Giáo trình Sinh lý động vật thuỷ sinh (Nghề Nuôi trồng thuỷ sản Cao đẳng)

Máu là thành phần quan trọng nhất của môi trường bên trong cơ thể và đảm nhận nhiều chức năng sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết một cách chính xác nội môi trường, giữ cho hoạt động s

ỦY BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP

TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP

GIÁO TRÌNH

MÔN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SINH NGÀNH, NGHỀ: NUÔI TRỒNG THỦY SẢN TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG

(Ban hành kèm theo Quy ết định Số 185/QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày 22 tháng 8 năm

2017 của Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp)

Đồng Tháp, năm 2017

TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN

Tài liệu này thuộc loại sách giáo trình nên các nguồn thông tin có thể được phép dùng nguyên bản hoặc trích dùng cho các mục đích về đào tạo và tham khảo

Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc hoặc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh sẽ bị nghiêm cấm

LỜI GIỚI THIỆU

Giáo trình Sinh lý động vật thủy sinh được viết cho sinh viên cao đẳng

n gành thủy sản của trường Cao đẳng cộng đồng Đồng Tháp Sinh lý động vật thủy sinh là môn học không thể thiếu trong chương trình học Nuôi trồng thủy sản Động vật thủy sản bao gồm rất nhiều đối tượng trong đó hai đối tượng được chú ý nhiều là cá và giáp xác với những giá trị kinh tế nhất định mà nó mang lại Do đó, trong giáo trình chú trọng đến sinh lý cá và giáp xác Những kiến thức về sinh lý là nền tảng rất quan trọng cho việc sản xuất giống, kỹ thuật nuôi hay cả vấn đề về bệnh, độc tố học… trong thủy sản

Môn học cung cấp cho sinh viên những kiến thức cơ bản về về chức năng sinh lý của các cơ quan trong cơ thể cá và giáp xác, hiểu các hoạt động sinh lý của chúng trong mối liên hệ với môi trường xung quanh, những kiến thức lí luận

cơ sở trong nuôi thủy sản Từ đó có những vận dụng vào những học phần chuyê n sâu hơn hay có thể vận dụng vào thực tế sau này Trong quá trình giảng dạy, giáo trình được cập nhật, điều chỉnh để phù hợp hơn với thực tế sản xuất

và sự phát triển của nghề nuôi trồng thủy sản

Mặc dù đã rất cố gắng để hoàn thiện giáo trình nhưng chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót Rất mong sự đóng góp ý kiến của quý Thầy

Cô, các bạn đồng nghiệp để giáo trình được hoàn chỉnh hơn

Đồng Tháp, ngày… tháng năm 2017

Chủ biên

Lê Thị Mai Anh

MỤC LỤC

LỜI GIỚI THIỆU ii

MỤC LỤC iii

CHƯƠNG TRÌNH MÔN HỌC iv

CHƯƠNG 1 1

SINH LÝ MÁU CÁ VÀ GIÁP XÁC 1

1 Đại cương về máu 1

2 Thành phần của máu 2

3 Đặc tính lý và hóa học của máu 6

4 Các loại tế bào máu 7

5 Thực hành 12

CHƯƠNG 2 16

SINH LÝ HÔ HẤP CÁ VÀ GIÁP XÁC 16

1 Một số khái niệm liên quan đến sự hô hấp 16

2 Cơ chế hô hấp 18

3 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp 22

4 Cơ quan hô hấp phụ của cá 25

5 Thực hành 27

5.1 Xác định tiêu hao oxy, ngưỡng oxy của cá tôm 27

5.2 Xác định khả năng chịu đựng nhiệt độ của cá tôm 29

5.3 Xác định giá trị LC50 của một loại hoá chất lên cá tôm 30

CHƯƠNG 3 32

SINH LÝ TIÊU HÓA CÁ VÀ GIÁP XÁC 32

1 Sự tiêu hóa và hấp thu của cá 33

2 Sự tiêu hóa và hấp thu của giáp xác 36

3 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự tiêu hóa 38

4 Thực hành 39

CHƯƠNG 4 41

SỰ ĐIỀU HÒA ÁP SUẤT THẨM THẤU CỦA CÁ VÀ GIÁP XÁC 41

1 Cấu trúc của mang và thận 42

2 Điều hòa áp suất thẩm thấu ở lớp cá xương 43

3 Điều hòa áp suất thẩm thấu ở giáp xác 47

5 Thực hành 49

TÀI LIỆU THAM KHẢO 52

CHƯƠNG TRÌNH MÔN HỌC Tên môn học: Sinh lý động vật thủy sinh

Mã số môn học: CNN204

Vị trí, tính chất của môn học:

- Vị trí của môn học: là môn học cơ sở bắt buộc trong chương trình Nuôi trồng thủy sản Môn học là cơ sở cho một số môn học khác như Kỹ thuật nuôi cá nước ngọt, Kỹ thuật nuôi giáp xác, Quản lý dịch bệnh thủy sản…

- Tính chất của môn học: những kiến thức về sinh lý là nền tảng rất quan trọng cho việc sản xuất giống, kỹ thuật nuôi và cả vấn đề về bệnh học trong nuôi thủy sản

Mục tiêu môn học:

Sau khi học xong môn học này sinh viên được trang bị:

- Về kiến thức: những kiến thức cơ bản về về chức năng sinh lý của các cơ quan trong cơ thể cá và giáp xác, hiểu các hoạt động sinh lý của các cơ quan trong mối liên hệ với môi trường xung quanh

- Về kỹ năng: xác định nhu cầu oxy, ngưỡng oxy, ngưỡng độ mặn, ngưỡng nhiệt

độ của tôm cá Thực hiện được các phương pháp phân tích số lượng các tế bào máu tôm cá

- Về năng lực tự chủ và trách nhiệm: có năng lực tự làm việc độc lập và chịu trách nhiệm với công việc liên quan đến nội dung sinh lý động vật thủy sinh

III Nội dung môn học :

1 Nội dung tổng quát và phân bổ thời gian:

Số

TT Tên chương mục

Thời gian Tổng

số

Lý thuyết

Thực hành Bài tập

Kiểm tra* (LT hoặc TH)

1 Chương 1: Sinh lý máu cá

4 Cơ quan hô hấp phụ

3 Chương 3: Sinh lý tiêu hóa

4 Chương 4: Sự điều hòa áp

suất thẩm thấu của cá và

CHƯƠNG 1 SINH LÝ MÁU CÁ VÀ GIÁP XÁC

MH12-01 Giới thiệu:

Máu cá và giáp xác giữ nhiều chức năng sinh lý quan trọng cho cơ thể Bài

2 trình bày các đặc điểm, chức năng, các yếu tố ảnh hưởng đến máu cũng như các nghiên cứu liên quan đến sinh lý máu cá và giáp xác

- Năng lực tự chủ và trách nhiệm: có năng lực tự làm việc độc lập và làm việc nhóm

1 Đại cương về máu

1.1 Cấu tạo máu cá

Máu là chất dịch nằm ngoài tế bào lưu thông trong mạch quản Ở cá, máu

là một tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển trong hệ thống huyết quản Máu là thành phần quan trọng nhất của môi trường bên trong cơ thể và đảm nhận nhiều chức năng sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết một cách chính xác nội môi trường, giữ cho hoạt động sống của cơ thể luôn luôn bình thường

Hình 2.1: Sơ đồ cấu tạo máu cá (Hương và Tư, 2010)

Máu

Huyết cầu

Huyết tương

Hồng cầu Bạch cầu Tiểu cầu

Fibrinogen

n Huyết thanh

Nước

Chất thể rắn

Protein Lipid Glucid Muối vô cơ

Số lượng máu trong cơ thể cá ít hơn so với máu ở động vật bậc cao vì năng

lượng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất của cá ít hơn so với động vật bậc cao Lượng máu trong cơ thể một phần tuần hoàn trong tim và mao quản, phần còn lại được dự trữ trong các kho chứa máu Lượng máu tuần hoàn chiếm khoảng 50% song tỉ lệ này luôn luôn thay đổi tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể: lúc bình thường máu tích trữ tăng để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho cơ thể Ở động vật hữu nhũ số lượng máu là 7,8% so với trọng lượng cơ thể, chim: 7,7%, ếch: 6,4-8,2%, thỏ: 5,45%, lợn: 4,6%

Tỉ lệ máu cá thay đổi theo loài, trung bình khoảng 2,7%, cá nước ngọt biến động trong khoảng 1,8-4,1%, cá biển lượng máu dao động từ 1,9-7,3% trọng lượng cơ thể Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến số lượng máu trong cơ thể cá như phương thức sống và trạng thái sinh lý của cá: cá hoạt động nhanh nhẹn có số lượng máu nhiều hơn cá ít hoạt động Thể tích máu gia tăng theo tuổi và giai đoạn thành thục sinh dục Thể tích máu cá đực thường cao hơn cá cái Điều kiện

sống cũng ảnh hưởng đến lượng máu của cá: cá tầm Acipenser ruthenus sống ở

sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt (dinh dưỡng tốt) thì lượng máu nhiều hơn so với những cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều kiện sống kém (dinh dưỡng kém)

1.2 Cấu tạo máu giáp xác

Theo Hương và Tư (2010), máu của giáp xác có nhiều đặc điểm khác biệt

so với máu cá Máu của giáp xác không có chất dịch trung gian, máu sẽ đi vào trong tiếp xúc trực tiếp với mô Chức năng của máu là liên kết chức năng của chất dịch trong và chất dịch tuần hoàn gọi là dịch máu Dịch máu là thành phần chất lỏng trong hệ thống tuần hoàn của giáp xác và của cà nhuyễn thể, thành phần bao gồm nước, chất đạm, mỡ, đường, hormon và các ion Một đặc điểm khác biệt nữa ở máu giáp xác so với máu cá là trong cấu tạo nhân hồng cầu của giáp xác là chất hemocyanin (thay vì hemoglobin như ở cá) Do vậy, máu giáp xác không phải có màu đỏ mà là màu xanh nhạt

Ở giáp xác, thể tích dịch máu cũng khác nhau theo loài Thể tích tương đối của dịch máu gia tăng cùng với sự gia tăng kích thước cơ thể Thể tích dịch máu cũng thay đổi trong một chu kỳ lột xác, thể tích máu sẽ có giá trị cực đại sau thời điểm lột xác và giảm dần ở các giai đoạn sau Lượng máu của giáp xác ổn định

ở giai đoạn gian lột xác

2 Thành phần của máu

2.1 Th ành phần hóa học của máu

Thành phần hóa học của máu bao gồm nước, protein, glucid, lipid, các muối vô cơ và các chất bài tiết từ quá trình trao đổi chất

a Nước

Nước là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu chiếm tới 80%, trong huyết tương nước chiếm tới 90-92% Nước đảm bảo cho máu lưu thông trong mạch quản, khi bị mất nước nhiều sẽ làm máu đặc quánh lại, quá trình trao đổi chất sẽ ngưng trệ

b Protein

Protein là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương Các nghiên cứu cho thấy rằng protein trong máu cá biến động rất lớn theo loài hay cả một cá thể Trong thành phần protein của máu có 3 nhóm chính: albumin, globulin và fibrinogen

+ Fibrinogen: là một protein được tổng hợp tại gan, tham gia vào quá trình đông máu Fibrinogen bị phân giải bởi enzyme thrombin thành fibrin trong quá trình đông máu

+ Albumin: là loại protein huyết tương phổ biến nhất và là yếu tố chính gây

ra áp suất thẩm thấu của máu Các chất chỉ hòa tan một phần hoặc không hòa tan trong nước (lipid, hormon) được vận chuyển trong huyết tương bằng cách liên kết với albumin

+ Globulin: là một dạng protein hình cầu, có khối lượng phân tử và độ hòa tan trong nước cao hơn so với albumin Một phần globulin được tạo ra trong gan, một phần tạo ra từ hệ miễn dịch

Số lượng protein trong huyết thanh của cá thay đổi từ 2,5-7mg% trong khi

ở máu người thành phần protein thay đổi từ 7,5-8,5mg% cho thấy lượng protein trong huyết thanh trong máu cá thấp hơn ở người Một vài nghiên cứu cho thấy lượng protein trong huyết thanh thay đổi phụ thuộc vào điều kiện dinh dưỡng của cá Ví dụ: cá chép được nuôi trong ao có thức ăn tự nhiên phong phú thì lượng protein trong máu là cao hơn cá chép được nuôi một phần bằng thức ăn tự nhiên và nhân tạo

Hàm lượng protein trong máu cá còn thay đổi theo mùa vụ Ví dụ: cá chép

1 tuổi sống ở vùng ôn đới qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ 3,8% còn 2,7%, albumin hầu như mất hết Qua một thời gian bắt mồi bình thường hàm lượng protein huyết thanh dần dần được khôi phục

Protein trong máu có các vai trò sau đây:

- duy trì áp suất thẩm thấu cho máu, còn gọi là áp suất thể keo

- tham gia vào hệ đệm của máu (Hb)

- đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu (fibrinogen),

- là nơi tạo ra những kháng thể bảo vệ cơ thể: globulin, kháng thể chống lại

sự xâm nhập của vi trùng, virus

Protein huyết tương trong cơ thể luôn luôn bị phân giải và không ngừng được tổng hợp và trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể

c Nitơ phi protein

Đó là những sản phẩm trung gian và sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất protein

- Ammonia (NH3): là một vật chất độc, có nồng độ thấp trong máu phần lớn động vật Nồng độ ammonia trong máu cá cao hơn động vật hữu nhũ nhưng nhỏ hơn 0,1 mg/100mL Phần lớn cá xương nước ngọt có sản phẩm bài tiết là

NH3nên được gọi là động vật ammonoteric

- Urea (CO(NH2)2): là một chất ít độc, nó được tạo thành từ NH3 và hòa tan trong nước nhiều hơn NH3 Cá sụn có sản phẩm bài tiết là urea nên được gọi là động vật ureotetic Một số cá xương cũng bài tiết lượng lớn urea Các loài cá biển có nồng độ urea máu 2–2,5%, cao hơn các loài cá nước ngọt 1% Sỡ dĩ các loài cá sụn biển có nồng độ urea máu cao là để duy trì áp suất thẩm thấu của máu cao hơn môi trường của chúng

- TMAO (Trimethylamine oxide): là một chất hòa tan không độc Ở một số

cá biển nó được bài tiết chiếm lên 1/3 lượng nitơ của chúng TMAO ở cá biển cao hơn cá nước ngọt

d Glucid

Đường trong huyết tương chủ yếu ở dạng glucose Glucose là carbohydrat giữ vai trò quan trọng trong quy trình cung cấp năng lượng sinh học cho động vật Hàm lượng glucose của cá có giá trị thường thấp hơn so với nhóm động vật

có xương sống bậc cao, trung bình 3,55 mM và rất khác biệt giữa các loài cá với nhau Hàm lượng đường trong máu cá thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý của cá như cá tăng vận động thì lượng đường trong máu tăng lên Điều kiện môi trường ngoài không thuận lợi như thiếu oxy, chấn thương do hoạt động cơ học, nuôi với mật độ cao… cũng làm tăng lượng đường trong máu Một số nghiên cứu cho thấy hàm lượng đường trong máu cá phụ thuộc vào giới tính (cá đực cao hơn cá cái) và sự thành thục sinh dục của cá Ở các loài tôm cá hàm lượng đường trong máu sau khi ăn thức ăn giàu tinh bột hay giàu glucose thì hàm lượng đường tăng lên rất cao và kéo dài rất lâu mới trở về trạng thái bình thường

e Cholesterol

Hàm lượng cholesterol cao nhất không vượt quá 200 mg% Khi lưu giữ cá trong điều kiện nhân tạo ở các bể xi măng và khi quan sát thấy tuyến sinh dục của cá đang trong giai đoạn thoái hóa thì đồng thời lượng cholesterol trong máu

cá gia tăng đáng kể Trong quá trình chín của tuyến sinh dục hàm lượng cholesterol trong máu giảm thấp rất nhiều Theo sự thoái hóa của tuyến sinh dục, lipid sẽ tham gia vào quá trình trao đổi chất của các mô, nên lượng cholesterol trong máu tăng lên Điều này khẳng định khi hàm lượng cholesterol trong máu ở các cá thể trưởng thành gia tăng đó chính là dấu hiệu của sự thoái hóa tuyến sinh dục

f Các chất vô cơ

Trong máu cá gồm có một số cation chủ yếu như Na+, K+, Ca2+, Mg2+ và thường hay kết hợp với một số anion như Cl-, CO32-, PO43- trong đó muối NaCl chiếm đến 86–95% Muối trong máu cá là thành phần tạo nên nồng độ thẩm thấu của máu Các ion Na+, K+ cần cho sự hưng phấn của hệ thần kinh, co bóp cơ, nhất là cơ tim; Ca2+ cần cho việc tạo xương cũng như trong quá trình đông máu

Số lượng các muối vô cơ tổng cộng thay đổi từ 1,3–1,8% Hàm lượng và tỉ lệ muối trong máu khác nhau tùy theo loài, giữa cá đực và cá cái của cùng một loài cũng không giống nhau và thay đổi theo chu kỳ đời sống và trạng thái sinh lí cơ thể

2.2 Chức năng của máu

Vai trò sinh lí của máu được thể hiện qua các chức năng sau:

a Chức năng vận chuyển: vận chuyển chất dinh dưỡng, chất thải, O2, CO2, sản phẩm của tuyến nội tiết

 Vận chuyển chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào và tổ chức mô Các chất dinh dưỡng sau khi được hấp thụ từ con đường tiêu hóa sẽ được máu dẫn đến các tổ chức trong cơ thể cung cấp cho tế bào

 Vận chuyển sản phẩm trao đổi chất từ tế bào và tổ chức đến cơ quan bài tiết Trong quá trình trao đổi chất sẽ sinh ra sản phẩm thừa, có hại cho cơ thể, những sản phẩm này được máu chuyển đến cơ quan bài tiết thải ra ngoài cơ thể

 Vận chuyển O2 và CO2: O2 vào máu thông qua cơ quan hô hấp, theo máu tỏa đi khắp nơi trên cơ thể cung cấp cho hoạt động tế bào CO2 do tế bào thải ra theo máu đến mang rồi đến cơ quan bài tiết thải ra ngoài

 Vận chuyển hormon: sản phẩm của tuyến nội tiết là hormon sẽ được đưa trực tiếp vào máu, theo con đường tuần hoàn máu đi đến cơ quan cần tác dụng

b Chức năng điều hòa thể dịch: máu dẫn truyền các hormon do tuyến nội

tiết sản xuất đến các cơ quan chịu tác dụng, tác động lên cơ quan đồng thời làm thay đổi sự hoạt động của chúng, góp phần thực hiện quá trình điều tiết thần kinh - thể dịch đối với chức năng cơ thể

c Chức năng bảo vệ cơ thể: bạch cầu của máu có khả năng thực bào các vi khuẩn và vật lạ khác xâm nhập vào cơ thể Ngoài ra trong máu còn có các kháng thể chống lại độc tố do vi khuẩn sinh ra

d Chức năng duy trì môi trường trong: máu có đặc tính lí hóa học tương đối ổn định như pH, áp suất thẩm thấu, nhiệt độ, nồng độ các ion tự do … bảo đảm điều kiện lí hóa thích hợp cho hoạt động sống của cơ thể

3 Đặc tính lý và hóa học của máu

a Tỉ trọng của máu cá

Tỉ trọng của máu cá thay đổi theo số lượng tế bào của nó, chủ yếu là hồng cầu Số lượng hồng cầu càng nhiều thì tỉ trọng của máu càng lớn Tỉ trọng của cá được ước tính khoảng 1,035 biến động từ 1,032-1,051, ở máu cá biển là 1,022-1,029

b Độ quánh (tính nội ma sát)

Độ quánh do các vật chất thể keo trong máu tạo nên Độ quánh biểu thị lực

ma sát giữa các phân tử khi máu lưu động Độ quánh của máu cá dao động từ 1,49-1,83 và được quyết định bởi hai yếu tố: số lượng hồng cầu và hàm lượng protein của huyết tương Trong đó, nhân tố hồng cầu có vai trò quan trọng hơn, khi hồng cầu tăng tính nội ma sát cũng tăng

c pH và các hệ đệm

Độ pH của máu cá cũng là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng phản ánh trạng thái sinh lý của cơ thể và sự biến động của môi trường sống của cá pH của máu

lệ thuộc vào tỷ lệ ion H+ và OH- trong máu pH máu cá trong khoảng 7.25 - 7.6

Độ pH của máu cá biến đổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố bên trong cơ thể và điều kiện môi trường sống, tuy nhiên sự biến đổi này rất ít Yếu tố đảm bảo cho

sự ổn định của pH máu là các hệ đệm của máu Hệ đệm gồm có một acid yếu và muối kim loại kiềm mạnh của acid đó Trong máu cá có thể tìm thấy các hệ đệm như protein, phosphate, bicarbonate

Ngoài ra, sự ổn định của pH trong máu còn được duy trì bởi tác dụng của

hệ thống thần kinh trung ương, cơ quan hô hấp và bài tiết của thận

d Áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thấu của máu do các muối trong máu tạo nên, nhưng chủ yếu

là muối NaCl Nồng độ dung dịch càng cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn Các loại cá khác nhau có áp suất thẩm thấu không giống nhau Nhìn chung, cá sụn có

áp suất thẩm thấu của máu cao hơn cá xương, cá biển có áp suất thẩm thấu của máu cao hơn cá nước ngọt

Áp suất thẩm thấu của máu ổn định sẽ đảm bảo cho quá trình trao đổi nước của tế bào và các thành phần hữu hình của máu duy trì hình dạng của tế bào máu

Áp suất thẩm thấu của máu tương đối ổn định Tuy nhiên trong phạm vi không nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi theo áp suất thẩm thấu của môi trường Khi áp suất thẩm thấu của môi trường tăng lên thì áp suất thẩm thấu của máu cũng tăng lên và ngược lại

4 Các loại tế bào máu

Hình 2.2: Các tế bào máu cá (Nguồn: Claver và Quaglia, 2009)

(a): hồng cầu, (b): tiểu cầu, (c): hồng cầu bị nhiễm xạ

có nhân nên hồng cầu của cá có mức độ trao đổi chất cao, tiêu hao lượng oxy lớn

b Kích thước

Kích thước hồng cầu có chiều dài trong khoảng 10 – 14 µm và chiều ngang khoảng 8 – 9 µm Tùy từng giống loài khác nhau mà kích thước hồng cầu khác nhau Kích thước hồng cầu cũng thay đổi theo tuổi cá Động vật tiến hóa càng cao thì kích thước hồng cầu càng nhỏ

+ hoạt động của cá (cá bơi lội nhanh, hoạt động mạnh số lượng hồng cầu cao)

+ tuổi cá (gia tăng theo tuổi)

+ giới tính (ở con đực số lượng hồng cầu thường cao hơn con cái)

+ thời kì thành thục tuyến sinh dục (số lượng hồng cầu gia tăng) và khi sinh sản số lượng hồng cầu giảm thấp

+ tuyến sinh dục bị thoái hóa, số lượng hồng cầu trong máu giảm thấp + thay đổi theo mùa trong năm

+ thức ăn

+ các yếu tố trong môi trường nước

+ tình trạng sức khỏe của cơ thể cá

d Chức năng

Chức năng chủ yếu của hồng cầu là vận chuyển O2từ mang tới các cơ quan

và góp phần vận chuyển CO2 từ các cơ quan đến mang (chức năng hô hấp) Ngoài ra, hồng cầu còn tham gia duy trì thành phần các ion của máu và điều hòa

pH máu Màng hồng cầu có tính đàn hồi do đó dễ thay đổi hình dạng, đặc tính này giúp hồng cầu theo máu qua được những mao mạch có kích thước nhỏ hơn kích thước hồng cầu

e Hemoglobin (Hb)

Trong hồng cầu có huyết cầu tố Hb, chiếm 90% vật chất khô có khả năng vận chuyển khí O2 và CO2 Tuy nhiên chỉ khi Hb tồn tại bên trong hồng cầu thì mới có tác dụng, khi hồng cầu vỡ ra, Hb đi vào huyết tương sẽ bị phân giải hóa học nhanh chóng

Hb chiếm 90% trọng lượng chất khô của hồng cầu và làm cho hồng cầu có màu đỏ Hb là một protein phức tạp gồm một phân tử globin (96%) kết hợp với

4 phân tử Heme (4%) Globin có bản chất là một protein nên mang bản chất đặc trưng cho từng loài

Hàm lượng Hb thường được biểu thị bằng % hay số gr Hb có trong 100mL máu (g%) Hàm lượng Hb của các loài cá xương trong khoảng 4–14,7 g% Hàm lượng Hb của cá xương biển có liên quan đến tập tính vận động của cá: những

cá hoạt động nhiều có hàm lượng Hb cao, những loài cá ít hoạt động sống ở đáy

có hàm lượng Hb thấp Quan hệ giữa hàm lượng Hb và tính hoạt động của cá nước ngọt không rõ ràng Tuy nhiên hàm lượng Hb của cá nước ngọt biểu hiện

sự khác nhau rõ rệt theo phái tính: cá đực luôn luôn có hàm lượng Hb cao hơn cá cái Cá trưởng thành có hàm lượng Hb cao hơn cá nhỏ Cá sống ở vùng nước thiếu oxy thì có lượng Hb cao hơn cá sống ở vùng giàu oxy, cá có cơ quan hô

hấp phụ thở bằng khí trời có hàm lượng Hb cao hơn cá thở bằng oxy trong nước

Ngoài ra hàm lượng Hb còn liên quan tới độ thành thục của tuyến sinh dục, tức

là hàm lượng Hb sẽ tăng theo sự thành thục của tuyến sinh dục

+ Bạch cầu có hạt: nguyên sinh chất có nhiều hạt bắt màu, nhân chia thành nhiều thùy Ở nhóm này có thể chia ra các tế bào như sau:

- Bạch cầu có hạt ưa acid

- Bạch cầu trung tính

- Bạch cầu có hạt ưa base

Đối với cá, có cả hai loại bạch cầu không hạt và bạch cầu có hạt Bạch cầu

có hạt thường rất hiếm, trong đó bạch cầu ưa acid thường thấy nhất, còn bạch cầu ưa base và trung tính rất ít

b Số lượng bạch cầu

Bạch cầu trong máu cá có số lượng ít hơn hồng cầu khoảng từ 10–100 lần

Số lượng bạch cầu ở mỗi loài cá thì rất khác nhau từ 10.000 - 90.000 bạch cầu/mm3 máu Số lượng bạch cầu biến đổi phụ thuộc vào các yếu tố như tuổi, tình trạng dinh dưỡng, nhiệt độ nước, độ thành thục của tuyến sinh dục, bệnh lý…

c Chức năng của bạch cầu

Chức năng chính của bạch cầu là bảo vệ cơ thể Bạch cầu có khả năng chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn vào máu, thực bào các chất ngoại lai và các

tế bào chết trong cơ thể Bạch cầu trung tính có khả năng thực bào các vật có kích thước nhỏ như vi khuẩn và có khả năng di chuyển xuyên qua các mao mạch, có chuyển động định hướng đến những nơi bị viêm nhiễm Những chỗ bị viêm nhiễm bạch cầu tập trung nhiều nhất Khi gặp vi khuẩn, bạch cầu mọc ra những giả túc bao lấy vật lạ rồi tiết ra các men tiêu hủy chúng, gọi là hiện tượng thực bào Thực bào là quá trình thủy phân do tác dụng của men hydroxylaza có trong bạch cầu Hiện tượng thực bào cũng giúp cho cơ thể hấp thu được một phần dinh dưỡng Bạch cầu ưa acid có khả năng làm mất độc tố của vi khuẩn và các protein lạ, khả năng thực bào yếu Bạch cầu ưa base hiện diện với một tỉ lệ thấp trong máu, không có khả năng vận động và thực bào Bạch cầu không hạt một nhân có khả năng thực bào, các bạch cầu không hạt đa nhân có khả năng miễn dịch Các bạch cầu không hạt sản xuất ra các kháng thể globulin, đây là một kháng thể chống vi trùng rất mạnh (Tiến, 2010)

Chức năng thứ hai cũng khá quan trọng của bạch cầu là tạo ra hệ miễn dịch cho cơ thể Sản xuất ra kháng thể là quá trình xảy ra trong lymphocyte để đáp ứng đối với việc xâm nhập của các vi khuẩn vào cơ thể Ở cá, thể bổ sung được sản xuất từ các protein globulin trong máu và không chuyên biệt Việc sản xuất kháng thể xảy ra phần lớn ở tỳ tạng và phần đầu của thận, tuy nhiên về nguyên tắc kháng thể có thể được sản xuất ở bất cứ nơi nào có sự tập trung lymphocyte Hiện nay việc tiêm vacxin ở cá đã được thử nghiệm với những thành công nhất định Tiêm vacxin vào xoang thân, dưới da và trong cơ cho hiệu quả kém hơn so với tiêm vào không gian các cơ trên trục và các gai thần kinh cột sống ở giữa lưng

Ngoài tác dụng bảo vệ cơ thể và miễn dịch, bạch cầu ở cá còn tham gia vào quá trình rụng trứng và tiêu hóa thức ăn Khi trứng thành thục thì số lượng bạch cầu tăng lên rõ rệt, tập trung nhiều ở các mạch máu phân bố trên buồng trứng Bạch cầu có thể chui vào màng follicul của tế bào trứng, làm cho tế bào xốp hơn, sau đó bạch cầu phân tiết ra các men phân giải protein làm cho các

protein ở kẽ tế bào follicul bị lõng lẻo, cùng với các cơ chế khác sẽ làm cho tế bào trứng thoát khỏi màng follicul và rụng Bên cạnh đó khi cá ăn no, tại các mạch máu ở ruột tập trung nhiều bạch cầu, chúng tiết ra men phân giải protein, glucid, lipid thành những chất đơn giản mà cơ thể hấp thu được

Đối với giáp xác: không có đáp ứng miễn dịch đặc hiệu mà chỉ có đáp ứng

để bảo vệ cơ thể tồn tại được trong tự nhiện Đáp ứng được thực hiện chủ yếu bởi các phương pháp: các tế bào máu chuyên hoá (đại thực bào), sản sinh các chất kháng hay diệt khuẩn, khả năng hình thành khối u, khả năng phong tỏa, hệ thống Phenoloxydase (ProPO) làm cho tôm có nhiều đốm đen trên vỏ

Bảng 2.1: Các dạng bạch cầu ở giáp xác (Nguồn: Oanh, 2011)

Bạch cầu

Chức năng Thực bào Phong tỏa Độc tế bào Hoạt hóa ProPO

mà góp phần đóng miệng các vết thương lại

Hình 2.3: Sơ đồ đông máu (Nguồn: Hương và Tư, 2010)

5 Thực hành

5.1 Pha hóa chất chuẩn bị xác định số lượng hồng cầu, bạch cầu

a Hóa chất phân tích hồng cầu:

Chuẩn bị hóa chất như sau:

Hòa tan các chất trên trong nước cất, định mức trong 1000 ml nước cất, bảo

quản trong tủ mát Trước khi sử dụng lọc qua giấy lọc

b Hóa chất phân tích bạch cầu:

 Thuốc nhuộm Wright stain

o Wright: 0.5 g + Methyl alcohol: 300 ml (Methanol)

 Thuốc nhuộm Giensa (dạng nước, pha loãng 2 lần để sử dụng)

Yêu cầu: cân và pha đúng hóa chất, chú ý an toàn trong quá trình pha hóa

chất (mang khẩu trang, bao tay, không để hóa chất tiếp xúc với cơ thể)

Lấy máu, xác định, định lượng tế bào hồng cầu

Dùng kim tiêm lấy máu cá trực tiếp từ động mạch đuôi (phía dưới đường bên) Dùng pipet lấy 5 µL máu cho vào 995 µL dung dịch Natt – Herrick đã chuẩn bị sẵn Lắc nhẹ cho đều ống enpedoff khoảng 5-10 giây, để tránh hiện tượng máu bị đông lại

Hồng cầu được định lượng theo phương pháp thông thường bằng buồng đếm hồng cầu Neubauer Mẫu máu cá được pha loãng 200 lần trong dung dịch Natt – Herrick (cho 5 µL máu vào 955 µL dung dịch Natt – Herrick)

Dùng pipet lấy 200 µL mẫu cho vào buồng đếm hồng cầu (trước khi lấy mẫu, lắc đều ống enpedoff cho các tế bào máu phân bố đều trong dung dịch) Sau đó, để yên 5 phút cho các tế bào máu lắng xuống buồng đếm

Mật độ hồng cầu sẽ được xác định thông qua kính hiển vi Định vị 5 vùng đếm (mỗi vùng đếm có 16 ô vuông nhỏ) ở vật kính 10X, đưa vào giữ thị trường, chuyển sang vật kính 40X để đếm số lượng hồng cầu, đếm 2 lần lặp lại

Hình 2.4:Vị trí đếm hồng cầu cá (Nguồn: Hương và Tư, 2010)

Cách tính mật độ hồng cầu:

HC = C x 10 x 5 x 200 (tế bào/mm3) Trong đó C là tổng số hồng cầu trên 5 vùng đếm (lấy trung bình 2 lần đếm)

Yêu cầu: lấy máu không bị đông, đếm chính xác số lượng hồng cầu cá

5.3 Lấy máu, xác định, định lượng tế bào bạch cầu

 Nhỏ một giọt máu lên một góc lame và dùng lamelle đặt trước giọt máu; cho lamelle chạm vào giọt máu và đẩy lamelle ngược về phía trước, để khô

ở nhiệt độ phòng

Hình 2.5: Phương pháp làm tiêu bản bạch cầu máu (Nguồn: Hương và Tư,

2010)

N huộm mẫu bạch cầu

 Cố định mẫu bằng cách ngâm mẫu trong methanol 1 phút, để khô

 Nhuộm với dung dịch Wright trong 3-5 phút

 Ngâm trong dung dịch có pH 6,2-6,8 trong 5-6 phút

 Nhuộm với dung dịch Giemsa trong 20-30 phút

 Ngâm trong dung dịch pH trong 15-30 phút

 Rửa sạch lại bằng nước cất, để mẫu khô tự nhiên và đọc mẫu

Xác định số lượng bạch cầu

Bạch cầu được định lượng theo phương pháp Hurbec et al, 2000

Quan sát mẫu dưới kính hiển vi ở vật kính 40 - 100X

Chụp hình mẫu theo hình Z-Z, mỗi mẫu chụp khoảng 5 – 10 hình (tùy số lượng tế bào máu trong hình)

Số lượng tổng bạch cầu được xác định bằng cách đếm số hồng cầu ở mẫu tươi và bạch cầu trên khoảng X tế bào hồng cầu trên lame nhuộm:

W = H x h / (X – h)

W: bạch cầu tổng (tế bào/mm3)

H: mật độ hồng cầu trên mẫu máu tươi

h: số bạch cầu có trong X tế bào hồng cầu mẫu khô

X trong khoảng 1400 – 1600 (trung bình 1500) tế bào

Yêu cầu: lấy máu không bị đông, đếm chính xác số lượng bạch cầu cá

Câu hỏi ôn tập kết thúc bài:

1 Phân tích các chức năng sinh lý của máu cá và giáp xác?

2 Nêu cấu tạo, chức năng, các yếu tố ảnh hưởng đến hồng cầu cá?

3 Trình bày cấu tạo, chức năng, các yếu tố ảnh hưởng đến bạch cầu cá?

4 Nêu đặc điểm chính về thành phần hóa học của máu cá và giáp xác? Đánh giá cuối bài: thông qua các kiến thức, kỹ năng, năng lực trong mục tiêu của bài

CHƯƠNG 2 SINH LÝ HÔ HẤP CÁ VÀ GIÁP XÁC

MH12-02 Giới thiệu:

Hô hấp là quá trình trao đổi khí giữa cơ thể sinh vật với môi trường ngoài Nội dung bài 3 trình bày cơ chế hô hấp, các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của cá và giáp xác, các cơ quan hô hấp phụ của cá

- Năng lực tự chủ và trách nhiệm: có năng lực tự làm việc độc lập và làm việc nhóm

1 Một số khái niệm liên quan đến sự hô hấp

Hô hấp là quá trình trao đổi khí giữa cơ thể sinh vật với môi trường ngoài Thông qua hô hấp, tôm cá sẽ lấy oxy ở môi trường ngoài để cung cấp cho các hoạt động sống của cơ thể đồng thời thải ra khí CO2 ra ngoài môi trường Tôm

cá sống trong môi trường nước, do đó để lấy được dưỡng khí thì trước hết oxy phải được hòa tan trong môi trường nước Trong môi trường nước, hàm lượng oxy thấp hơn so với động vật trên cạn rất nhiều

Cơ quan hô hấp chính của cá là mang và một số cơ quan hô hấp phụ khác Đối với giáp xác, ở giai đoạn ấu trùng thì hô hấp qua bề mặt cơ thể, đến khi trưởng thành thì bộ phận hô hấp đã được chuyên biệt hóa thành mang

a.Tiêu hao oxy:

Tiêu hao oxy là lượng oxy được cơ thể sử dụng trong quá trình hoạt động sống Để dễ tính toán và so sánh, người ta qui theo đơn vị mgO2/kg.giờ Vậy lượng tiêu hao oxy là số mg oxy mà mỗi đơn vị khối lượng cơ thể (kg) tiêu hao theo quá trình trao đổi chất trong một đơn vị thời gian (giờ) Tiêu hao oxy là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên trong cơ thể

Tiêu hao oxy phụ thuộc vào nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài cơ thể như thời kỳ phát triển, trạng thái cơ thể, nhiệt độ môi trường…

b Thải CO 2: là lượng CO2do cá thải ra trong một đơn vị thời gian (đơn vị tính là mgCO2/kg.h), đây cũng là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên trong cơ thể

c Ngưỡng oxy: là hàm lượng oxy hòa tan trong nước thấp nhất mà cá

sống được (đơn vị tính là mgO2/L hay mlO2/L)

d Hệ số hô hấp (Respiratory quotient): là tỉ số giữa thể tích CO2được sản xuất ra trên thể tích O2 được tiêu thụ trong cùng thời gian đó

thì tần số hô hấp của cá cũng tương đối ổn định

Tần số hô hấp của cá phụ thuộc rất nhiều vào các nhân tố bên trong cơ thể

và bên ngoài môi trường Cá loài cá khác nhau có tần số hô hấp khác nhau Cá cùng loài nhưng thời kỳ non trẻ có tần số hô hấp cao hơn cá trưởng thành Tần

số hô hấp cũng có mối liên hệ với tập tính sống Cá sống tầng mặt có tần số hô hấp hấp nhanh hơn cá sống tầng đáy Nguyên nhân là do cá sống tầng mặt có cường độ trao đổi chất lớn hơn và nhu cầu O2cũng lớn hơn

Nhiệt độ là một trong những yếu tố môi trường ảnh hưởng mãnh liệt đến tần số hô hấp của cá Khi nhiệt độ tăng thì nhịp thở cũng tăng, nhiệt độ giảm thì nhịp thở cũng giảm Ví dụ, cá chép cỡ 8 – 8.5cm ở 27oC thở 110 lần/phút, ở 5oC thở 4 lần/phút Nhưng nếu nhiệt độ tăng đến mức nhịp thở không thể tiếp tục tăng được nữa thì cá sẽ bị mê man và bắt đầu chết nóng

Tần số hô hấp của cá có mối quan hệ tỉ lệ nghịch với áp suất riêng phần của oxy trong môi trường Ví dụ ở cá hồi, ở 15oC khi hàm lượng oxy là 7.5ml/L có nhịp thở là 60 – 70 lần /phút, khi O2là 2 ml/L thì nhịp thở tăng lên tới 140 – 150 lần /phút Ngược lại, CO2 có mối quan hệ tỉ lệ thuận với tần số hô hấp, nhưng

Vco 2

RQ = -

Vo 2

nếu CO2 tiếp tục tăng thì cá sẽ hoạt động chậm chạp, nhịp thở sẽ giảm dần, kéo dài tình trạng này cá sẽ chết

Nước thải công nghiệp cũng ảnh hưởng đến nhịp thở của cá Vì trong nước này có nhiều ion Cu++, Cu++ sẽ tập trung nhiều ở mang, gây trở ngại cho oxy

khuếch tán từ nước vào máu, do đó cá phải tăng nhịp thở

2 Cơ chế hô hấp

2.1 Sự vận động của mang

a Cấu tạo của mang

- Cấu tạo của lá mang: trên mỗi cung mang có hai hàng lá mang, mỗi lá mang do nhiều tia mang mảnh, dài, màu đỏ, vách mỏng xếp khít nhau tạo thành Trên các tia mang lại có nhiều sợi mang nhỏ vách rất mỏng, vách này có tính bán thấm và có rất nhiều mạch máu phân bố Quá trình trao đổi khí giữa máu cá

và nước tiến hành qua vách của các tia mang và các sợi mang nhỏ

- Máu chảy vào mang theo động mạch vào mang đến các mao mạch ở tia mang và sợi mang để thực hiện quá trình trao đổi khí (hấp thụ oxy vào máu, thải

CO2 vào nước) Sau khi thực hiện quá trình trao đổi khí, máu sẽ tập trung trong động mạch tơ mang đến động mạch ra mang Máu chảy từ động mạch vào mang đến động mạch ra mang ngược chiều với dòng nước chảy vào mang, tạo điều kiện thuân lợi cho quá trình trao đổi khí giữa máu và nước

b Vận động hô hấp của mang

Ở cá miệng tròn và cá sụn do không có nắp mang nên động tác hô hấp tương đối đơn giản: nước vào miệng qua khe mang rồi ra ngoài Đối với cá xương, do đã có nắp mang nên sự vận động hô hấp phức tạp hơn Động tác thở bắt đầu là màng nắp mang đóng lại, miệng và xương nắp mang mở rộng ra

Nước từ bên ngoài chảy vào xoang miệng Lúc này, nước từ miệng chảy qua các mang rất yếu vì vale mang vẫn được đóng Áp lực ở xoang miệng giảm còn thể tích xoang nắp mang vẫn không thay đổi Tiếp theo sau một cách rất ngắn vale mang mở ra, nước chảy từ xoang miệng vào xoang nắp mang Khi vòm miệng bắt đầu đi lên (khép miệng), nước đã vào xoang miệng được đẩy nhanh vào xoang nắp mang Vale mang bắt đầu đóng lại, nắp mang sẽ được mở ra và nước

đi ra ngoài khỏi xoang nắp mang Sự giảm cuối cùng về thể tích ở xoang nắp mang xảy ra và kết quả là nắp mang đóng lại và chu kỳ mới lại bắt đầu

2.2 Sự vận chuyển khí trong quá trình hô hấp

a Sự vận chuyển O 2

Sự vận chuyển khí O2trong hoạt động hô hấp của cá khá đơn giản, nhờ vào hemoglobin trong hồng cầu Lúc 1g Hb hoàn toàn chuyển thành HbO2có thể kết hợp được 1,34 ml O2 Đặc điểm của Hb là dễ kết hợp với oxy không cần tác dụng xúc tác của enzyme mà chỉ phụ thuộc áp suất riêng phần của O2 (pO2) Khi

pO2 cao (ở mang) thì Hb sẽ kết hợp với O2 tạo thành:

Các động vật xương sống bậc thấp có OC thấp hơn động vật hữu nhũ và chim, thường từ 5–12 vol% Động vật nhỏ có khuynh hướng có OC thấp hơn động vật trưởng thành Lượng OC của vài loài cá xương sống ở tầng mặt thì cao (trung bình 19,9 vol%) hơn các loài cá sống đáy (3,4–8,4 vol%) Các loài cá hoạt động cũng có OC cao hơn cá sống chậm chạp

b Đường cong cân bằng oxy

O2 được mang bởi Hb có liên quan đến áp suất riêng phần của O2 Mối quan hệ này được thể hiện qua đồ thị phần trăm bão hòa của Hb dựa vào áp suất riêng phần của O2được là đường cong cân bằng oxy Khi áp suất riêng phần của

oxy tăng trong khoảng giới hạn thì khả năng kết hợp của Hb với oxy cũng sẽ tăng theo

* Các yếu tố ảnh hưởng đến đường cong cân bằng O

Hình 3.1: Đường cong cân bằng oxy (Nguồn: Mùi, 2010)

- CO2: khi CO2 tăng làm đường cong cân bằng O2 dời về phải (khả năng bảo hòa oxy của Hb bị giảm) và ngược lại

- pH: ngược với ảnh hưởng của CO2 Tổng quát khi pH tăng lên làm đường cong cân bằng O2 dời về trái (khả năng bão hòa O2 của Hb tăng lên) và ngược lại

- Nhiệt độ: cá là một động vật biến nhiệt nên máu cá rất nhạy cảm với sự thay đổi nhiệt độ Tổng quát khi nhiệt độ tăng làm đường cong cân bằng O2 dời

về phải (khả năng bảo hòa O2của Hb bị giảm) và ngược lại

Đối với giáp xác, sự vận chuyển khí oxy cũng nhờ vào hemocyanin trong hồng cầu và theo phản ứng thuận nghịch giống như cá Tuy nhiên sự kết hợp của hemocyanin với oxy chỉ bằng khoảng 25% so với hemoglobin với oxy

c Sự vận chuyển khí CO 2

Trong máu chỉ có 2,7% CO2 ở dạng tự do, còn tuyệt đại bộ phận CO2đều ở dạng kết hợp Trong dạng kết hợp này có đến 80% tồn tại dưới dạng bicarbonate, còn 20% ở dạng kết hợp trực tiếp với hemoglobin (Hương và Tư, 2010)

+ Sự vận chuyển dưới dạng tự do

CO2 trực tiếp hòa tan trong huyết tương và sẽ được thải ra ngoài theo con đường tuần hoàn của máu mà không kết hợp với chất nào

+ Sự kết hợp và vận chuyển khí CO 2 với hemoglobin

CO2 đi vào hồng cầu một phần nhỏ kết hợp trực tiếp với gốc amin trong phân tử Hb để tạo thành carbamin

Carbamin không bền vững, nó phản ứng theo chiều thuận trong điều kiện phân áp CO2 tăng như ở mô bào và phản ứng theo chiều nghịch khi CO2 giảm như ở mang, và giải phóng CO2 thoát ra ngoài

+ Sự vận chuyển khí CO 2 dưới dạng muối bicarbonate

CO2 khuyếch tán từ mô vào máu theo sự sai biệt áp suất và được mang vào trong huyết tương như CO2hòa tan Một phần nhỏ của nó phản ứng với nước tạo thành acid carbonic (sự hydrat hóa):

CO2 + H2O → H2CO3(ở huyết tương)

Tuy nhiên sự hydrat hóa của CO2xảy ra rất chậm không thể thỏa mãn được việc thải CO2 Vì thế phần lớn CO2 khuyếch tán tiếp tục vào trong tế bào hồng

cầu nơi sự hydrat hóa của nó được xúc tác bởi enzyme carbonic anhydrase

(CA)

CO2 + H2O → H2CO3 (ở hồng cầu)

Acid carbonic lại nhanh chóng phân ly cho ion H+ và HCO3

-H2CO3↔ H+ + HCO3- (bicarbonate)

Máu một mặt lấy CO2 từ trong mô bào tạo ra acid carbonic, mặt khác do ở

mô bào phân áp O2 giảm, H+ và CO2 tăng lên nên oxyhemoglobin lại được hoàn nguyên cho Hb và giải phóng oxygen

Oxyhemoglobin và Hb hoàn nguyên đều là những phân tử acid, trong hồng cầu nó chủ yếu kết hợp với muối kiềm (phần lớn là K+) Hb hoàn nguyên là acid yếu hơn acid carbonic vì thế acid carbonic cướp gốc kiềm của Hb hoàn nguyên sinh ra muốibicarbonate

Do ở mô bào CO2 không ngừng đi vào máu vì thế nồng độ HCO3- trong hồng cầu không ngừng tăng lên vượt quá hàm lượng của nó trong huyết tương cho nên một số HCO3- sẽ thấm qua màng hồng cầu ra huyết tương làm cho ion

âm trong huyết tương tăng lên một cách tương đối Để cân bằng ion âm, ion Cl

-từ huyết tương đi vào hồng cầu

Quá trình Cl từ huyết tương đi vào hồng cầu gọi là “sự dịch chuyển ion Clo” Trong khi đó, HCO3- ra huyết tương kết hợp với Na+ tạo thành muối bicarbonat

Qua các phản ứng xảy ra ở tĩnh mạch, đại bộ phận CO2 được biến thành muối bicarbonate (KHCO3 và NaHCO3) Khi đến mang thì phân áp CO2 giảm nên H2CO3 phân ly thành CO2và nước

Lúc này HHb sẽ kết hợp với O thành HHbO

C.A

Oxyhemoglobin (HHbO2) là một acid mạnh hơn acid carbonic nên cướp gốc kiềm K+ của muối bicarbonate kali (trong hồng cầu) tạo thành oxyhemoglobin kali và giải phóng HCO3-

Do phản ứng trên nên HCO3- trong hồng cầu giảm vì vậy HCO3- trong huyết tương được chuyển vào hồng cầu và ngược lại, Cl- lại từ hồng cầu đi ra huyết tương

Trong khi đó NaHCO3 trong huyết tương khi đến mang lại tách ra Na+ và HCO3-, HCO3- trở lại hồng cầu và kết hợp với H+

áp suất riêng phần của oxy không thay đổi

Khi nhiệt độ tăng:

 Làm giảm hàm lượng oxy trong nước

 Độ bão hòa oxy của Hb giảm xuống Nguyên nhân là do nhiệt độ cao nên độ hòa tan của oxy vào nước giảm, mặc khác nhiệt độ cao làm cho phân tử oxy chuyển động nhanh hơn, do đó bão hòa oxy của Hb giảm xuống

 Cá là động vật biến nhiệt, nên khi nhiệt độ tăng thì lượng tiêu hao oxy tăng lên rõ rệt, đồng thời quá trình trao đổi chất của cơ thể cũng tăng, do đó gia tăng nhu cầu oxy

 Do nhu cầu oxy tăng cao và khả năng bão hòa oxy của Hb giảm, cá phản ứng bằng cách tăng cường đưa nước qua mang nghĩa là tăng tần số hô hấp, gia tăng vận tốc máu đến mang và huy động hồng cầu từ các kho dự trữ Tuy nhiên ở nhiệt độ cao gần ngưỡng chết nóng của cá, do sự suy nhược cơ thể, tần

số hô hấp của cá thường giảm thấp

 Trong phạm vi nhiệt độ nhất định mà mỗi loài cá sinh sống được, nhiệt

độ càng cao thì cường độ trao đổi chất của cá càng lớn

Khi nhiệt độ giảm xuống

 Cơ thể cá mất cân bằng ion, đặc biệt là mất ion K+và tăng ion Na+ làm ảnh hưởng đến cơ chế điều hoà áp suất thẩm thấu của cơ thể

 Làm giảm nhịp thở của cá cho đến khi không còn giảm được nữa thì cá

sẽ chết lạnh

Phạm vi nhiệt độ thích hợp nhất của mỗi loài cá không giống nhau Nhưng nếu thay đổi điều kiện sống (nhiệt độ) một thời gian dài thì cá sẽ tạo cho bản thân nó một sự thích nghi nhất định, do đó mà thay đổi phạm vi nhiệt độ thích hợp của nó

3.2 Oxy

Oxy là chất khí quan trọng nhất trong số các chất khí hòa tan trong môi trường nước Hệ số khuếch tán của oxy trong nước nhỏ hơn rất nhiều so với không khí Nồng độ oxy hòa tan trong nước lý tưởng cho tôm cá là trên 5mg/L cho đến mức bão hòa Trong điều kiện các nhân tố khác ổn định, nếu áp suất riêng phần của oxy trong môi trường càng cao thì khả năng bảo hòa oxy của Hb càng tăng và ngược lại Tuy nhiên, khả năng bão hòa oxy của Hb chỉ có thể tăng trong một khoảng áp suất riêng phần của oxy nhất định Vượt qua phạm vi ấy, thì dù áp suất riêng phần của oxy có tiếp tục tăng lên, bão hòa oxy của Hb cũng không tăng được

Tôm cá sống trong môi trường nước có oxy thấp: giảm lượng thức ăn ăn vào và kéo dài quá trình tiêu hóa thức ăn, giảm tăng trưởng, giảm sinh sản, ảnh hưởng đến tỉ lệ sống, giảm trao đổi chất cao nhất và khả năng vận động

Trường hợp oxy quá bão hòa kéo dài cũng có hại cho cá Ví dụ, khi tăng nồng độ oxy trong nước của cá chép trong 75 giờ thì cá bắt đầu khó chịu, tăng nhịp thở sau đó bơi nghiêng ngửa, mất thăng bằng rồi ngừng hoạt động, tắt thở

và chết Cá hương mè trắng chỉ có thể sống được 72 giờ trong nước bảo hòa oxy 190% Cá sống trong môi trường nước quá bão hòa oxy khi hàm lượng oxy giảm

Ngưỡng oxy

0 mg/L

Hàm lượng oxy thích hợp cho tôm cá phát

triển

Cá tôm sống nhưng tăng trưởng chậm, tỉ

lệ sống thấp

Cá tôm chết