Giáo trình cơ sở sinh thái học phần 1

DƯƠNG HỮU THỜ C Ơ 0 SINH THÁI HỌC NLN 003434 NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUÓC GIA HÀ NỘ • • t DƯƠNG HỬƯ THỜI Cơ SỞ SINH THÁI HỌC■ (In lần thử hai) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI 2000 LỜ I GIỚI THIÊU Gừ[.]

DƯƠNG HỬƯ THỜI

L Ờ I GIỚI THIÊU

Gừío sư Dương Hữu Thời sinh ngày 10 tháng 5 năm 1912 tại xã Tân Thạnhy huyện Giồng Trôrriy tỉnh Bến Tre, tốt nghiệp Cử nhân Vạn vật học tại trường Đại học Marseille (1938) Từ năm 1939 đến năm 1942 ôn g là trỢ lý Phòng thí nghiệm thuộc Khoa Khoa học của Trường, Giám đốc SỞ nghiên cứu Khoa học (Vạn vật học) ở Soudaĩiy đã từng làm việc ở các nước Mali, Senegal, Soudan.

Từ tháng 9 năm 1946 ôn g trở về nước tham gia kháng chiến ở Nam bộ với bí danh Phương Thanh, làm việc tại các Binh công xưởng I và Uy Khu 8 và là Vụ trưởng Vụ Quăn giới Khu 8y về sau là Quản đốc Liên xưởng quân giới Đong Tháp (Khu 7, Khu 8 và Khu 9J, Trưởng ban chuyên môn Phòng Quân giới Miền Tây Nam bộ.

Từ tháng 11 năm 1954 ô n g tập kết ra Bắc và trở lại công tác giảng dạy thực vật học (một trong sô ít ỏi vài người đầu tiên của ngành Sinh học nước ta) tại Trường Đại học Sư phạm khoa học Hà Nội và Trường Đại học Tổng hỢp Hà Nội Năm 1958

SŨÌI khi đi học thực tập sinh ò trường Đại học Tông hỢp Moskva mang tên Lomonossov về Ong đưỢc cử giữ chức vụ Phó Chù nhiệm Khoa Hóa ' Sinh (1959-1961), chủ nhiệm Khoa Sinh học (1961-1969), là Phó Hiệu trưởng Trường Đại học Tổng hỢp Hà nội (1970-1978) và mất tại Thành phô Hồ Chí Minh tháng 5 năm 1989.

L à m ột nhà thực v ậ t học ô n g đ ã đ ể lạ i nhiều công ừ'ình

nghiên cứu trong ữnh vực Sinh thái học, ĐÙI thực vật học à

m iền Bắc V iệt nam , đổng cò aavan ở nước ta và trước đó là ở các mtớc Tây- Trung Phi ô n g là m ột ừ vn g những người đ ầu tiên

p h á t hiện ra khu rừng nguyên th u ỷ Cúc Phương n ay trở thành Vứờn Quốc g ia Cúc Phương.

L à nhà g iá o dục học ô n g đ ă gỏp ph ần đào tạ o nên rUùầi

th ế hệ các nhà Sù th học, Thực v ậ t học, lực lượng nòng cỂế ở các Trường Đ ại học và Viện nghiền cứu vè S in h học kiện nay Cuốn

“S in h th á i học thực vật" cùa ô n g được xu ất hản năm 19S2 là

g iá o trìn h cơ 8Ở m à chữ đến nay vẫn cồn g iá trị.

N hăng năm th án g c u đ đời, trên giường bệnh ô n g đ ă hoàn thành cuốn C đ 8Ở sinh th á i học này vdỉ h i vọng tru yền cho th ế

hệ trẻ những hiểu b iếi v ề chuyên m ôn của m ình H ơn th ế nữa vâi tư cách của m inh, ở p h ứ t lâm chung người ta còn tìm thấy trén bàn làm việc của ô n g những tran g v tíi đ ò da n g về lich sử ngành quàn giớ i M iền T ây N am bộ.

VM tấ t cả tấm lòng kín h trọng và b iắ ơn người th ầy, những

n gĩM họe trò của ô n g trâ n trọng g i^ thiệu tậ p tà i liệu này với những kiến thức cơ bản v ề SiĩU t th á i học cho các ỉđp 8Ình viên,

các bạn đồng nghiệp D o những khó khăn về việc in trưâc đây cho đếh nay tập aách m ới được ra m ắt và cũng v i bản th ào qua

ta y ntùều người nên các fUnh v i b ị th ấ t ỉạc, nhưng đ â y vẫn là

m ật tà i liệu u ắ trcmg ữ nk vực ehuyên mân nàỹ.

H à N ^ , M ùa Đ ông năm 1997

Phan Kế Lộc Nguyiữ Bá Mai Đinh Yin

4

LỜI NÓI ĐẦU

Sinh thái học đă được đưa vào giảng dạy ỏ tníòng Đại học Tổng hỢp Hà Nội lần đầu tiên vào năm học 1959 - 1960 Đến nay môn học này được giảng dạy ở hầu hết các trưòng Đại học Tổng hợp, Sư phạm Nông nghiệp, Lâm nghiệp, Thủy sản và một sô' trưòng Trtmg học chuyên nghiệp Tuy vậy 25 năm qua sinh thái học chưa đi sâu vào ý thức của quần chúng nhân dân, học sinh phổ thông cở sỏ và phổ thông trung học

Kiến thức sinh thái học không còn ỉà cảm tính md hồ, là khái niệm thô sở ỏ mỗi chứng ta, mà nó phải trỏ thành kiến thức cđ bản, không thể thiếu của mỗi con ngưòi Trong thời kỳ đầu của môn sinh thái học ngưòi ta mối quan sát, phân tích

ảnh hưỏng của các yếu tố giới hạn của môi tníòng vật lý, hóa

học, sinh học đến sinh lý - sinh thái cùa động vật và thực vật

đứng riêng rẽ Ngày nay sinh vật được xem xét thống nhất về

bản chất của quần thể, quần xã, hệ sinh thái với tổ chức và chức năng của các nhóm sinh vật chuyên biệt khác nhau như: sinh vật sản xuất (thực vật xanh), nhò khả năng tóm được năng

ỉượng ánh sáng của mặt trời và tạo ra các chất hữu cớ để nuôi

sống tấ t cả các sinh vật tiêu thụ gồm: sinh vật ăn cỏ và ân thịt,

sinh vật phân giải, phân hủy những chất hữu cơ và vô cd hóa

những chất này, để đưa vào lại chu trình vật chất thiên nhiên Các quần xă sinh vật sống thích nghi với môi trường, tương hỗ lẫn nhau hay cạnh tranh tự vệ bằng chất đề kháng Chứng

phát triển và tiến tới một cân bằng động gỉữa chúng và môi

trường trong sinh quyển

Nói đến sinh quyền là nói đến tổng th ể sinh vật và môi

trường như "bóng vói hình” Chứng ta sẽ không cô lập thực vật

vói động vật và cũng không tách sinh vật vói hoàn cảnh bao

quanh chúng một cách giả tạo, không biện chứng Vì vậy, cuốh

Cơ 8Ở S in h th á i học này có dụng ý quyện hai thành phần cơ bản đó lại vói nhau trong cuộc sống chung, để rút ra tníổc hết

những nguyên lý cớ bản, những quy ỉuật sinh thái chung, sau

đó ỉà liêng từng phần của sinh quyển Nhò đó, chúng ta có

những mô hùứi tốt và xấu về các hệ sinh thái, để xây dựng các cảnh quan thẩm mỹ và hài hòa hơn, các hệ sinh thái nuôi trổng

phát triển nhanh, có năng suất cao phục vụ con ngưòi tốt nhất

\

Chúng tôi nắm lấy những nguyên lý và quy ỉuật sinh thái

để ngày càng hiểu biết sâu hơn về thiên nhiên vô cùng phong

phú và đa dạng Chúng ta tích cực bảo vệ thỉên nhiên đó và có

ý thức hờn trong việc sử dụng hỢp ỉý và phát triển các loại tài nguyên.

Điều liên kết téừ cả các sinh vật lại vâi nhau là sự sống trên

trái đất, một hiện tượng duy nhất của Thái dưởng hệ Vì vậy

vói ý thức "Trái đất này là của chúng ta", chúng ta sẽ đấu

tranh mạnh hdn nữa để chống chiến tranh hủy diệt sinh vật và loài ngưòi, chống ô nhiễm môi sinh bằng khí độc do bàn tay và khốĩ óc của con ngưòi diệt chủng tạo ra để tiêu diệt lẫn nhau và

tự giết mình Chúng ta chiến đấu để cho trái đất này không trỏ thành "hành tinh sinh đôi của trái đất" - sao Kim, nống bổng (470" - 480®c, áp suất cao 95 - 97 atm) và không có sự sống

Cuốn Cơ 8Ở sin h th á i học sẽ trình bày từ các kiến thức từ

dễ đến khó, từ đởn giản đến phức tạp, từ phân tích đến tổng hợp, từ cụ thể đến trừu tượng Tất nhiên sẽ dễ hiểu hđn Ví dụ trước hết chúng tôi sẽ trmh bày các yếu tố giối hạn của môi trưòng, cơ sỏ loài, quần thể, quần xã, hệ súih thái đến quần hệ sinh học (biom) và sinh quyển (biosphere) Tiếp theo sẽ trình bày một số kiểu sinh thái học cụ thể ỏ thế giói và ỏ nước ta Nó làm cơ sỏ để liên hệ thực tế với lý thuyết, nhitng chưa đủ Phải học song song ỉý thuyết vối thực hành ỏ ngoài thiên nhiên

những kiểu sinh thái học ỏ địa phường mình và ò đất nưổc Việt

Nam

Viết cuốn Cơ 8Ở s in h th á i học mà không có chường trình

và nội dung quy định của Nhà nưốc là một việc làm rấ t khó Nó phải bao gồm phần lý thuyết và thực hành của môn sũih thái học mà chúng ta 'r ấ t thiếu các tài ỉỉệu nghiên cứu cở bản ỏ trong nưóc vả lại, các nghiền cứu này cần phải kiểm tra lại các

kết quẳ đạt được ò vừng ôn đdi, vì đây ỉà vấn đề sinh thái học,

hdn nữa lại là của vùng nhiệt đói Vì vậy chúng tôi phải dựa

vào chương trình và nội dung của quyển sách tưdng đối đầy đủ hdn của E Odum, 1975 để viết giáo trình của mình Tất nhiên tôi có tham khảo nhiều sách khác và nhấn mạnh các phần có liên quan đến khí hậu và môi trưòng nhiệt đói mà chính mình

đâ có dịp nghiên cứu trực tiếp ỏ Châu Phi nhiệt đói và Việt Nam

Chúng tôi mong có sự đóng góp ý kỉến của các bạn đọc về nội dung để sau này, nếu có được viết lại sẽ phong phú và đúng hưóng hơn

CÁC KHÁI NIỆM c d BẢN TRONG

SINH THÁI HOC

CHƯƠNG 1

1 ĐỊNH NGHĨA SINH THÁI HỌC

Sinh thái học là khoa học sinh học tổng hỢp của sinh

quyểii, nghiên cứu các điều kiệu sinh tồn và phát triển của sinh vật, các mối quan hệ tác động lẫn Iikau giữa siuh vật vói môi trưòng và giữa sinh vật vối uhau có ảnh hưỏng đến sự tồn tại sinh trưởng và phát triển của sinh vật

Sinh thái học chỉ ra phitđiig hưóttg và biện pháp sử dụiig hỢp lý các ugiiồn dự trữ của siuh quyển, nhằm khôiig ngừttg bằo vệ, cải thiệu sự phát triển tài nguyên thiêu nhiên và uhâu tạo Tất cả điều đó nhằm đưa lại uáng suất cao chất lượug và hiệu quả tốlt của cá thể quần thể, quầu xã hệ siiih thái và sinh quyển

Cần chú ý rằng sinh thái học khác vói sinh lý học ỏ chỗ nó nghiên cứu không phải chức năng của từng bộ phận cd thể mà

là những phản ứng của toàn bộ cơ thể vối môi trưòng Nếu

nghiên cứu một loài thì nó nghiên cứu toàn bộ quần th ể của loài đó: nếu nghiền cứu nhiều loài sống chung thì nó nghiên cứu toàn bộ quần xã sinh vật ỏ một nơi có không gian nhất định.

2 MỤC ĐÍCH VÀ Ý NGHĨA CỦA SINH THÁI HỌC

Sự việc sau đây có ý nghĩa sinh thái học đau xót Cuôl năm

1958, trong phong trào đại nhảy vọt ở Trung Quốc do tính toán sai ỉầm cho rằng cAim sẻ ăn quá nhiều thóc đẫ gây ra nạn đói nên đã phát động cuộc chiến tranh không khoan nhượng với loài chim này Kết quả ỉà không những sản lượng thóc không tăng ỉên mà một số ỉoài cây trồng khác lại bị sâu bọ tấ n công mạnh hơn Thiên nhiên đã trả thù sự man rợ, sự dốt n át về cân bằng sinh thái trong thiên nhiên Khi thiếu hạt, chim sẽ ăn sâu

bọ là chúih trong mùa giáp hạt

Trong khoẳ"g 30 năm nay, người ta đi sâu vào sinh *hái thực nghiệm của các ngành nôug lâm nghiệp, thủy sản để cừng vối các nhà khoa học có liêu quan khác phục vụ sản xuất

và đòi sống xã hội

Sinh thái học là một khoa học trẻ (gần 120 tuổi) Lúc đầu

nó chỉ dừng ỉại ở các nghiên cứu cơ bản về các cá thể sinh vật, quần thể và quần xẵ tự nhiên Từ những năm 50 đến nay, nó trỏ thành một ỉực lượng sản xuất và đưa năng suất, chất lượng, sản lượng cây trồng và vật nuôi lên ngày càng cao

Cho đến nay, con ngưòi sốhg trong môi trưòug của trái đất

mà chưa ỉàm chủ hoàn toàn thiên nhiên ỏ xung quanh Ngược

10

ỉại, họ vô tinh ỉàm giảm sút và làm ô nhiễm nó do sự phát triển công nghiệp, nông nghiệp, do tiếng ồu và chất phế thải của thàuh phô' do thuốc trừ sâu, diệt cỏ dại.

Nliiềii Iighiên cííu sinh thai liục ( ho thấy mức độ vi phạm

thiôii I)lú ẻji ngày niột trầm Irọng do vộv buộc con ngiíời phải (lể ra pliiídng lutóiig cài tạo môi trường, bảo vệ đất làm sạch

mtỏc khôiig khí và sứ dụng tôt hdii clio đòi sông ngàv càiig

cno Rõ ràng là kièn thức sinh thái sẽ làm cho con ugưòi chủ động tritớc thiêii nhiên

Sinh thái học đi sâu nghiên cVíu những vấn đê quốc kê dân sinh Nó nghiên cứu các hệ sinh thái sảii xuất, nuôi trồng và

hệ sinh thái của xã hội loài ugưòi trong hoàn cảnh tự nhiên,

trong CIIỘC sống dài ngày trong môi trường vũ trụ Nó Iighiêu

cứu các hệ sinh thái bị ô nhiễm, suy thoái và tìm ra các phương pháp bảo vệ môi trường, niôi sinh trong phạm vi niột nước hay toàn sinh quyển

Sinh thái học cũng nghiên cứu các hệ sinh thái nhân tạo

mà con ngưòi là trung tâm phá hoại thỉên nhiên, cũng là ngưòi sửa sai, kiến thiết ỉại các hệ sinh thái theo nhu cầu mối Vói kiến thức khoa học hiện đại, họ có thể khống chế và điều khiển

sự p h át triển các hệ sinh thái theo hướng có lợi cho nhu cầu cuộc sấng của sinh vật và ỉoài ngưòi Định nghĩa trên của sinh thái học đặt ý thức trách nhiệm của con người trong việc qviản

lý, p h át triển các hệ siuh thái tự uhỉêu và nhân tạo trong sỉiih quyển, trong việc bảo vệ và sử dụng hỢp lý dự trữ tài nguyên thiên nhiên và tạo ra những nguồn tài nguyên và giống sinh

v ật mói về chức năng, cao sản để đưa vào sản xuất

11

cần nhố rằng dân sấ th ế gỉối đang tâng theo cấp sô' nhân (2, 4, 8 V.V.), còn lướng thực hiện nay táng theo cấp số cộng (2,

4, 6 V.V.) Khí hậu và thòi tiết của trái đất như ỏ châu Phi có xu hưóng trỏ nên nóng và khô hạn, ít nhất kéo dài đến đầu th ế kỷ thứ 21 Trong hai năm 1982 và 1983, nạn hạn hán kéo dài đã gây thiệt hại cho 34 nưóc ỏ châu Phi và 150 triệu ngưòỉ bị thiếu

ăn Theo Carat, Giám đốc của Chường trinh môi trường của Liên hợp quốc (ƯNEP) cho biết (1978), hàng năm có tói 6 triệu

ha đất trồng trọt và rừng trêu thế giói bị biến thành hoang mạc, làm thiệt hại tổi 26 tỉ đô la Hoa Kỳ Một nửa diện tích đất đai bị hoang mạc hóa là của các nưóc đang phát triển Sự hạn háu trên có liên quan với lượiỉg CO2 tăng lên trong khí quyển.Sinh thái học chỉ hưóng cho chúng ta khả năng giải quyết, làm giẳm tai họa nói trên bằng cách cải thiện môi trưòng đồng loạt cùa toàn bộ sinh quyển: đắp đập giữ nưóc, lấp chỗ trống hoang hóa bằng trồng rừng, bảo vệ và cải tạo đất trồng cây lương thực, cây họ Đậu cao sản, thâm canh, tăng vụ ỏ nơi nào

có điều kiện và cho phép cải tạo Chúng ta chỉ chừa lại một sô' bải cồ cần thiết để chăn nuôi động vật ăn cồ có năng suất cao, cimg cấp protein động vật cho ngưòi

Sinh thái học nưốc mặn, nưốc ngọt và nuôi trồng đã làm tăng nguồn protein thực phẩm, chế biến từ các đại dương, từ các thủy vực nước ugọt, từ qiiá trìiih siỉứi tổng hợp của các vi siiih vật như proteiii có chất lượiig cao của các loại nấm meu các loại vi khuẩn và tảo biển Ngoài ra, con ngưòi có khả uăng

t^ g iiợ p với ìỊirimừcông irghiệp'Cắe ăXit ãìỉun CKáỹ Ihĩế^ ĩnọl

phần protein

12

Mặt khác, mỗi nưốc trên thế giói phải có chừih sách phát triển dân số theo kế hoạch phát triển kinh tế của nưóc mình bằng kế hoạch hóa gia đình ỏ mức độ tăng dân sô' 1 - 2% cho phù hdp vói khả năng sản xuất lưởng thực của mỗi nước.

Con ngưòi là thành viên tích cực hay tiêu cực của mỗi hệ sinh thái nhất định Sự phồn vinh của loài ngưòi gắn liền vói

sự phồn vinh của các hệ sinh thái đó Nếu hệ sinh thái này bị chiến tranh hủy diệt thì rõ ràng là con ngưòi cũng không thể tránh khỏi tai họa Cho nên xu thê tự nhiên ỉà họ trỏ thành ngưòi chốhg chiến tranh và tích cực bảo vệ hòa bình, chống ô nhiễm môi trưòng, bảo vệ sinh quyển Vì vậy sinh thái học trỏ thành quan điểm hơn ỉà trỏ thành qui luật cá biệt (Duvigneaud

và Tanghe, 1967) Sinh quyển của trái đất này là của chúng ta, hãy bảo vệ nó

Sinh quyển là một kho dự trữ gen rấ t quí Sinh thái học cho chúng ta phương hưống ỉựa chọn hay tạo ra môi trường khí hậu, đất đai nào để nhập nội, lai tạo ra những sinh vật có phẩm chất mói và giá trị cao, làm giàu cho hệ sinh vật của nước nhà Nó cũng cảnh cáo chúng ta rằng những ỉoài động thực vật đã, đang và sẽ bị tiêu diệt là những thiệt hại vô giá cho kho gen của trái đất Nhilng vối sự bùng nể về mặt di truyền và công nghệ sinh học có thể cứu vân đưỢc các thực vật sắp tắ t bằng nuôi cấy tế bào thành hàng nghìn, hàng triệu cây con để trồng trong môi trưòng sinh thái thích hỢp với sự tiến hóa của chúng

1 3

Rõ ràng môn sinh thái học mỏ ra những khả năng hình như không có giối hạn, do đòi hỏi của loài ngưòi văn minh đến sinh vật của sinh quyển rộng lón, bao ỉa.

3 CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN c ủ a s in h t h á i h ọ c

Có 4 giai đoạn chính như sau:

động vật.

3 ^ G iai đoạn th ứ hai

Từ đầu th ế kỷ 20, sinh thái học chuyển sang nghiên cứu

sin h th á i học của quẩn xã sinh vật, gồm cả động vật và thực

vật (có cả vi sinh vật)

3 ^ G iai đoạn thứ ba

Trong những năm 20, sinh thái học phát triển một bưóc

quan trọng và phức tạp hdn Nó nghiên cứu cd bản hệ sinh thái

n h ư là một đơnM-cđ «ửr ^>rag46eố^ahhệ-tíiâigi:dỉỏrqttầir xã

sinh vật và môi trưòng (sinh thái cảnh - ecotop) Các hệ thống

này tác động ỉẫn nhau và tạo ra hệ thống môi sinh của hệ sinh

14

thái, để hợp thành một thể thống nhất Có thể công thức hóa

hệ sinh thái như sau;

Hệ siiih thái = quần xâ sinh vật + môi trưòng sốug của quần

xã + chu trình vật chất và dòng năng lượug

3.4 G ia i đ o a n t h ứ t ư

Từ năm 1930 trỏ lại đây, sinh thái học hiện đại đi sâu yào

nghiên cứu sinh thái học ứng dụng trong các lĩnh vực sản xuất

của sinh vật trên cạn, trong các vực nưóc (đầm, hổ, biển, đại dưđng) và trong các con tàu vũ trụ, nđi mà ngưòi ta thử nghiệm nuôi trồng một số sinh vật và chế biến những vật liệu công nghiệp trong môi trưòng không trọng lực

Ngày nay, sinh thái học trỏ thành một khoa học trực tiếp sản xuất và là môn hợp tác quốc tế trong việc bảo vệ môi trường, chốhg ô nhiễm sinh quyển của trái đất

4 CÁC M Ô N S IN H T H Á I H Ọ C♦

Sinh thái học được phân chia theo trình tự phát triển ỉịch

sử của nó là đi từ đđu giản đến phức tạp hay từ phân tích đến tổng hỢp, do nhu cầu cấp thiết của sản xuất và bảo vệ cuộc sôihg đặt ra

4.1 S in h th á i học cá th ể (autecologỉa) Bắt đầu ngưòi ta nghiên cứu các cá thể loài và ghi nhận những phản ứng của nó một cách chính xác đôl vói các yêu tô' môi trưòng Nó cho thấy rằng môi trưòng tác động đến cơ thể, và cơ thể có khả năng thích nghi vói môi trưòng

1 5

AA S inh th á i học q u ẩn xả (synecoỉogia) Những nghiên

cứu cđ bản đó trong phòng thí nghiệm chưa đáp ứng được yêu cầu của sản xuất Vi vậy sinh thái học chuyển ra ngoài đồng

ruộng để nghiên cứu các quần thề, quận xã nuôi trồng và hoang

dại Nó phục vụ tníóc nhất cho nông nghiệp, chản nuôi và các ngành sản xuất khác Trong thực tế, chỉ riêng việc nghiên cứu

sinh thái quần thể lúa, ngô (bắp), đậu nành v.v cũng chưa đủ

để giải quyết vấn đề trồng trọt Sinh thái học cần phải đi sâu nghiên cứu cở bản để hỗ trợ đắc lực cho nông nghiệp như từ sinh thái - sinh lý, di truyền - siiứi thái đến sinh thái đặc biệt cho từng nhóm sinh vật như: sinh thái côn trừng, sinh thái nấm ký sinh, sinh thái cỏ dại v.v ở ngoài thiên nhiên sinh vật

sống thành quần xã Giữa chứng và môi trưòng vô sinh có tác

động ỉẫn nhau, như quần xă rừng ảnh hưỏng đến khí hậu, đất

và làm thay đổi môi sinh Sinh thái họe mỏ rộng ra đến các quần xã và nó đang phát huy tác dụng trong các nghiên cứu hiện đại

4 ^ S inh th á i học sin h quyển Sinh thái học vươn lên tầm vóc toàn cầu vói việc nghiên cứu các vấn để bảo vệ thiên nhiên, điều kiện phát triển tốt nhất lường thực và thực phẩm cho nhân loại, chấng sự ô nhiễm môi trưồng trong đó nguy hiểm nhất ỉà sự ô nhiễm phóng xạ do thử vũ khí hạt nhân và

vũ khí hóa học, gây ra những quái thai ỏ sinh vật, trong đó có con ngưòi, tạo ra những bệnh di truyền kinh khủng

4.4 Sinh thái học đi vào các ngành như: Sinh thái học

nông nghiệp (sinh thái hoe ruộng đồng), Sinh thái hoc lâm nghiệp, Sinh thái học thủy vực nước ngọt, Sinh thái học biển, Sinh thái học người và xã hội của họ v.v.

16

4.5 S in h th á i học cổ sin h Việc nghiên cứu sinh thái học

hiện đại làm cho ngưòi ta tự hỏi; Sinh thái học cổ sinh là gì?

Trải qua các thòi kỳ địa chất, sinh vật đă tiến hóa di truyền thích nghi và thay đổi dạng theo điều kiện môi sũih lúc bấy giò Những dự kiến về cổ sinh vật và cổ địa lý, vối những phưđng

pháp hiện đại cho thấy rằng: quần xã sinh vật theo cùng một tổ

chức giống nhau và các điều kiện sinh thái tác động gần như nhau ờ thời kỳ trước đây củng như hiện nay.

Tóm ỉại, có ít ngành khoa học cơ bản và úng dụng nào xâm nhập vào những đôl tượng quan trọng từ vi mô như phân tử,

gen, tế bào v.v đến vĩ mô như đại dưdng, sinh quyển v.v, như môn sinh thái học Nó bám sát thiên nhiên, bám sát thực tế sản xuất và đòì sốhg của con ngưồi Chúng ta hy vọng vói trình

độ khoa học, kỹ thuật này càng phát triển, sinh thái học sẽ đi sâu hđn nữa vào sự sốhg và cơ chế của nó ỏ trên hành tinh của

chúng ta và cả trên những con tàu vũ trụ

5 MỐI QUAN HỆ CỦA SINH THÁI HỌC VỚI CÁC

KHOA HỌC KHÁC

Sinh thái học đã ứng dụng các thành tựu mói của các khoa

học khác như hình thái học, sinh ỉý học, ỉý sinh, sinh hóa, di

truyền học và các khoa học cơ bản tự nhiên: lý, hóa, toán học

(trong đố có điều khiển học, mô phỏng học) v.v cũng như khoa

học xã hội, ví dụ xã hội học Những thành tựu đó thuộc vể lý

thuyết cd bẳn và các nghiên cứu hiện đại

Mỗi đốỉ tượng nghiên cúu đòi hỏi một phưdng pháp thích

hỢp như nghiên cứu một nửa gen tế bào, một cá thể loài, một

quần thể, một quần xã hay toàn bộ sinh quyển

17

Sinh thái học đã ứng dụng nhiệt động học trong nghiên cứu quần xã sinh vật Nó sử dụng phóng xạ và nguyên tử đánh dấu trong nghiên cứu chu trình vật chất và các nghiên cứu khác, hoặc đo cưòng độ ánh sáng bằng phân tử quang điện, ghi chép cưòng độ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm của không khí và đất bằng máy ghi tự động từ xa, đo pH bằng máy điện kế, định lượng bằng các phưdng pháp vật lý, hóa học Chùứi nhò vậy mà chúng ta có thể theo dõi được sức khỏe, sinh hoạt của phi công

vũ trụ đang ồ trong không trting.

Các qui ỉuật khoa học như qui lụật của ion đôĩ kháng, qui

luật tôĩ thiểu của Liebig đều có tác dụng tôit đến các biện pháp

siỉứi thái học trong nông ughiệp

Sự xâm nhập của sinh thái học ttong các khoa học sinh học

đã làm sáng tỏ một sấ vấn đề Ví dụ trong phân loại thực vật ngưòi ta thấy điều kiện của môi trưòng như khí bậu lạnh ỉàm cho vẩy chồi của một số loài phủ lông tuyết, hoặc sự khô hạn làm cho thân một sô' cây thuộc họ Lúa phủ lông máng Nếu chứng mọc ỏ nđi nóng, ẩm sẽ không có hoặc có ít lông măng

Các khoa học cơ bản và ứng dụng đã giúp sinh thái học mỏ rộng tầm nhìn, tầm giải quyết các vấn đề của sinh quyển và sinh học vũ trụ

6 NHỮNG KHÁI NIỆM c ơ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC

ihmg cd bản của «inh4hái-họe c à it hai -thành

ị>ỉiần quan trọng của sinh quyển : môi trường và sinh vật Cẳ

hai đều có mốì tương quan lẫn nhau trong trạng thái sinh

18

quyển hiện tại Môi trưòng có trưóc, sinh vật có sau Do đó ta nghiên cứu môi trưòng trước, sau đó nghiên cứu tổng hỢp sinh vật về các m ặt sinh thái quần thể, quần xă trong đđn vị thống nhất ỉà hệ sinh thái.

6.1 Môi trường

Mỗi sinh vật đều chịu ảnh hưỏng của môi trưòng Môi

trưòng này gồm: 1 Những yếu tố của môi trường vô sinh

(không sông, abiotic) Ví dụ: khí hậu, khí quyển, đất đai, nước

V.V.; 2 Những yếu tố của môi trường hữu sinh (sống, biotic) Ví

dụ: tập túứi sốhg thành nhóm, tập tính khối lượng, cạnh tranh, phá hoại, ký sinh, hội sinh, hỗ sinh v.v

Nliư vậy môi trưòng của sinh vật khôug phải bao gồm tất

cả các yếu t» bên ngoài, mà chỉ những yếu tố nào có ảnh hưỏng đến đòi sôìig sinh vật ỏ các niức độ như cá thể, quần thể và quần xã Nói cách khác, môi trưòng không phải là chung chung mà có ý ughĩa sinh thái cụ thể đối vói sinh vật

Nhóm yếu môi trưòng vô sinh gồm : 1 Các yếu tố ciưnh:

a Khi hậu: ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí V.V.; b Hóa học: khí cácbonic (CO2), oxy (O2), chất khoáng V.V.; c Đất; gồm

tấ t cả các nguyên tố đa lượng và vi iượng có ảnh hưỏng đến đòi sống sinh vật; 2 Các yếu tố phụ: a Cd học: chăn dắt, cắt, chặt

V.V.; b Địa lý: chiều cao so vói mặt biển, độ dốc, hưóng phdi

(bản thân yếu tố này không phải là yếu tố sinh thái, mà nó có ảnh hưỏng đến nhiệt độ, độ ẩm)

Nói chung, yếu tố môi trưòng vật lý trong sinh thái học phải là những yếu tô' có vai trò đôì vỏi sinh vật như sự bốc thoát hđi nước, sự vận chuyển thức ăn vô cđ vào cây trong sự

1 9

quang hợp Nưóc là thành phần của chất sống, ỉà môi trường bên trong của cơ thể sinh vật, chiếm hơn 50% trọng lượng cđ thể Thiếu nước sẽ gây nên nhiều khủng hoảng cho sinh vật Nưóc còn có tác dụng quan trọng đến sự phân bố thực vật trên thế giói.

Môi tirưòng của quần xã có khí hậu, ánh sáng, đất đai v.v trong phạm vi lón hay nhỏ đều coi như đồng nhất khi nghiên

cứu Trong giói hạn nhỏ vi môi trường (tỷ lệ xích lốn) phải có số liệu cụ thể về: khí hậu, đất v.v khi nghiên cứu chỉ tiết Nó tường ứng vối vi khí hậu.

Môi trưồng biến đổi theo thòi gian Sinh vật sống trong môi trường cũng ít hay nhiều biến đổi theo; hãn hữu chúng có thể đột biến thành loài mói Đặc trưng của môi trưòng bị sút kém là: a Người và sinh vật ỏ đó di cư, di trú đi nđi khác; b Bị khai thác quá mức do phát triển quá mạnh nông nghiệp, công nghiệp; c Do dân số tảng nhanh không có kế hoạch

6.2 Một s ấ k h ái niệm

Sinh vật cảnh {biotop: bios = sự sống, topos = chỗ ỏ) Là

toàn bộ sinh vật sống ỏ một nơi của môi trường có điều kiện nhất định (gọi là sinh thái cảnh)

Sinh thái cảnh (ecotop: oikos = nhà, topos = chỗ ỏ) Là phần

môi trường mà sinh vật sống, có điểu kiện bên ngoài nhất định (vật iiệu, hóa học, sinh học)

Sinh thái hình {ecotip: oikos = nhà, typus = mẫu) Là nòi

hay những nòi của một loài tưdng ứng với điều kiện của môi trưòng bên ngoài nhất định (thổ nhưõng, khí hậu V.V.).

20

6<â Môi sin h (hay sin h môi)

Các thành phần sỉnh vật của qưần xã tấc động lẫn nhau^và vối môi trưồng bên ngoài của quần xã để tạo thành môi tnỉòng

bên trong thích ứng vói quần xã này gọi ỉà môi sinh (môi

trưòng do ảnh hiràng của sinh vật của hệ sinh thái) Như vậy môi sinh là kết quả tác động tổng hợp của phức hệ sinh vật với nhau và vdi môi tnỉdng bên ngoài

Ví dụ, trong hệ sinh thái rừng, sự thay đổi chế độ và cưòng

độ ánh sáng là do sự có mặt của thực vật xanh ò tầng trên Nhiệt độ trung bình (thấp hơn ở ngoài), độ ẩm tương đốỉ lớn

hdn, nhất ỉà trong đêm do bốc thoát hdi nước Trong đêm nhiệt

độ gần như nhau ỏ các tầng không khí, chỉ trừ khoảng 2m trên

m ặt đất ỉà có cao hơn một ít do hoạt động của thực vật, vỉ sinh vật đất và sinh vật khác Nồng độ CO2 ỉuôn ỉuôn cao hơn, đến

1%, trong khi đó ồ ngoài không khí chỉ có 0,003% Như chúng

ta đã biết nồng độ CO 2 lên cao sẽ làm cho cưòng độ quang hợp

ban ngày tăng lên Như vậy, sự có mặt của rừng đã tạo ra inột

môi sinh mdi.

Tóm lại, môi sinh là kết quả hoạt động sống của hệ sinh thái ỏ trong môi tnỉòng

6.4 Sự th ích nghi

S ự thích nghi hay thích ứng vối môi trường mói

(epharmonic) là bản chất tiến hóa của sinh vật Sinh vật

muôn sống phải đồng hóa điều kiện sống của môi trường đó

Sự đổng hóa xẩy ra từ từ và cố gidi hạn, nhò đó smh vật mổi tổn tại và tiến hóa dần Nếu điều kiện sống của môi tnlờng thay đẩi lón đột ngột, viĩỢt qua các giối hạn thích nghi của sinh

21

v ậ t, th ì chứng có th ể ch ết ng ay h a y th o á i hóa v à ch ết d ầ n T rái

ỉại, những sinh vật cố tránh sự thay đểỉ đột ngột và không

thoát ra khoi môi trường cũ ỉà những 8Ình vật bảo thủ di

truyền, và thtỉòng- gặp ỏ cáe quẩn th ể cồn 8 ^ lại {relictus) Ví dụ

cây chò nước Platanus kerrii (họ Chồ ntlốc Platanaceae) toàn

xuống miền Nam tói Tây Nguyên trong thdi kỳ băng hà đệ tứ,

h iệ n n a y còn sống só t ỗ ven s u â các vừ ng L ạng Sơn, T h ái

Nguyên, Hòa Bình, Hà Tĩnh V.V.; trong khi đó nó đã trỏ thành

h ó a th ạ c h ò T iệp K hắc và n h iề u ndỉ khác.

S ự thích nghi vâi mỂi tnỉờng thực chất ỉà sự thay đổi nội tại của sinh vật về ỉứoh thái giải phẫu, sinh lý, sinh thái hay

hóa sinh, di truyền để CỈM> phù và thống nhất với điều kiện

m ôi trư ò n g h iện tạ i Đổng tíiồ i có sự th ả i tự n h iên nh ữ n g

cá th ể h a y q u ầ n th ể bảo tiiủ hoặc th ích n g h i kém

T rong sự th ích nghỉ ỉâ u dài, sin h v ậ t b iểu h iện sự m ềm dẻo tro n g khoảng cách các th ứ gỉdỉ h ạ n n g ày càn g m ồ rộng ra Con ngưdi b iế t cách thứ c đẩy sự th íc h nghi đố b ằ u g n h ữ n g biện

pháp kỹ thuật, như tập cho sinh vật khí hậu hóa từ từ, thuần

hóa, n h ậ p nội h ay chọn giếng v à ỉa i tạ o các giấng có sức sin h

s ả n cao, phẩm c h ấ t tố t.

8^ Đ ilu khiển sỉnli học

Các ỵếu tố môi txường (v ật lý, hóa học, sin h học) n h ư á n h sán g , n h iệ t độ, độ ẩm của không k h í v à đ ấ t, độ m ặn của nưóc

v.v đều ỉà những yếu tấ gỉổỉ hạn, đồng thồỉ là những yếu tố

điề a hhiền-^Ểữìi^u-^iậa^-tấtài iiọc è-giéi iMiA-vậtr 6ó-áidrsáng

là có điều k ỉú ển q\ian g hỢp (và q u a n g hiiớiig động) ỏ cây xanh,

có n h iệ t độ và độ ẩm ỉá có đỉều k h iể n các q u á trìn h sm h ỉý p h á t

22

triển ò thực vật và động vật Tổ hỢp của độ ẩm và nhiệt độ

điều khiển sự nỏ hoa của các loài thuộc họ Lúa bằng èách làm

cho các mày nhò (Ịodicuìa) trương nưóc, đẩy vỗ trấu tách ra

(Dương Hữu Thòi, 1943) Chu kỳ ngày dài xen kẽ vói ngày ngắn ỏ vùng ôn đdi ỉàm cho thực vật có từứi quang chu kỳ ỏ động vật, ví dụ côn trừng, vào đầu xuân (ngày ngắn) chúng sinh sản mạnh, trứng nd bình thưòng ỉại gặp thức án ngon như

#

lá của thực vật Trái lại, nếu côn trùng đẻ vào cuổì xuân tM chúng phản ứng với ngày dài và tạo ra hoócmôn ỏ thần kinh não làm cho trứng không phát triển, mặc dù có đầy đủ thức ăn

v à nhiệt độ thích hỢp Trứng ở trong trạn g th á i tiềm sinh tài

đầu mùa xuân năm 8au mói nỏ ra ấu trừng (Bech, 1960).

Ngày dài ò vùng ôn đới điều khiển sự tích ỉũy md ỗ động

vật có vú để qua đông; còn d chim sự tích ỉũy md để bay đi dỉ

trú ò vừng cận nhiệt đới hay nhiệt đỡL ở đây nhiệt độ lạnh của

mùa thu ỉà yếu tố đỉều khiển sự tích ỉũy mõ

ỏ một số động vật như gà, sự tảng chiếu sáng nhân tạo

xen kẽ vối một thòi gian tối ngắn cũng ỉàm cho gà đẻ sđm hơn Yếu tố điểu khiển (fó sốm d đây là sự chiếu sáng xen kẽ 9ổm.Những loài oỏ dại rụng hạt trong ruộng nưổc bị vừi ỉấp

dưới đất có thể từ 1 đến 3 nảm (ví dụ: cỏ lồng vực) Khi cày ảỉ,

ruộng đầy nưóc, các hạt cỏ có tỷ trọng nhẹ hdn đất trổi ỉên trên

m ặt nước Đến ỉức nưóc cạn các hạt mọc rộ ỉên trên đất ẩm Yếu tố giối hạn là sự ngập nưóc Còn điều khiển 8ự nảy mầm là

tổ hợp các yếu tố: nhiệt độ của không khí và' độ ẩm của đất

(Dưđng Hữu Thòi, 1963)

23

Sự cộng sinh của vỉ khuẩn nốt sần Rhizobium vdi cây họ

Đậụ xẩy ta rất mạnh khỉ cây này cung cấp đầy đủ thức ăn do quang hợp tạo ra nhò ánh sáng mặt trồL Yếu tố điều khiển dây chuyền ỗ đây ỉà ánh sáng xuyên qua sinh vật (cây xanh).

Tóm ỉại giữa sự đ iầi khiển cửa yếu tố môi trường và sự

th ích hghi củ a sin h v ậ t ià sự th ố n g n h ấ t h ữ u cd, cũng n h ư giữ a

môi trường và sinh vật nói chiuig Nếu không có sự thống nhất

đó tỉứ sỉnỉi vật bị thoái hóa và bị diệt vong.

&6 Chỉ th ị sinh thái

Một sấ yếu tố vật lý thuộc bản chất môi tnỉòng như đất chua, chứa quặng kim ỉoại nhất đinh có liên quan chặt chẽ vđi thực vật nhất định ỏ một nơi nào đó, và nếu hiện tượng đó được

lặp ỉạỉ ò nhiều nđỉ thì những thực vật đó gọi là thực vật chỉ thị

Thực vật chỉ tỉiị dừng phổ bỉếài trong tìm kỉếm qiiặug, tìm những ndi có tiểm năng chăn nuôi trổng trọt d trên cạn

hay ditôi míôc Sinh vật chì thị (động, thực vật) còn dừng để

phân vùitg Đỉiỉệt độ khác nhau ỏ trên trái đất.

Vỉ dụ: đất có chì (Fb) ỗ vừi^ cận nhiệt đổi có thể trồng cây

á phiện; trên đất có đổng (Cu) gập một số ỉ ( ^ Dtlơng xỉ nhất

định; nếu đất có tìú lá cây có màu xanh lơ; trên đất có

ỉưu huỷnh (S) oó nỉiỉểu loài thuộc dic họ Cẳỉ và Thìa là; trên đất oó iỉthium (Ld) có một sốỉoài nhất định thuộc họ Cức

Như vậy, cfty diỉ thị vđi đất 06 quặng thídt nghi hay có khả

n&ng ehổhg chịu tíắ ffiên độ các yếu tố gkK hạn càa các cây chỉ

thị ^ vổi các chất đó rộng.

24

Nếu bản chất môi trưòng có nhiều mặt như thổ nhưdng, khí hậu hay các yếu tấ khác thì sử dụng không những một lọàỉ

mà toàn bộ quần xã vói thành phần, cấu trức, mức độ có mặt

các loài trong quần xã Ngưòi ta gọi ỉà các quần xã chỉ thị.

6.7 Định luật tối thiểu của Liebỉg (các yếu tố gỉdỉ hạn)

Năm 1840, Lỉebig đã xác địiứi rằng: năng suất hạt thưòng

bị gỉối hạn và bị điều khiển bỏi các yếu tố môi trưỉbig như các

chất có nhu cầu vói hàm liíợng tôĩ thiểu, nhỏ hay rất nhò, như

các chất vi ỉượng B, Mn, Ck>, Zn v.v chứ không phẳỉ các chất

dinh dưdng có nhu cầu số ỉượng lốn như: CO 2 , N, p, K v.v.

Định luật tối thiểu này của Liebig có hai hạn chế như sau:

a Quỉ luật t â thiểu chỉ đúng trong hệ sinh thái cân bằng động

hay tĩnh nghĩa là khi dồng năng lượng và vật chất đi vào bằng

dòng đi ra; b Tác dụng tương hỗ của các yếu tố, như nổng độ cao hoặc tùứi sử dụng m ột^àỉ chất hay tác dụng của các yếu tố khác không t â thiểu, có thể làm thay đẩỉ nhu cầu chất dinh dưdng tốì thiểu Ví dụ một ỉoài thực vật cần một ỉượng kẽm (Zn) ít hdn khi chúng mọc ỏ bóng r&m, và trong đỉều đó liíỢng kẽm trong đất trỏ thành :fêu tố khtog gidi hạn Cũng

như ò những vừng biển có nhiều stronti (St), nhuyễn thể có thể

sử dụng một ít xtrôntỉ thay cho canxỉ để ỉàm mảnh vỏ câa chúng, ò ngiiòi cũng cố trường hỢp như thế để xây dựng

xường

6^ Đ ịnh luật vể sự chấng ch ịu của Shelíord

Sự phồn vinh của sùoh vật sống trong hệ sinh thái phụ thuộc vào tể hỢp các điều kiện của môỉ trưòng môi sinh Nếii

25 *

sự phồn vinh đổ bị hạn chế do thiếu h ụ t một yếu tố (về chất

và lượng) hay thừa một yếu tố khác trong hàm ỉượng các yếu

tố d mức độ gần giới hạn tôì thiểu và tối đa mà sinh vật có

thể chịtí được Khoảug cách giữa hai đại lượng này (biên độ

sinh thái) là những giới hạn của sự chống chịu của sinh vật

trong quần thể hay quần xã cùa chúng trong thiền nhiên

CỦA SINH VẬT

Nó có th ể rộng h ay hẹp tù y sixủi v ậ t h a y q u ầ n th ể , q u ầ n xã

và các yếu tố v ậ t lý đã đề cập tói K hoảng cách chống c h ịu rộng

th i sin h v ậ t p h ân b ố rộng th e o độ vĩ, c ủ a ch iều cao, chiều

n gang h a y chiều sâ u tro n g nước.

Khái niệm về giâi hạn tôỉ thiểu và tổì đa ỉần đầu tiên được

Shelíord (1913) đưa ra b ằ n g đ ịn h ỉu ậ t sự chống ch ịu m an g tê n của ông Địxỉh lu ậ t n ày có n h iề u I ^ o ạ i ỉệ giống đ ịn h lu ậ t Lỉebig: 1 Đốĩ vdỉ n ^ t ỉoàỉ sin h v ậ t n ế u đ iều k iệ n s in h th á i

ktông tỐì lỉu thì sự cl^ng chịu các yếu tố khác có thể thu hẹp ỉợú; 2« Những sinh y ị t có khả năng thích nghi vối điều kiện mới

của nrâi trư òng, vượt lên sự p h ụ th iiộ ẹ vào m ôi trư ờ n g n guyên

SÚỊh xuất xứ của chúng nhil các trồng: cà phê, eao au, ca

cao, rau cảỉ, cây cạnh V.V.; 3 7%ởi ặỳ sinh m n như mọc mầm,

ra hoa, k ế t trá i, d ả t^ũpig, m a n g ỵK> th a i, g ia i đ o ạ n ấ u trừ n g

v.v thưòng là thòi kỳ tđi hạn của sinh vật trưồng thành Trong

giai đoạn n ày n h iều yếu tố m ôi trư ờ n g trỏ th à n h y ếu tố giối

h ạ n hẹp vdi siiih v ậ t sinM i9ền đố V í dụ: c ấ iỉiể ỉi.8 ế iig d jaưâc

mặn, khi sắp đẻ ỉậi đi ngượq dÒQg để dẻ, vì ấụ iTÙng củạ chúng

k ỉ0 n g chịu được nưốc có m ặ n (yếu t ấ giới h ạ n h ẹ p - độ

26

mặn) Các ấu trùng di chuyển dần xuôi theo dòng sông và lớn dần lên, khi ra tđỉ biển cá đã lốn, mồi tníòng sống bình thưòng

là nước mặn Thực tế ở huyện Duyên Hải (tp Hồ Chí Minh), vào mùa mưa nưóc dao động về độ mặn ỏ giữa hai vừng nước ỉợ và ngọt, các ấu trùng tôm và tôm non tập trung sinh sấng ồ vùng

nưốc lợ; 4 Những sinh vật nào có biên độ chống chịu rộng thì

khả năng thích nghi lớn Chúng tồn tại và phát triển trong

điều kiện của môi trường khác nhau Ví dụ: h à i khắp nai

(cosmopolite), loài liên nhiệt đới (pantropical), các loại cậy trồng

thích nghi vối nhiều ỉoại khí hậu ôn đổi, cận nhiệt đối, nhiệt đối

như bắp cải , 9 Úp lơ hay cà chua chịu nhiệt đă trồng được d tp

Hồ Chí Minh Cây sống ò sa mạc có biên độ sinh thái nhiệt rất rộng (10 - 40“C); 5 Cây có giới hạn chống chịu rộng dễ tạo nên những biến dị di truyền môi, những chủng loại thích nghi sinh

lý vối điều ỉdện mói Sự thích nghi đó làm gịảm bót ảnh hiứng

giói hạn của các yếu tố vật lý.

Tại độ vĩ cao, nhiệt độ thấp là yếu tố giói hạn của cây trồng, nhưng ồ vùng này có ngày dài trong mừa hè nên nảng lượng ỉinh sáng m ặt tròi vẫn đủ đảm bảo cho nảng suất cây

trổng ổn định Đó là 8ự hù các yếu tố giới hạn (ỏ đây ỉà ngày dài) Cỏ gà Cynodón dactylon có ở vùng khí hậu ôn đổi, cận nhiệt đói và nhiệt đdi Nó thích nghỉ vói điều kiện ỗ mỗi địa phưdng (kiểu hình sinh thái) Nhò sự bừ của các yếu tố giói hạn nên cỏ gà cố thể sống đưỢc d udi khô, ndi ẩm, Ddỉ oó nhiều ánh

sáng hay trong bóng râm - ẩm Nguồỉ ta đã chọn những ckủng

cây có n ă i^ siiất cao của vừng khí hậu nào đó Ví dụ: giấng cỏ

gà bermuda sổ' i từ Cu Ba đưa về Việt Nam làm cồ chăn nuôi

tốt

27

Các sinh vật có gỉới hạn sinh thái hẹp như về nước, nhiệt độ ỏ trong một vùng khí hậu, đ ất th ì sự bù lại của các yếu tố giổi hạn (yếu tố vật lý) cũng bị bó hẹp lại V í dụ sinh

vật cổ còn sốt lại tự nhiên Các sinh vật như cá sống ỏ vùng

Bắc và Nam cực khi ra khỏi biên độ chấng chịu nhiệt hẹp của chúng, thì sự sinh trưỏng, phát triển kém hoặc chết vì nhiệt độ lên cao hơn +2®c

Các dòng địa phưdng của một loài như cỏ gà có khu phân

bố rộng nói trên cũng gọi ỉà kiều hình sinh thái Chúng có thể

bảo thủ di truyền hoặc thích nghi vói điều kiện địa phudng mói,

mặc dừ chúng được trổng tập trung ò cừng một nơi (ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm như nhau) Điều đó thấy rõ về m ặt hiện tượng

học (phenology) của đổng cỗ nưdc ta, nơi tập trung của nhiều

loài cỗ cao, thấp, và có nhiều nguồn gốc ngoại lai khác nhau

Thòi gian nỏ hoa, chu kỳ sống tường ứng vói nguồn gốc địa ỉý của chứng

Khi nghiên cứu các yếu tấ giói hạn của một hệ sinh thái

hay thành phần sinh vật của chúng cần chú ý đến các yếu tố

vật lý à ngoài ranh giM của hệ Chính ở đây người ta đã phát

hiện ra những 3rếu tố gidi hạn về m ặt sinh địa hóa học và biên

độ sinh thái của các yếu tố đó

Trong bảo vệ vệt nuôi, cây trồng cần tầủ ý nghiên cứu các

3rểu tố giđỉ hạn của sinh vật có hại tntóc, để xem có thể trùng

lắp vói sự phát triển của sinh vật nuôi trồng không? Từ đó rút 'fít^ ã 'j^ ă p l5 t~ n fiS tlll'ĩõ ạ rifỗ cac smB vật có hặl mà không lầm hạn chế sự phát triển của các sinh vật có ích

Ngôn ngữ sinh thái học có một số tiếp đầu ngữ bắt nguồn

từ một sô" ngôn ngữ Tây Âu dùng để chỉ sự chống chịu đối vói

các yếu tô' vật lý Eury (rộng)\ ví dụ: eurythermic {rộng nhiệt),

euryhydric (rộng nước), euryhalin {rộng muôi), euryoikos (sống rộng) v.v Tiếp đầu ngữ steno {hẹp)\ ví dụ: stenothermữ (hẹp nhiệt) v.v Do đó, khi ngưòi ta nói cây đậu nành có biền độ sinh thái rộng là nói chung Đốỉ với một số yếu tố cụ thể như nhiệt

độ, nưóc, độ vĩ, chu kỳ sống, nhiệt độ nẩy mầm v.v ngưòi ta có thể nói rộng hay hẹp, ví dựỉ nhiệt độ rộng hoặc hẹp ẩm, hẹp nưóc v.v

6.9 Các loai k h i hâu# •

Kempp (1937) đã chia khí hậu ra làm nhiều loại:

a Đ ại k h i h ậ u (macrocỉimat) Là khí hậu của vị trí địa ỉý

và chiều cao trên m ặt biển của một vùng, của một quần hệ sinh học (biom) trên th ế giói Những đại khí hậu này có sự thay đổi

ỏ địa phưdng trên các yếu tô' khác nhau

b T r u n g k h í h ậ u (mesocỉimat) Là khí hậu của một vùng

tương đỐì lớn như một khu rừng, một hưống phđi của dẫy núi Các yêu tô' khí hậu của đại và trung khí hậu được đo ỏ trạm khí hậu

c V ỉ k h í h ậ u (microcỉỉmat) Là khí hậu ndi sống của cá

thể, quần thể, hay một phần của quần thể tưdng ông vói vi môi trưòng

2 9

CHƯƠNG 2

CÁC YẾU T ố SINH THÁI GIỚI HẠN CỦA

MỒI TRƯỜNG

1 KHÁI NIỆM VỀ CẮC YẾU Tố GIỚI HẠN

Trong hệ sinh thái, mối quan hệ giữa sinh vật và môi tnỉòttg có thể tạo ra sự phồn vinh của sinh vật Đó là dtiều kiện

tểng hỢp cửa các yếu tấ hay điều kiện môi trưòng ỏ giữa giài

hạn trên (maxỉmum) và giM hạn dưới (minimum) của những

yếu tế hay điều kiện đố Sinh vật SỐT^ không bình thường,

thoái hóa hoặc chết ỏ gần và Qgoài giối hạn trên hay dưối Các

điểm đó gọi ià điều kiện giM hạn hay điểm giới hạn.

Như vậy sinh vật sống phụ thuộc vào các yếu tố:

1 Hàm ỉượng và trạng thái các chất cần thiết trong môi trưòng; 2 Phạm vi chếng chịu của chứng đcă với tể hợp các yếu

tế khác nhau,

Một yếu tấ mà hàm ỉượng không phải là thiểu và tưdng đốì ổn định, đồng thdi phạm vi chếng chịu của sinh vật rộng thì

kh ô rị phai là yêu Ỉốgtâi hạn Một ỹếũ to mà phạm VI chong

chịu của sinh vật hẹp thì mói gọi là yêu tốgiâi hạn Dựa trên sự

30

phân biệt này, trong thực tế chúng ta có thể nghiên cứu, phân tích yếu tố giói hạn của một vùng Ví dụ:

1 Vùng ven biển của đồng bằng sông Cửu Long bị phèn

mặn Phạm vỉ chấng chịu của cây lúa hẹp Độ mặn, độ chua (pH) của đất là giới hạn đốì vổi cây lúa Vậy muốn trồng phải chọn giống lúa chịu đưỢc phèn, mặn như Hải Phòng đã iàm

Mặt khác phải thau chua, rửa mặn nắm được độ chua và độ mặn tối đa, tôi thiểu của đất để trồng loại cây thích hđp trong

giói hạn chống chịu của chúng như cói, đay, lúa v.v Vì vậy các

nhà nghiên cứu cần phải nhạy bén, đi ngay vào thí nghiệm trồng các loại cây có biên độ giới hạn hẹp, do đó sẽ giảm thời gian xác định giống cây trồng thích hỢp nhất

2 Aỉ đã từng vượt Tníòng Sdn, đi từ Bắc vào Nam, cũng nhận thấy bên Trưòng Sdn Đông là rừng nhiệt đối điển hình, còn bên Trưòng Sơn Tây là kiểu rừng hỗn hỢp (rừng thưa, tràng cây bụi hay trảng lau lách) thuộc kiểu savana Đông châu

K một giai đoạn thoái hóa của rừng nhiệt đói trên nứi Sự sai

khác trên ià do nước mưa từ biển Đông đưa tối sưòn Đông nhiều hđn sưòn Tây, do sưòn Đông chặn lại ỏ đây, nưổc trở thành yếu tố giới hạn của các kiểu rừng

3 Độ mặn là yếu tố giới hạn của các ỉoài sinh vật nưóc ngọt và biển

4 Trong chiến tranh, tiếng nổ của bom đạn làm cho động vật ăn cỏ phải ròi xa rừng thưa, đổng cỏ, động vật ăn thịt ròi xa

đi nơi khác Yếu tố giói hạn của sự phân bố động vật ỏ đây là tiếng nổ lặp đi lặp lại

3 1

Rừng thưa là nơi sống của động vật có móng hoang dại Những năm khô hạn liên tiếp, cồ mọc rấ t ít, nên chứng không

có đủ thức ăn, phải di cư xuốhg núi, ndi ẩm ưót, có nhiều cỏ mọc Yếu tố giói hạn ỏ đây là nưóc và cỏ, nhiíng nước vẫn ỉà chính vì có nưóc mới có cỏ

Cần chú ý: muến xác định đưỢc yếu tố giói hạn chính xác đòi hỏi phải quan sát, nghiên cứu, phân tích và so sánh ỏ thực địa, trong và ngoài phạm vi hệ sinh thái đó Yếu tố nào trong

hệ sinh thái đả giảm hẩn so vói d ngoài ranh giối cần phải được chú ý

2 CÁC YẾU TỐ SINH THẢI CỦA MÔI TRƯỜNG

Có yêu tố sinh thái hữu sinh và yếu tố sinh thái vô sinh.

Curtis (1936) đã chứng minh rằng trong môi trưòng nhiệt

độ 24®c, những lá tiếp xúc trực tiếp vói m ặt trồi có nhiệt độ cao hơn nhiệt độ môi trưồng khoảng 9°C; những lá ỏ trong bóng râm có nhiệt độ thấp hdn nhiệt độ môi tnlòng khoảng 4"c

Ramsai và cộng sự (1938) phát hiện ò cách m ặt lá 0,5mm, độ

ẩm tương đốì của không khí là 93%, còn ỏ cách m ặt ỉá 16mm độ

ẩm giảm xuống chỉ còn 52% Khai hoang một khu rừng sẽ ỉàm nhiệt độ nời đó tăng ỉên và độ ẩm giảm xuống Những ví dụ trên chứng tỏ rằng sinh vật làm thay đổi các yếu tố nhiệt độ, độ

ẩm tưdng đốì của môi trưòng

Vào mùa thu ỏ vùng ôn đối bắc nhiệt độ giảm dần, các đàn cỉủm di -trú-về ^nịề& lỉỉùệt-đói-phía íia m ^ te á a h - m ừ a tỉông ^ á - ỉạnh Khi nhiệt độ lên cao vào mừa xuân, hè, chim ỉạỉ bay trỏ

32

về nđi cũ (lúc này cây cối tưđi tốt) Như vậy, ỏ đây yếu tố của môi trường là nhiệt độ đã ảnh hưởng ngược lại sinh vật.

Các yếu tố đó đưỢc nhà sinh thái học Liên Xô (cũ) Mondchaiski (1958 - 1962) xếp loại dựa trước hết vào những

đặc điểm phản ứng của sinh vật dưới ảnh hưỏng của yếu tố môi

trưòng và mức đệ tính vi của sự thích nghi ngày càng hoàn

chùih khi nó diễn ra ỉâu đòi

2.1 Các yếu tố sin h th á i có chu kỳ sờ cấp

Đó ỉà các chu ^ của ngày, mặt trăng, mùa, năm, nhiệt độ, ánh sáng, của nưóc lớn, nưốc ròng v.v Những phản ứng vói

mùa chiếu sáng thể hiện bằng các phan ứng quang chu kỳ Dựa

trên đó ngưòi ta chia khí hậu trên trái đất ra các vùng lốn có sự hạn chế phân bố các loài Sự thích nghi của các cơ thể đỉă vổỉ yếu tấ chu kỳ sờ cấp ỉà sâu sắc

2.2 Các yếu tố sin h th á i có chu kỳ thứ cấp

Sự biến đểi của các yếu tấ này là hậu quả của những yếu tố chu kỳ sd cấp Ví dụ độ ẩm phụ thuộc vào nhiệt độ, mưa và chu mừa, tỹ ỉệ CO2 trong nưóc phụ thuộc vào (^u kỷ ngày Tbeo nguyên tắc chung thì các yếu tố có chu k;ỳ thứ cấp làm thay đểỉ

độ phong phú của loài.

2 ^ N h ữ n g y ế u t ố s i n h t h á i k h ô n g c ó c h u k ỳ

Những yếu tố này c6 tửih chất ngẫu nhiên như 1^ , băo, đám cháy, các dạng hoạt động của con ngư^ Ỷà sự thỉếu phản ứng thích nghỉ th ư teg xuyên của sinh vật Những tố đó

điều hòa độ nhiều của các cá thể trong một ỉdiu vực nhất định.

33

3 CÁC YẾU TỐ SINH THÁI CỦA MÔI TRƯỜNG v ô SINH

Bức xạ ánh sáng mặt tròi từ khoảng không vũ trụ đến Năng lượng ánh sáng ồ dạng bức xạ nhiệt, nhận từ các vật thể

ỏ trên mặt đất như đất, đá, nưốc, thực vật v.v phản chiếu lại Nhò ánh sáng mặt tròi mà hĩnh thành ỗ trong nưóc những chất

dinh dưdng và coaserva làm cơ sỏ đầu tiên hình thành và phát

triển sự sống

Áiứi sáng mặt trồi và sinh vật có quan hệ trực tiếp vối

nhau Vai trò chính của nó là năng lượng Sìxửi vật có thể sử dụng năng ỉượng đố một cách ừT/te tiếp (sinh vật tự dưdng) hoặc

gián tiếp dưới dạng hóa học và thức ăn hữu cở (sinh vật dị

diidng) Thực vật xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt tròi trong quang hợp vói qui mô lón chiía từng thấy ỏ các sinh vật

Nảng lượng ánh sáng mặt trồi ỉà mỘỊt yếu 0 giới hạn đối sinh vật ỏ mứù tđ đa vầ tề& tkiểu Nó kfch thích sự sinh

trưồng^ phát triln qua sỈĐh vật Đếi vdi thực vật nó ảnh hưỏng đến giải phẫu, sinh thẤỈ* bốc thoát hdi nựớc để trao đối khoảng

34

phâii bố thực vật, động vật trên trái đất và sự phân chia các

nhóm thực vật lia sáng, ưa bóng khác nhau vể mặt sinh lý

-sinh thái

Năng lượng ánh sáng mặt tròi khỉ xuyên qua khí quyển bị giảm nhiều, từ 1,98 tối 2 caỉ/cm%hút ỏ trong vũ trụ, khỉ xuống đến mặt đất vào buẩi trưa hè thì còn khoảng 1,34 cal/cm^/phút, tức là bằng 67% (50xl0“ KcaJ/năm/toàn thế giói) Các lóp súah vật của sinh quyển hay hệ sinh thái hút náng ỉượng đó vào ban ngày 100 - 800 cal/cm^ và thay đổi tùy từng vùng khí hậu và mùa Các tia sáng thấy được (3900 - 7700Ả) bao gồm 50% năng lượng của các tia xuống đến mặt đất, 50% còn lại là các tia

không thấy được, như các tm cực ngắn và các tia dài (hồng

ngoại)

Các từi tử ngoại (dưới 2.950A) bị lóp ôzôn (O3) ỏ lớp trên của khí quyển (ỏ cao khoảng 25 km) chặn lại gần 90%, chỉ còn

khoảng 10% tới mặt đất, nên ít gây hại đốĩ với sinh vật ỉớn

20% tia hềng ngoại bị hđi nưóc của không khí hấp thụ làm cho

bầu không khí nóng ỉên Một phần năng iượng mặt tròi bị mây

phản chiếu Sự truyền nhiệt bằng những phân từ kh í (CO2

chẳng hạn) và những phẩn từ cứng, ỉửng Id trong khí quyển Vì vậy mà bầu tròi có màu xanh da írờí.

Đốì vói sinh thái học thực vật tM độ dài, màu sắc, cường

độ, náng lư<^ng, thdỉ gian chiếu của tía sáng ỉà quan trọng Cưòng độ chiếu và thòi gian chỊếu thay (tôi thẹo yếu tố khí hậu của địa phưdng

Ngoài một sế rấ t ít náng lượng ánh sáng mặt txòi dùng trong quang hợp, tuyệt đại đa sấ phần cồn ỉại (99%) dừng vào

35

tu ầ n hoàn c h ấ t khoáng, điều h ò a n ỉũ ệ t độ củ a m ôi tn íò n g , ỉàm

bổc th o á t hđi nước, tạ o ra dồng n h iệ t tro n g k h í q u y ển v à p h á t

tá n n h iệ t tro n g khoảng không v ũ trụ V ì v ậ y tr á i đ ấ t giữ được

trạ n g th á i cân bằng năng lượng tro n g k h í qu y ển

S in h v ậ t cần n ả n g lượng đ ể x â y d ự n g các m ô v à sin h sản

N ăng ỉượng đó bị tiê u hao để d u y t r ì sự sống, cho các h o ạ t động

Bốũg, tro n g sin h sẫn , đẻ trứ n g , tạ o phôi, cho h ạ t v à c h ấ t dự trữ tin h bột, đưdng ỏ th ự c v ậ t v à lip it ỏ động v ậ t.

3 1 ^ S ự chiếu Báng

C hứng ta b iế t độ d à i n ^ y v à đ êm p h ụ th u ộ c vào trụ c qu ay

của tr á i đ ấ t nghiêng 23**27 so vổi m ặ t p h ẳ n g q u ỹ đạo Saụ đ ây

là độ d ài ngày tù ih b ằn g gỉò ò h a i đ ịa điểm : độ v ĩ 20** v à độ vĩ

11.2 10.9 40*BA c 9.5 10,5 11.9 13^ 14.3 15.0 14J 13,7 9.9 9,3

Vào mùa đông đệ dài của ngày tảng khi từ cực tâijách đạo

và vào mửa Ai khi từ xich đạo đến cực Các chí tuyến chạy song

ngMêng tôi đa cửa mặt trdi Đây là biên độ của vừng mà mặt tròi chuyển sang đứng bóng ngày 21 tháng 6 ỏ bán cầu Bắc và lỉĩỉ& ăhg 12~d1%i cẫũ~Nam Cỗn SNEÌiỳ ữiảng ẫ vẳ ngày ẫ ỉ

tháog 9 độ dài của ngày và đêm bằng nhau trên trẩii đất.

36

Có hai loại tia sáng: tia sóng ngắn và tìa sóng dài Chứng

có ảnh hưổng khác nhau tói sinh vật Thực vật có diệp lục

quang hỢp mạnh với các tia tím, xanh, vàng cam, đỏ, quang hỢp yếu vđi tia lục Tỉa này bị phản xạ trên mặt lá và xuyên

qua lá Các tia dài như đỗ, cực đò (0,7 - 3) cũng xuyên qua lá,

và khoảng 82 - 94% (82% ò rừng sồi Quercus và 86% ò rừng lá

kim) xuống đến m ặt đất rừng Các tia ngắn như xanh thì ừ xuyên qua lá mà được giữ ỉạỉ và một phần ỉớn được dừng trong

quang hợp

Năng ỉượng ánh sáng m ặt tròi được hấp thụ rất nhỉểu và

có chọn ỉọc qua tán cây cỏ Vào mùa hẻ (tháng 8 chẳng hạn) ỏ miền Bắc độ chiếu sáng tối đa là từ 11 giò đến 15 giò Trên tán

cây lim Erythrophleum fordii ánh sáng giữ ỉại ỉà 50%, ỏ cây md

Manglietùx sp.~ 60%, trong số đó trong tán Um giữ 75%, tán

mở giữ 65% (Dưdng Hữu Thời, 1963).

Theo Sỉũrley, ở rừng nhiệt đối ẩm chỉ có từ 0,2 đến 1% ánh sáng xuống tối đất rừng Trong rừng rậm Nigeria, theo Evan (1956) 21 - 25% ánh sáng chSấu tổi bề mặt đ ấ t Nếu rừng nhận

60 - 90% ánh sáng thì nó chỉ hấp thụ 26% do sự chọn ỉọc của

cây rừng Nhưng rừng này hấp thụ đến 90% tki tử ngoại, 25% tia vàng, từ 5 - 10% tía ò giữa 0,5 và 1 (tia cam* dỏ, hổng

ngoại) và 15% tia sóng dài 2,4

Trên núi cao có nhiều tia sóng ngắn (tím và cực tùn) Để chống lại các tia này lá cây hình thành các chất mầu anthoxyan ỏ tầng tế bào ngoài của lá, ỉàm thành tấm màn phản chiếu và hạn chế sự xâm nhập sâu của tỉa ngắn vào các

3.1.3 Độ d à i của tia sáng

37

mô Vi vậy mà lá, hoa có màu đỏ và nâu đỏ Các chất mầu đó phẳn chiếu tia đỏ và tia sống dài nóng và có hại Trên lá và trái cây ỏ chỗ có màu nâu đỏ nói^ hdn 22°c so vói chỗ có màu ỉục

Cò sữa lá lớn Euphorbia hừixi vừa có các chất mầu anthoxyan,

vừa xoay theo hưống mặt tròi giống cây hướng dương Cũng nhò vậy mà loài cây sau có năng suất sinh học 0,79 T/ha/ngày

(quang hỢp theo kiểu C4)

Các tia sóng ngắn như xanh, tím có tác dụng đến quang hưóng động, quang thẩin thấu của tế bào, nhiíng hầu như không có ảnh hưỏng đến sự sinh trưỗng của cây

Tùx hồng ngoại (7500 - ll.OOOẢ) nóng có tác dụng đến

những phẩn ứng hóa học của tế bào Nó kích thích sự sinh tnỉỏng và nảy mầm của thực vật cũng như ẳnh hưỏng đến sự bốc thoát hơi nưốc Tia hồng ngoại được ỉá ẩm của thực vật rừng hấp thụ ỏ tầng tán, nên ỏ các tầng dưối rừng ngưòi ta có cẳm giác mát mẻ hdn

Tia từ ngoại (dưới 3900A) tiêu diệt mọi sự sống Các tia

sóng ngắn có tần aệ cạo, giàu nàng lượng Chúng là những yếu

tố siiUi thái giới hạn vối lượng n h ất địiỉh cho mỗi thực vật Chúng cũng có tác dụng làm biến đổi di truyền d thực vật và động vật bậc tiiíp Điểu bi c&y tía sáng chỉ cho 15% ánh sáng xuyền qua, còn ỏ cây ưa bóng- tdi 9 ^

3.Ĩ.4 Cường độ ánh aáng yếu và trung bỉnh

Cưdne đô ánh sáng ỵếu vầ trung,ỉ>ình thích h ỉ^ cho sự sinh trưồE^ cua các cơ quan th i^ vật Cây bóng râm có ỉá lớn,

1 ]^ nhanh để vượt ỉển áiỂi sáng Chính vì vậy mà vào mừa

38

xuân cây sử dụng ánh sáng tô't hđn mừa hè ỏ miền Bắc ỉúa chiêm xuân cho năng suất cao hdn ỉúa cấy vào mừa khác.

Vào buổi sáng và buổi chiều (sau 14 giò) ánh sáng được

thực vật sử dụng tói 10 - 15%, Còn vào buổi tnla (từ 11 đến 14

giò) chỉ sử dụng khoảng 2% vậy mà cây có thu hoạch cao là

ỏ cưòng độ ánh sáng yếu và trung bình

Trong vùng nhiệt đôi các cây cà phê, trà, ca cao có năng

suất cao nếu điều tiết ánh sáng còn khoảng 60% ánh sáng nguyên Trong thực tế ngưòi ta trồng cây che bóng cho các loài nói trên hay trổng vổi m ật độ dày nhất định đễ cho các tán cây che lẫn nhau, cần chú ý rằng cây ưa bóng có nhu cầu chất đạm cao hơn cây ưa sáng

3.1.5 Cường độ á n h sá n g cao

Cưòng độ ánh sáng cao thích hỢp cho nhiều ỉoài cây ưa sáng như cây trồng hàng năm Cưòng độ quang hỢp phụ thuộc vào cưòng độ bức xạ ánh sáng Nó đạt tm đa ỏ một cưòng độ ánh sáng nhất định đối vói mỗi loài thực vật

Lúa m i ỏ các nưốc ôn đói ưa sáng có năng suất cao tốì đa ỏ

cưòng độ bâo hòa ánh sáng Trái lại, ỏ vùng nhiệt đdi ỏ cứòng

độ này (thưòng vào buổi trưa) quang hợp dừng ỉại bằng cách các h ạt diệp ỉục xếp song song vối hưóng áob sáng Quang hỢp

ò cây táo ôn đới iên tối cực đại khi lá nhận 25 - 33% ánh sáng

đầy đủ Cây ưa sáng thưòng quang hợp nhanh ỏ ánh sáng đầy

đủ hdn là d trong bóng râm Đốì vói cây bông ánh sáng ỉàm cho

nó ra nhiều nụ, nhiều hoa và trái; trái lại, nếu giảm bớt ánh sáng thì sự ra nụ, ra hoa giảm xuống, trái non rụng nhiều Cây mọc ỏ ngoài ánh sáng đầy đủ thì sự sinh trưỏng bị kìm hãm

39