BG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngBG 30 Sinh học đại cươngCHNG I TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC ÑAØ LAÏT GIAÙO TRÌNH SINH HOÏC ÑAÏI CÖÔNG GS TS MAI XUAÂN LÖÔNG ThS HOAØNG VIEÁT HAÄU 2000 Lớp Học Phần VNUA Khoa Nông Học Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https sites google c.
SINH HỌC TẾ BÀO
Đại cương về tế bào
1.1.1 Những đặc trưng cơ bản của sự sống
F Engels là một trong những nhà khoa học đầu tiên (sau Oparin) đề xuất một định nghĩa khoa học về sự sống, mô tả nó là "phương thức tồn tại của các thể protein luôn tự đổi mới qua quá trình trao đổi không ngừng với môi trường" Ngoài ra, nhiều nhà khoa học khác đã đưa ra các khái niệm ngắn gọn hơn về bản chất của sự sống, mỗi người nhìn nhận từ các góc độ khác nhau nhưng đều nhấn mạnh đến các đặc trưng cốt lõi phản ánh tính chất của các sinh vật sống.
- "Sự sống bao gồm sự dinh dưỡng, sự sinh trưởng và sự già nua" (Aristot);
- "Sự sống là tổng thể của những chức phận đối lập với cái cheát" (Bisa);
- "Sự sống là một quá trình hóa học phức tạp" (Pavlov)
Hiện nay, sau những thành tựu về sinh học phân tử, các nhà sinh học nhận thấy rằng việc duy trì sự sống không chỉ dựa vào protein mà còn cần yếu tố vật chất không thể thiếu là acid nucleic Trong khi protein đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc của các sinh vật sống, thì acid nucleic là đại phân tử sinh học quyết định truyền tải thông tin di truyền giữa các thế hệ Vì vậy, định nghĩa về sự sống đã được mở rộng và hiện đại hơn, mô tả nó là hệ thống các đại phân tử có tổ chức theo thứ bậc, có khả năng trao đổi chất, tự tái tạo và điều hòa năng lượng.
Các dạng vật thể sống đều được cấu trúc từ đơn vị cơ bản là tế bào Trong sinh vật đơn bào, mỗi cơ thể chỉ là một tế bào duy nhất, trong khi sinh vật đa bào bắt đầu có sự phân hóa chức năng chưa rõ rệt Ở các sinh vật bậc cao hơn, các tế bào cùng loại hợp thành mô hoặc cơ quan, mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng biệt và hoạt động ổn định, thể hiện sự tiến hóa hoàn thiện của hệ sinh thái sống.
Ví dụ : Cơ thể động vật bao gồm các cơ quan như : tuần hoàn, hô hấp, vận động, thần kinh, tiêu hóa, sinh dục
Cơ thể thực vật gồm các loại mô chính như mô phân sinh và mô dẫn, đóng vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Mặc dù sinh vật thực vật rất đa dạng từ các loại nhỏ bé, đơn giản đến các cây to lớn, phức tạp, nhưng tất cả đều chia sẻ những đặc tính chung gọi là những đặc trưng cơ bản của sự sống Các đặc điểm này giúp chúng duy trì sự sống và phát triển bền vững trong môi trường.
1/ Được cấu trúc từ các tế bào,
2/ Có sự sắp xếp các tổ chức một cách đặc hiệu và hợp lý, 3/ Có các khả năng : trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản và vận động,
4/ Có tính cảm ứng và tính thích nghi,
5/ Có khả năng di truyền cho hậu thế Điều cần lưu ý là có một số dạng sống chưa có đầy đủ tất cả những đặc trưng trên, song chúng vẫn được xếp vào sinh giới bởi vì chúng khác với các vật thể vô sinh ở chỗ chúng có khả năng trao đổi chất, sinh trưởng, phát triển và di truyền
Ngay cả trong các sinh vật có hệ thống cơ thể hoàn chỉnh, đặc trưng về sinh sản vẫn khác nhau giữa các nhóm và loài Một số sinh vật có khả năng sinh sản cực kỳ nhanh chóng, với thời gian thế hệ chỉ tính bằng phút hoặc giây, nhưng lại ít thích nghi với thay đổi môi trường Ngược lại, có những sinh vật sinh sản chậm hơn nhiều, nhưng tỷ lệ sống sót của con non lại gần như tuyệt đối, đảm bảo khả năng duy trì loài lâu dài.
Dù có sự khác biệt về mức độ tổ chức cơ thể, khả năng sinh sản, sinh trưởng và tính thích nghi, nhưng hầu hết các hoạt động sống của sinh vật đều diễn ra trong từng tế bào Tế bào chính là đơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của mọi vật thể sống, đóng vai trò quan trọng trong quá trình duy trì sự sống và phát triển của sinh vật.
Các phát hiện quan trọng về tế bào bắt đầu từ những quan sát của Leeuwenhoek vào năm 1674, mở đầu cho việc hiểu rõ hơn về cấu trúc tế bào Tiếp theo, vào năm 1831, Robert Browne đã khám phá ra nhân tế bào, đánh dấu bước tiến đáng kể trong sinh học tế bào Đồng thời, phát hiện của Pokmjo cũng đóng vai trò quan trọng trong những nghiên cứu về cơ chế tế bào, góp phần mở rộng kiến thức về cấu trúc và chức năng tế bào trong cơ thể sống.
Năm 1839, Schwann đã đạt được những thành tựu nghiên cứu quyết định về vai trò và chức năng của tế bào, góp phần quan trọng vào phát triển sinh học Ông là người đầu tiên khái quát kiến thức về tế bào học và xây dựng "Học thuyết tế bào," mở ra chương mới trong hiểu biết về cấu trúc và chức năng của tế bào trong sinh vật học.
1.1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào
Schwann (1893) đã công bố thành quả nghiên cứu của mình về sinh học tế bào trong tác phẩm "Nghiên cứu vi thể về sự cấu tạo của động vật và thực vật", đóng vai trò nền tảng cho sinh học phân tử sau này Học thuyết tế bào không những đề cập đến cấu trúc và chức năng của tế bào mà còn là cơ sở cho sự hiểu biết về cơ chế sinh học phân tử Những nội dung chủ yếu của học thuyết tế bào gồm việc xác định vai trò của tế bào trong quá trình sinh trưởng và phát triển của sinh vật, cùng với mối liên hệ giữa cấu trúc và chức năng của các thành phần tế bào.
1/ Tất cả các sinh vật (gồm cả động vật và thực vật) đều có chung một đặc điểm là cấu tạo bởi một hay nhiều tế bào
2/ Tế bào là đơn vị nhỏ nhất còn giữ nguyên những đặc trưng cơ bản của vật thể sống Do vậy tế bào chính là đơn vị cấu trúc và đơn vị chức phận của mọi vật thể sống
3/ Tất cả các tế bào chỉ có thể được hình thành bằng con đường phân chia từ một tế bào có trước
4/ Mọi tế bào đều được cấu trúc từ 3 thành phần chính mà đi từ ngoài vào trong là :
Màng → Chất nguyên sinh và các bào quan → Nhân Những tế bào có đủ 3 thành phần trên đây được gọi là một tế bào điển hình
Trong một số trường hợp đặc biệt, một số nhóm sinh vật như virus, rickettsia và mycoplasma chưa có cấu trúc tế bào điển hình, đặc biệt là các dạng sống đơn giản này không thể tồn tại độc lập mà phải phụ thuộc vào việc ký sinh trên các vật chủ khác để duy trì sự sống.
1.1.3 Thành phần hóa học của tế bào
Trong tế bào của các sinh vật người đã tìm thấy khoảng 20 nguyên tố xuất hiện ổn định, nằm trong số 110 nguyên tố đã biết trong tự nhiên Điều này chứng tỏ mối liên hệ chặt chẽ giữa sinh giới và thế giới vô sinh, giúp các tế bào thực hiện các quá trình trao đổi chất cần thiết để duy trì và phát triển.
Có thể phân chia các thành phần hóa học trong tế bào thành
- Các nguyên tố đa lượng,
- Các nguyên tố vi lượng,
- Các hợp chất vô cơ ( còn gọi là các hợp chất khoáng),
- Các hợp chất hữu cơ ( bao gồm các hợp chất hữu cơ có phân tử nhỏ, trung bình và các biopolymer cao phân tử)
1/ Các nguyên tố đa lượng: Chiếm tỷ lệ cao nhất là 4 nguyên tố: oxy, carbon, hydro, nitơ Trong cơ thể sinh vật chúng chiếm khoảng 96 - 98% trọng lượng tươi của tế bào Những nguyên tố này có vai trò quan trọng trong cấu tạo cũng như trong các quá trình trao đổi chất và năng lượng của tế bào Các nguyên tố khác, như manhê, natri, canxi, sắt, kali, lưu huỳnh, phospho và clo chiếm khoảng 1,9% trọng lượng tươi của tế bào
2/ Các nguyên tố vi lượng: bao gồm: kẽm, đồng, iot, flo Chúng chiếm khoảng 0,1% trọng lượng tế bào Mặc dù chỉ cần với một số lượng cực nhỏ nhưng nếu thiếu chúng thì mọi hoạt động của cơ thể đều bị ảnh hưởng ở một mức độ nhất định
Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote
1.2.1 Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote
Một tế bào điển hình gồm ba thành phần chính là màng tế bào, tế bào chất và nhân tế bào Các sinh vật chưa có đầy đủ các thành phần này được xem là sinh vật chưa có cấu trúc tế bào điển hình Ngay cả trong những sinh vật đã có cấu trúc tế bào rõ ràng, vẫn tồn tại sự khác biệt về mức độ tổ chức và phân hóa chức năng Dựa trên cấu trúc của nhân tế bào, sinh giới được phân thành hai nhóm lớn: nhóm sinh vật chưa có nhân tế bào hoàn thiện (sinh vật tiền nhân hay procaryote) và nhóm sinh vật có nhân tế bào hoàn chỉnh (sinh vật có nhân thật hay eucaryote).
Sự khác biệt về mức độ cấu trúc nhân đã gây ra những biến đổi trong tổ chức của các bào quan khác nhau, đồng thời ảnh hưởng đến phương thức sinh sản của tế bào Những điểm khác biệt này đã được liệt kê chi tiết trong bảng so sánh (Xem bảng 1.1), giúp làm rõ các yếu tố ảnh hưởng đến chức năng và quá trình sinh trưởng của tế bào.
Bảng 1.1 So sánh cấu trúc tế bào giữa nhóm sinh vật procaryote và nhóm sinh vật eucaryote
Các tổ chức Procaryote Eucaryote
- Chưa có màng nhân và hạch nhân
- Số lượng nhiễm sắc thể baèng 1
- Hầu hết có cấu trúc đa bào (trừ tảo, nấm men)
- Có màng nhân và hạch nhân
- Số lượng nhiễm sắc thể >1 Bộ nhiễm sắc thể là lưỡng bội
- Sinh sản theo kiểu trực phân (phân bào vô tơ)
-Không chứa histon trong chaát nhaân
- Phân chia nguyên nhiễm, giảm nhiễm (phân bào hữu tơ)
- Có chứa histon trong chất nhân
3 Cô quan tổng hợp protein
- Ribosome 70S (goàm hai phần dưới đơn vị 30S và 50S
- Nằm tự do trong tế bào chất, một số ít gắn vào phía trong của màng tế bào
- Ribosom 80S (gồm hai phần dưới đơn vị 60S và 40S)
- Đặc biệt trong 2 bào quan riêng biệt là lục lạp và ty thể có chứa ribosom 70S
- Chưa có ty thể, các enzyme hô hấp tập hợp dọc theo bề mặt phía trong của màng tế bào chất
- Có cơ quan hô hấp đặc trưng là ty thể (nằm trong tế bào chất)
5 Các bào quan khác - Chưa có bộ máy Golgi và mạng nội chất - Đã có bộ máy Golgi và hệ thống mạng nội chất
6 Các tổ chức bề mặt
- Màng tế bào không chứa steroide, phía bên ngoài màng còn có thành tế bào (chứa murein), và một vài loại tổ chức bề mặt khác
- Màng tế bào có chứa steroide
- không có thành tế bào và lớp phân tử murein, không có các tổ chức bề mặt khác
1.2.2 Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote Đại diện quan trọng nhất cho nhóm procaryote là vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn có kích thước rất nhỏ tính bằng micromet, chỉ có thể nhìn thấy chúng dưới kính hiển vi có độ phóng đại 100 lần
Vi khuẩn là sinh vật đơn bào
Sự sống của vi khuẩn được thể hiện qua các chức năng diễn ra trên một tế bào duy nhất, với cấu trúc của tế bào vi khuẩn từ ngoài vào trong gồm các thành phần chính Các tổ chức bề mặt gồm vách tế bào và màng nguyên sinh chất đảm nhiệm chức năng bảo vệ và duy trì cấu trúc tế bào Ngoài ra, một số loại vi khuẩn còn có vỏ nhầy hoặc lông roi giúp chúng di chuyển hoặc bám dính tốt hơn Đặc biệt, vách tế bào có sự khác biệt giữa hai nhóm vi khuẩn gram+ và gram-, phản ánh đặc tính cấu trúc và khả năng phân loại vi khuẩn Thông tin về thành phần và chức năng của các tổ chức bề mặt này được tóm tắt trong bảng 1.2 nhằm giúp hiểu rõ hơn về cấu trúc sinh học của vi khuẩn.
Bảng 1.2 Cấu trúc và chức năng của các tổ chức bề mặt của vi khuaồn
Tên tổ chức Bản chất hóa học chức năng
1 Vách tế bào ở vi khuẩn gram +
- Chứa kháng nguyên bề mặt
2 Vách tế bào ở vi khuẩn gram -
- Bảo vệ cơ học -Thaồm thaỏu
- Chứa kháng nguyên bề mặt
3 Màng tế bào chaát (membrane)
- Sinh tổng hợp một vài loại protein
- Vận chuyển e - trong hô hấp tế bào
- Bài tiết các sản phẩm ngoại bào
- Cố định nhiễm sắc thể trong các quá trình nhân đôi ADN
- Tạo vách ngăn trong phân bào
- Polypeptide - Bảo vệ tế bào
Polysaccharide là thành phần quan trọng trong cơ quan vận động của tế bào Tế bào chất, hay còn gọi là nguyên sinh chất, chiếm khối lượng lớn nhất trong tế bào và chứa đến 80-90% là nước, cùng với lipoprotein và các ion vô cơ như Ca²⁺, Mg²⁺, Al³⁺ Nguyên sinh chất tạo thành một lớp keo nhớt, dị thể với nhiều tướng phân tán, có khả năng biến đổi thuận nghịch giữa hai dạng gel và sol, giúp duy trì cấu trúc và chức năng của tế bào.
Tế bào chất là nơi xảy ra các quá trình trao đổi chất, với hành loạt các phản ứng sinh hóa xảy ra không ngừng trong tế bào
Trong các tế bào vi khuẩn, ribosome là bào quan quan trọng nhất do không có ty thể, mạng nội chất và thể Golgi Ribosome chịu trách nhiệm sinh tổng hợp protein và tồn tại ở dạng hai phần riêng biệt với hằng số lắng 50S và 30S Khi bắt đầu quá trình sinh tổng hợp protein, hai phần này hợp nhất thành cấu trúc hoạt động có hằng số lắng 70S, gắn trên sợi ARN thông tin.
Thành phần hóa học của ribosom vi khuẩn gồm: 40 - 60% ARN và 30 -35% protein Phần còn lại là lipid, khoáng và một vài loại enzyme đặc hiệu
Các loại thể vùi (hay còn gọi là hạt dự trữ) ở vi khuẩn bao gồm hạt volutin, giọt lưu huỳnh và hạt tinh bột, đóng vai trò quan trọng trong dự trữ năng lượng và chất dinh dưỡng cho vi khuẩn Thể nhân (nucleoid) của vi khuẩn là một nhiễm sắc thể hình vòng cấu tạo từ chuỗi ADN xoắn kép gồm nhiều vòng siêu xoắn bao quanh một lõi nhỏ, chủ yếu chứa ADN, cùng với một tỷ lệ nhỏ là ARN và lipid Hình 1.1 giới thiệu hình ảnh của ADN của bacteriophage dưới kính hiển vi điện tử, trong đó có thể thấy rõ hai đầu tận cùng của phân tử ADN phía trên và bên phải phía dưới.
Các thành phần cấu tạo của tế bào sinh vật procaryote có cấu trúc và chức năng cơ bản tương tự như ở sinh vật eucaryote, điều này cho thấy sự tương đồng trong hoạt động sinh học của hai nhóm sinh vật Chi tiết về cấu trúc và vai trò của các thành phần này sẽ được trình bày rõ hơn trong phần tiếp theo để làm rõ các đặc điểm riêng biệt và điểm chung giữa chúng.
Hình 1.1 Sợi ADN tách từ đầu của một một loại bacteriophage
Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote
Trong nhóm sinh vật eukaryote, các tế bào bắt đầu từ màng tế bào vì không có tổ chức bề mặt bao ngoài màng tế bào Cấu tạo của một tế bào eukaryote điển hình được giới thiệu trong hình 1.2, và chúng ta sẽ bắt đầu phân tích từ màng tế bào (Lưu ý: Ở đây chưa xét đến lớp vách tế bào bằng cellulose trong tế bào thực vật).
Hình 1.2 Cấu tạo của tế bào eucaryote
1.3.1 Cấu trúc và chức năng của màng tế bào
Màng tế bào, còn gọi là màng bào tương hay màng sinh chất, là thành phần không thể thiếu trong mọi tế bào, chức năng như một lớp áo bảo vệ, giữ cho tế bào có hình dạng ổn định và đặc trưng Trong hệ sinh thái động vật, các tế bào bọc lót thường có dạng đa giác dẹp, còn các tế bào hoạt động co rút thường có dạng hình thoi Ở thực vật, các tế bào dẫn truyền thường có dạng hình ống dài, phù hợp với chức năng của chúng trong hệ thống sinh thái.
Màng tế bào chủ yếu gồm hai thành phần chính là protein và lipid, tạo thành cấu trúc lipoprotein quan trọng cho chức năng của tế bào Bên cạnh đó, còn có một tỷ lệ nhỏ polysaccharide góp phần vào cấu trúc và chức năng của màng tế bào.
* Protein màng Protein của màng tế bào gồm hai loại là protein ngoại vi và protein xuyên màng:
Protein ngoại vi chiếm khoảng 30% trong cấu trúc màng tế bào, phân bố chủ yếu ở phía ngoài và phía trong của màng Các phân tử protein này liên kết với nhau bằng liên kết ion và các loại liên kết yếu khác, giúp duy trì sự ổn định của cấu trúc Trên bề mặt protein ngoại vi chứa các nhóm ưa nước, cho phép chúng tương tác tốt với môi trường nước bên ngoài Ngoài ra, protein ngoại vi không có cấu trúc cứng nhắc mà có khả năng linh hoạt, có thể chuyển đổi vị trí theo nhu cầu của tế bào.
Protein xuyên màng chiếm tới 70% tổng số protein màng, có cấu trúc đặc trưng với phần xuyên suốt chiều dày của màng và nằm xen kẽ giữa các khe rãnh của lớp lipid kép Các phân tử này có hai đầu nằm dựa vào bề mặt màng, trong khi phần thân của chúng mang tính kỵ nước và nằm trong lớp lipid Nhờ các nhóm -COO- mang điện âm và các nhóm -NH3+ đầu dương, các protein này duy trì khoảng cách đều đặn trên toàn bộ bề mặt màng nhờ vào sự đẩy nhau giữa các nhóm mang điện trái dấu Phần thân của protein liên kết chặt chẽ với các nhóm kỵ nước của lipid, góp phần ổn định cấu trúc của màng tế bào.
Trong số các protein xuyên màng, permease đóng vai trò đặc biệt như là các vật tải chuyên biệt cho các cơ chất cần vận chuyển qua màng tế bào Các enzyme này có phần đầu lộ ra ở cả hai bề mặt trong và ngoài của màng, giúp liên kết với các cơ chất, hình thành các phức hợp tạm thời để vượt qua màng Sau quá trình vận chuyển, permease trở về dạng tự do, sẵn sàng cho chu kỳ tiếp theo Tùy vào nhu cầu trao đổi chất của tế bào, mỗi loại permease sẽ vận chuyển một loại cơ chất cụ thể theo chiều nhất định, đóng vai trò quan trọng trong quá trình điều hòa các hoạt động sinh lý của tế bào.
Lipid màng của sinh vật procaryot chủ yếu là phospholipid, trong khi ở sinh vật eucaryote, thành phần lipid màng ngoài phospholipid còn chứa một tỷ lệ nhỏ cholesterol Mỗi phân tử lipid màng đều cấu trúc gồm hai phần: phần đầu ưa nước và phần đuôi kỵ nước Trong màng tế bào, các phân tử lipid được sắp xếp thành hai lớp song song tạo thành lớp màng "hai lớp phân tử" (bimolecular layer), trong đó phần đầu ưa nước hướng ra phía ngoài tiếp xúc với môi trường hoặc tế bào, còn phần đuôi kỵ nước quay vào trong để tránh tiếp xúc với nước, tạo nên cấu trúc ổn định và linh hoạt của màng sinh học.
Polysaccharit của màng tế bào thường tồn tại dưới dạng các chuỗi ngắn oligosacchride chứa tối đa 10 gốc monosacchride Những phân tử polysacchride này liên kết với các protein xuyên màng qua quá trình glycosyl hóa, tạo thành các glycoprotein phức hợp Ngoài ra, một số phân tử carbohydrate còn gắn với lipid trong màng, hình thành lipopolysaccharide – thành phần quan trọng trong cấu trúc màng của các loại vi khuẩn.
Sự sắp xếp của các phân tử trong màng tế bào đã được nhiều giả thuyết khác nhau đề xuất qua thời gian Hiện nay, cơ bản người ta đồng thuận về một mô hình chung, đó là sự tổ chức của các phân tử trong màng có cấu trúc đặc biệt như mô tả trong hình 1.3.
Hình 1.3: Mô hình cấu trúc của màng tế bào
1/ Tất cả các màng cơ bản (bao gồm: màng tế bào, màng nhân, màng ty thể, màng lục lạp ) đều là màng lipoprotein và được cấu tạo chủ yếu bởi 4 lớp phân tử ;
2/ Các lớp phân tử không sắp xếp cứng nhắc mà có vị trí linh hoạt, dễ dàng dịch chuyển để đảm nhận các chức năng sinh lý của tế bào trong từng điều kiện cụ thể;
3/ Đi từ ngoài vào trong, các lớp phân tử bao gồm:
- Lớp phân tử protein ngoại vi phía ngoài màng
- Hai lớp phân tử lipid sắp xếp theo kiểu các đuôi kỵ nước quay vào trong
- Các protein xuyên màng nằm len lỏi giữa các phân tử lipid, phần đầu thò ra hai phía bề mặt của màng
- Lớp phân tử protein ngoại vi phía trong màng
Màng tế bào thực hiện các chức năng chính như kiểm soát chất giữa tế bào và môi trường bên ngoài, bảo vệ tế bào khỏi tác nhân gây hại, và duy trì sự cân bằng nội môi Cấu trúc của màng tế bào đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện các nhiệm vụ này, đảm bảo sự chuyển đổi chất một cách hiệu quả và phù hợp với nhu cầu sinh lý của tế bào.
1/ Vận chuyển các chất qua màng tế bào (theo hai chiều: đi ra và đi vào) theo ba cơ chế vận chuyển khác nhau (khuyếch tán, vận chuyển thụ động nhờ chất tải, vận chuyển tích cực nhờ các chất tải);
2/ Bảo vệ tế bào về phương diện cơ học;
3/ Tiếp nhận các đối tượng hấp phụ trên bề mặt;
4/ Nhận biết các thông tin khi tiếp xúc, nhận diện và phân biệt vật thể quen khác với vật thể lạ;
5/ Tham gia vào các quá trình thải độc, đề kháng với các yếu tố sinh học và hóa học gây bệnh cho tế bào
1.3.2 Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu
Ribosome, giống như ở prokaryote, là cơ quan quan trọng trong nhóm eukaryote có chức năng chính là sinh tổng hợp protein Khi chưa hoạt động, ribosome tồn tại dưới dạng hai phần riêng biệt gồm đơn vị lớn 60S và đơn vị nhỏ 40S Khi bắt đầu quá trình tổng hợp protein, hai đơn vị này liên kết thành ribosome hoàn chỉnh 80S, đảm nhiệm vai trò quan trọng trong quá trình dịch mã và sản xuất protein cho tế bào.
Thành phần hóa học của các phần dưới đơn vị như sau:
- Phần dưới đơn vị 40S gồm: một rARN 18S và 33 phân tử protein có tên từ S1 đến S33 ;
- Phần dưới đơn vị 60S gồm: một rARN 5S, một rARN 28S và
50 phân tử protein có tên từ L 1 đến L 50
Trong tế bào, một lượng lớn ribosome 80S gắn vào mạng nội chất giúp tăng cường quá trình tổng hợp protein, trong khi một số ribosome tự do tồn tại trong tế bào chất để đảm bảo sản xuất protein cần thiết Ngoài ra, một số bào quan đặc biệt như ty thể và lục lạp còn chứa ribosome 70S tương tự như ribosome của vi khuẩn, đóng vai trò thiết yếu trong hoạt động diễn ra tại các cơ quan này.
Quá trình vận chuyển các chất qua màng
Hệ thống các màng lipoprotein, bao gồm màng tế bào chất và màng các bào quan, đóng vai trò then chốt trong quá trình vận chuyển chất vào và ra khỏi tế bào Chức năng chính của hệ thống này là đảm bảo các chất dinh dưỡng, hợp chất trao đổi, cũng như các chất thải cần đào thải được chuyển đổi một cách hiệu quả, góp phần duy trì sự cân bằng sinh học của tế bào.
3 phương thức vận chuyển qua màng Đó là:
2/ Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu;
3/ Ẩm bào và thực bào
Dưới đây là cơ chế tổng quát của các phương thức vận chuyển nói trên
Cơ chế khuếch tán qua màng chỉ áp dụng cho các chất hòa tan trong nước và một số ít chất có trọng lượng phân tử nhỏ Quá trình này cho phép các cơ chất di chuyển theo gradient nồng độ và gradient điện thế, đi từ nơi có nồng độ hoặc điện thế cao đến thấp Các phân tử hòa tan qua khe rãnh trong cấu trúc màng rồi vào nội bào, hoà tan trong dịch bào tương mà không biến đổi hoá học hay kết hợp với chất khác Vận chuyển xảy ra theo cả hai chiều mà không mang tính đặc hiệu và không cần cung cấp năng lượng, phản ánh tính chất không đặc hiệu của quá trình khuếch tán.
1.4.2 Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu
Trong cấu trúc của màng, có các phân tử protein xuyên màng đặc biệt gọi là permease (ký hiệu là P) có chức năng vận chuyển chất qua màng Quá trình vận chuyển nhờ permease diễn ra theo hai cơ chế chính: vận chuyển thụ động dựa trên chất tải và vận chuyển tích cực dựa trên chất tải Cả hai cơ chế này đều có những đặc điểm chung và riêng biệt, góp phần giúp membrane kiểm soát chính xác sự di chuyển của các chất thiết yếu vào và ra khỏi tế bào.
* Đặc điểm chung của hai cơ chế vận chuyển nhờ chất tải đặc hieọu bao goàm:
Khi qua màng sinh học, cơ chất cần vận chuyển, hay còn gọi là substrate (ký hiệu là S), buộc phải kết hợp tạm thời với permease để hình thành một phức hệ không bền (PS), nhằm thúc đẩy quá trình vận chuyển qua màng hiệu quả hơn.
Trong hệ thống enzyme, cơ chất S và chất tải P có tính đặc hiệu cặp ở mức tương tối hoặc tuyệt đối, đảm bảo tính chính xác trong quá trình phản ứng Tính đặc hiệu tương đối xảy ra khi một nhóm cơ chất có bản chất hóa học giống nhau và cùng liên kết với một vật tải P chung, giúp nâng cao hiệu quả xử lý các chất có cấu trúc tương tự Ngược lại, tính đặc hiệu tuyệt đối thể hiện khi một vật tải P chỉ có khả năng vận chuyển một loại cơ chất Sx duy nhất, đảm bảo độ chính xác cao trong quá trình vận chuyển và phản ứng sinh hóa.
- Quan hệ giữa P và S là mối quan hệ enzyme - cơ chất Khi
Sau khi S đã được vận chuyển đến vị trí cần thiết, nó sẽ được giải phóng khỏi hệ PS và trở về trạng thái tự do Quá trình này thể hiện sự cân bằng giữa hai dạng: P + S ⇌ PS, trong đó sự chuyển đổi là thuận nghịch và đảm bảo sự ổn định trong phản ứng hóa học.
* Những đặc điểm riêng của hai cơ chế vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu thể hiện qua bảng 1.2 đây
Bảng 1.2 So sánh hai cơ chế vận chuyển thụ động và tích cực
(vận chuyển bị động có chọc lọc) Vận chuyển tích cực
- Cơ chất được vận chuyển thuận chiều gradient nồng độ;
- Không cần được cung cấp năng lượng ;
- Cơ chất được cùng một chất tải vận chuyển theo cả hai chiều ra và vào
- Cơ chất được vận chuyển ngược chiều gradient nồng độ và điện thế ;
- Cần được cung cấp năng lượng để hoạt permease;
Trong mọi tế bào sinh vật, kể cả vi khuẩn и tế bào eukaryote, phương thức vận chuyển tích cực nhờ permease đóng vai trò quan trọng, giúp tế bào hấp thụ các chất cần thiết cho trao đổi chất ngay cả khi nồng độ bên ngoài thấp hơn trong tế bào, đồng thời đào thải các chất có nồng độ thấp hơn bên ngoài Mỗi cơ chất chỉ được vận chuyển theo một chiều xác định trừ những trường hợp ngoại lệ Ví dụ, tế bào hồng cầu và nhiều loại tế bào khác của cơ thể động vật có nồng độ K+ trong nội bào cao hơn gấp khoảng 30 lần so với trong dịch gian bào, trong khi đó nồng độ Ca2+ trong nội bào lại thấp hơn trong dịch gian bào khoảng 15 lần.
Một trong các ví dụ về vận chuyển tích cực là trường hợp vận chuyển K + và Na + với sự tham gia của phức hệ enzyme có tên là
Hệ enzyme K+-Na+-ATPase hoạt động như một bơm đặc biệt trong tế bào, tiêu thụ một phân tử ATP mỗi lần hoạt động để vận chuyển đồng thời hai ion K+ vào trong tế bào và ba ion Na+ ra khỏi tế bào Quá trình này đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng điện sinh học và duy trì sự ổn định của màng tế bào K+-Na+-ATPase là thành phần thiết yếu trong quá trình vận chuyển chất qua màng tế bào, góp phần điều chỉnh thể tích tế bào và chức năng sinh lý của tế bào sống.
1.4.3 Ẩm bào và thực bào
Phương thức vận chuyển này chỉ xuất hiện trong một số loại tế bào chuyên biệt hoặc dưới những điều kiện đặc biệt Khi tiếp xúc với cơ chất, tế bào có khả năng tự bám lấy và ôm gọn cơ chất như con mồi bằng cách hình thành các túi hoặc giả túc Những túi và giả túc này xuất phát từ màng lipoprotein, giúp tế bào thực hiện quá trình vận chuyển một cách hiệu quả và đặc trưng.
Trong quá trình ẩm bào, khi cơ chất ở dạng hòa tan, màng tế bào lõm vào tại vị trí tiếp xúc để tạo thành túi bao lấy khối dịch mồi Các túi này sau đó tách ra khỏi màng và ôm theo "con mồi" đi vào trong tế bào Cơ chế ẩm bào diễn ra giữa dịch cơ chất và màng tế bào không có tính đặc hiệu, giúp tế bào hấp thụ các chất hòa tan một cách hiệu quả.
Hiện tượng thực bào xảy ra khi cơ chất ở dạng hữu hình, tức là khi tế bào nhận diện được các vật thể lạ như tế bào hoặc vật thể khác Quá trình bắt đầu bằng việc màng tế bào nhận diện vật thể lạ thông qua các thụ thể (receptor) trên bề mặt tế bào Sau đó, màng tế bào sẽ hình thành một túi hoặc giả túc để ôm lấy con mồi, và toàn bộ phức hợp này sẽ tách khỏi màng để chuyển vào bên trong tế bào nội bào, thúc đẩy quá trình tiêu thụ và xử lý các vật thể lạ này.
Sự tiếp nhận thông tin qua màng và các cơ chế hấp thụ
1.5.1 Các loại thụ thể trên bề mặt tế bào (receptor)
Receptor chính là các vị trí đặc biệt trên bề mặt tế bào có chức năng nhận diện và gắn kết với các đối tượng phù hợp Các đối tượng này gọi là vật thể gắn, bao gồm tế bào sống, hợp chất hòa tan hoặc vật thể rắn, với khả năng tiếp nhận đặc hiệu từng loại Trên bề mặt tế bào động vật, có tới hàng trăm, thậm chí hàng nghìn điểm cụ thể, mỗi điểm phù hợp với loại vật thể gắn riêng biệt.
Các receptor thường có cấu trúc là protein hoặc phức hợp glycoprotein, với đầu lộ ra trên bề mặt màng chứa các nhóm -NH2 hoặc -COOH Nhờ cấu trúc bậc ba, các phân tử receptor tạo thành hoạt tính sinh học đặc hiệu, giúp chúng nhận biết và phân biệt các đối tượng tiếp xúc một cách chính xác.
Trong hệ miễn dịch, các vật thể quen và vật thể lạ đóng vai trò quan trọng trong việc nhận biết các tác nhân gây bệnh Các điểm thụ thể trên bề mặt tế bào giúp nhận diện các mầm bệnh đang có ý định gây nhiễm, từ đó tế bào có thể phản ứng kịp thời để ngăn chặn sự lây lan của các tác nhân gây bệnh Như vậy, khả năng nhận diện chính xác các vật thể này đảm bảo hệ miễn dịch hoạt động hiệu quả và bảo vệ cơ thể khỏi các bệnh tật.
Một số tế bào chứa receptor bất lợi có thể nhận diện và tiếp nhận mầm bệnh, giúp chúng gắn chặt và xâm nhập vào tế bào chủ Sau khi vào trong, các mầm bệnh bắt đầu nhân lên, gây tổn thương tế bào và dẫn đến các bệnh lý nghiêm trọng Ví dụ điển hình là receptor trên tế bào lympho T4, bị virus HIV tấn công, gây suy giảm miễn dịch và tiến tới bệnh AIDS.
Thụ thể đóng vai trò quan trọng trong việc nhận biết thông tin qua nhiều cơ chế khác nhau, ảnh hưởng trực tiếp đến các hoạt động sống của con người Các loại thụ thể khác nhau thực hiện các chức năng đặc thù, giúp cơ thể phản hồi nhanh chóng và chính xác trước các tác nhân môi trường Hiểu rõ các cơ chế hoạt động của thụ thể là nền tảng để nghiên cứu và phát triển các phương pháp điều trị hiệu quả hơn cho các bệnh liên quan đến hệ thống cảm nhận của cơ thể.
1.5.2 Nhận biết thông tin miễn dịch ở các tế bào có chức năng miễn dòch
Khi mầm bệnh như vi khuẩn, virus, vi nấm hoặc ký sinh trùng xâm nhập vào cơ thể, hệ thống miễn dịch ngay lập tức phản ứng để chống lại sự xâm nhập này, gọi là sự đáp ứng miễn dịch (ĐƯMD) Các mầm bệnh này gọi là kháng nguyên (KN), và các tế bào tham gia vào quá trình ĐƯMD được xác định là các tế bào “có thẩm quyền miễn dịch” hoặc “có chức năng miễn dịch”, đóng vai trò chủ chốt trong việc bảo vệ cơ thể khỏi bệnh tật.
Trong ba hàng rào bảo vệ cơ thể, hàng rào thứ ba, còn gọi là hàng rào miễn dịch đặc hiệu, đóng vai trò quan trọng nhất trong khả năng chống lại bệnh nhiễm khuẩn Hệ thống miễn dịch đặc hiệu gồm có ba nhóm tế bào chính: đại thực bào (ĐTB), tế bào lympho T (LyP.T), và tế bào lympho B (LyP.B), tất cả đều tham gia vào quá trình phòng chống bệnh tật của cơ thể.
Các tế bào có chứa receptor giúp nhận dạng các kháng nguyên gây bệnh trên bề mặt của mình ĐTB có khả năng nhận diện trực tiếp và phân loại kháng nguyên ngay khi chúng xâm nhập vào cơ thể Trong khi đó, các tế bào LyP, B và LyP.T cần sự thông báo từ ĐTB để kích hoạt phản ứng miễn dịch, đòi hỏi chúng phải trải qua quá trình huấn luyện và biệt hóa tại các cơ quan chức năng Quá trình nhận biết thông tin miễn dịch bắt đầu ngay khi kháng nguyên xâm nhập, sau đó được xử lý và truyền đạt để đảm bảo phản ứng phù hợp.
Khi KN xâm nhập vào cơ thể, các bạch cầu nhanh chóng kéo đến vị trí nhiễm trùng để giữ chân và tạo thành ổ viêm tại chỗ Các đại thực bào (ĐTB) di chuyển đến ổ viêm, bắt giữ và tiêu diệt KN qua cơ chế thực bào, đồng thời nhận diện và phân loại tác nhân gây nhiễm Sau khi thực bào thành công, các ĐTB trình diện thông tin về KN cho các cơ quan huấn luyện của tế bào lympho T và B, kích hoạt phản ứng miễn dịch đặc hiệu và tăng cường khả năng chống lại mầm bệnh.
T là tuyến thymus; cơ quan huấn luyện của lympho T là túi Bursa fabrisius ở chim hoặc một cơ quan tương ứng ở người và động vật có vú)
Khi nhận được thông tin này, các cơ quan huấn luyện sẽ sản sinh ra các tế bào LyP.B và LyP.T có sẵn receptor đặc hiệu cho loại kháng nguyên (KN) hiện có, giúp chúng nhận diện mục tiêu chính xác Tế bào LyP.B sản xuất kháng thể đặc hiệu, có tác dụng bất hoạt KN và ngăn chặn khả năng gây bệnh của chúng Trong khi đó, tế bào LyP.T tạo ra các lymphokyl, các chất hoà tan giúp kích hoạt đại thực bào (ĐTB), tăng cường khả năng bắt và xử lý KN Cuối cùng, quá trình này giúp đào thải các kháng nguyên đã được xử lý ra khỏi cơ thể, nâng cao hiệu quả miễn dịch tự nhiên.
Hệ thống các receptor chịu trách nhiệm nhận biết thông tin miễn dịch, sau đó truyền dẫn qua sự hợp tác giữa các tế bào cùng chức năng miễn dịch Nhờ quá trình này, cơ thể đã tạo ra các yếu tố giúp chống trả lại sự xâm nhập của các mầm bệnh, bảo vệ sức khỏe hiệu quả.
Do khuôn khổ hạn chế của giáo trình này, chúng ta chưa thể đi sâu hơn vào các cơ chế ĐƯMD, nhưng vấn đề này sẽ được đề cập một cách chi tiết hơn trong các giáo trình khác dành riêng cho sinh viên ngành sinh học.
1.5.3 Nhận biết thông tin về mùi hương ở các tế bào thần kinh
Trong cuộc sống hàng ngày, chúng ta dễ dàng nhận biết các mùi hương đặc trưng của từng sản phẩm nhờ vào hệ thống cảm nhận mùi của tế bào thần kinh, được gọi là hương liệu Các hợp chất gây mùi thơm này kích thích hệ thống thần kinh khứu giác, giúp chúng ta phân biệt và nhận diện các mùi khác nhau một cách chính xác Hiểu rõ cách tế bào thần kinh cảm nhận mùi giúp nâng cao kiến thức về hoạt động của hệ thống khứu giác và quá trình đặc trưng của các loại hương liệu.
Có hai quan điểm khác nhau về cách tạo mùi thơm của hương liệu, dẫn đến hai cách lý giải khác nhau về quá trình tiếp nhận thông tin mùi hương của các tế bào thần kinh khứu giác Tuy nhiên, cả hai trường phái đều nhấn mạnh vai trò của các receptor trên bề mặt tế bào thần kinh trong quá trình cảm nhận mùi Các receptor này đóng vai trò then chốt trong việc gửi tín hiệu mùi đến não bộ để chúng ta nhận biết các hương thơm khác nhau Do đó, việc hiểu rõ cơ chế hoạt động của receptor và cách chúng ảnh hưởng đến cảm xúc và hành vi là rất quan trọng trong nghiên cứu về mùi hương và hương liệu.
Theo quan điểm hóa học, mùi hương được đặc trưng bởi sự có mặt của các nguyên tử mang mùi và cấu hình không gian của các phân tử chứa các nhóm nguyên tử mang mùi ấy, điều này giúp xác định đặc điểm nhận biết của từng loại mùi.
+ Có 3 nhóm nguyên tử mang mùi thường gặp là: -C-R, -C-OH và -C-(CH3)3
+ Có 7 mùi sơ cấp được quy định bởi 7 biểu Hình dạng không gian của các phân tử mang mùi bao gồm:
- Mùi long não: các phân tử thường có dạng hình cầu;
- Mùi xạ hương: các phân tử có dạng hình đĩa;
- Mùi nước hoa: các phân tử có dạng hình đĩa có đuôi;
- Mùi eter: các phân tử có dạng hình gậy;
(Ngoài ra, còn có 3 mùi nữa là mùi bạc hà, mùi cay và mùi thoái)
TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
2.1 Khái niệm về trao Đổi chất và năng lượng
2.1.1 Các bộ phận hợp thành của trao đổi chất
Cơ thể sống là một hệ thống mở, cần liên tục trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường để tồn tại và phát triển Quá trình này bao gồm việc lấy chất dinh dưỡng qua thức ăn, biến đổi chúng thành các chất xây dựng cơ thể và thải các chất cặn bã Tất cả các phản ứng hoá sinh phức tạp diễn ra liên tục trong từng tế bào, tạo thành quá trình trao đổi chất (metabolism) Trao đổi chất giúp cơ thể thực hiện bốn chức năng cơ bản, giữ cho hệ sinh thái nội bộ hoạt động ổn định và cân đối.
1/ Tiếp nhận năng lượng từ môi trường từ môi trường bên ngoài dưới dạng năng lượng mặt trời hoặc năng lượng hoá học của các hợp chất hữu cơ khác nhau
2/ Biến đổi các hợp chất ngoại lai thành vật liệu xây dựng của cơ thể (tiền thân của các đại phân tử sinh học)
3/ Tổng hợp các thành phần khác nhau của tế bào như protein, acid nucleic, lipid từ các tiền thân khác nhau nói trên
4/ Tổng hợp và phân giải các phân tử sinh học cần thiết cho việc thực hiện các chức năng khác nhau của tế bào
Quá trình trao đổi chất luôn liên quan chặt chẽ đến trao đổi năng lượng trong cơ thể Nguồn năng lượng dưới dạng năng lượng mặt trời hoặc năng lượng hóa học trong các hợp chất hữu cơ như polysaccharide, lipid, protein là những yếu tố chính cung cấp năng lượng cho các hoạt động sinh học Trong quá trình trao đổi chất, các chất dinh dưỡng này bị phân giải thành các chất đơn giản, đồng thời giải phóng năng lượng để cung cấp cho tế bào hoạt động hiệu quả.
Trao đổi chất gồm hai quá trình chính là đồng hóa (catabolism) và dị hoá (anabolism), trong đó đồng hóa là quá trình biến đổi các hợp chất hữu cơ của thức ăn thành các hợp chất đặc trưng cho cơ thể Quá trình này diễn ra qua việc tổng hợp protein, axit nucleic từ các đơn vị cấu trúc như amino acid, base nitơ và monosaccharide, các thành phần hình thành từ quá trình phân giải thức ăn Đồng hóa tiêu tốn năng lượng vì độ phức tạp của phân tử tăng lên, giảm entropy của hệ thống, và nguồn năng lượng này chủ yếu được cung cấp từ việc phân giải liên kết cao năng của ATP.
Quá trình dị hoá là quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ có nguồn gốc từ thức ăn hoặc kho dự trữ nội bào, chuyển đổi chúng thành các hợp chất đơn giản hơn như acid lactic, acid uric và urê Quá trình này đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp năng lượng cho các hoạt động sinh học của cơ thể Dị hoá giúp cơ thể loại bỏ các chất thải độc hại, duy trì cân bằng nội môi và hỗ trợ quá trình chuyển hóa tổng hợp các hợp chất cần thiết khác.
Quá trình phân giải CO2 chủ yếu thực hiện qua các phản ứng thủy phân và oxy hóa-khử có sự xúc tác của enzyme Khi phân giải oxy hóa các hợp chất hữu cơ trong quá trình dị hóa, năng lượng tự do tích lũy trong cấu trúc phức tạp của hợp chất hữu cơ được giải phóng Phần năng lượng này được giải phóng dưới dạng nhiệt và cũng được tích trữ trong liên kết cao năng của ATP, cung cấp nguồn năng lượng cần thiết cho các hoạt động sinh học.
Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình trái ngược nhưng hoạt động đồng thời trong mỗi tế bào, liên kết chặt chẽ với nhau trong quá trình sinh học của cơ thể Năng lượng giải phóng trong quá trình dị hoá được sử dụng cho quá trình tổng hợp các hợp chất sinh học, trong khi các sản phẩm của dị hoá cũng là nguyên liệu để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác của tế bào Quá trình dị hoá gồm ba giai đoạn chính, đóng vai trò quan trọng trong chuyển hóa của tế bào.
Hình 2.1 Các giai đoạn của đồng hóa và dị hóa
Mặc dù đồng hóa và dị hóa là hai quá trình ngược nhau, nhưng chúng có điểm khác biệt cơ bản về các sản phẩm trung gian và cơ chế điều hòa Các con đường này diễn ra ở các phần khác nhau của tế bào, cho phép chúng hoạt động song song, độc lập và không phụ thuộc lẫn nhau, giúp duy trì sự cân bằng sinh học trong tế bào.
Trong tế bào, quá trình đồng hóa và dị hóa là hai quá trình cần thiết và liên quan chặt chẽ với nhau Con đường trung tâm (hay con đường amphibolism) đóng vai trò là cầu nối giữa hai quá trình này, cho phép các hợp chất hữu cơ vừa được oxy hóa hoàn toàn để cung cấp năng lượng, vừa có thể trở thành nguyên liệu cho quá trình đồng hóa Chu trình citrat (chu trình acid tricarboxylic) là ví dụ điển hình cho con đường amphibolism, nơi các hợp chất hữu cơ có thể tham gia vào quá trình oxy hóa cũng như trở thành nguồn cung cấp nguyên liệu cho tổng hợp các chất sinh học.
Các quá trình chuyển hóa chính trong cơ thể động vật, thực vật và vi sinh vật đều có đặc điểm cơ bản giống nhau, thể hiện tính thống nhất trong trao đổi chất của thế giới sinh vật Tuy nhiên, mỗi loại sinh vật đều sở hữu kiểu trao đổi chất đặc thù phù hợp với đặc điểm sinh học và chức năng sinh tồn của nó, góp phần đa dạng hóa các quá trình chuyển hóa trong tự nhiên.
Quá trình trao đổi chất ở sinh vật liên quan chặt chẽ với nhau tạo thành chu trình trao đổi chất của sinh giới (hình 2.2)
Thực vật và một số Động vật vi sinh vật và người
Hình 2.2 Chu trình trao đổi chất của sinh giới
2.1.2 Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng hóa học và các phản ứng hóa sinh trong tế bào
Giả sử chúng ta có phản ứng aA +bB cC + dD thì năng lượng tự do của phản ứng nói trên được tính theo phửụng trỡnh
Trong phản ứng, a, b, c, d đại diện cho số phân tử của các chất A, B, C, D tham gia phản ứng Biến thiên năng lượng tự do tiêu chuẩn, ký hiệu ∆G o, thể hiện sự thay đổi năng lượng tự do khi phản ứng xảy ra ở điều kiện tiêu chuẩn Hằng số khí R bằng 1,987 Cal/mol.K, đóng vai trò trong tính toán liên quan đến năng lượng tự do và nhiệt độ Nhiệt độ tuyệt đối T ảnh hưởng đến sự diễn ra của phản ứng, góp phần quyết định độ thuận nghịch của quá trình.
Biến thiên năng lượng tự do (∆G) là phần năng lượng của hệ thống có thể thực hiện công trong quá trình hướng tới trạng thái cân bằng Trong điều kiện đẳng nhiệt và đẳng áp, trạng thái cân bằng chính là nơi năng lượng tự do đạt giá trị nhỏ nhất Vì vậy, việc hiểu rõ biến thiên năng lượng tự do là chìa khóa để xác định trạng thái ổn định của hệ thống trong điều kiện lý tưởng.
Khi phản ứng đạt trạng thái cân bằng, không phụ thuộc vào nồng độ chất tham gia và sản phẩm phản ứng, ∆G=O, và phương trình (1) có thể viết:
Phương trình (3) cho phép tính được ∆G o của phản ứng tại một nhiệt độ bất kỳ nào đó, nếu xác định được K' eq của phản ứng
Dựa trên giá trị ∆G, người ta có thể xác định chiều hướng của các phản ứng hóa học Khi nồng độ chất tham gia phản ứng đạt một mức nhất định, phản ứng chỉ xảy ra khi ∆G < 0, cho thấy phản ứng giải phóng năng lượng và diễn ra tự phát Ngược lại, phản ứng có ∆G > 0 đòi hỏi cung cấp năng lượng để xảy ra, vì đó là phản ứng thu năng lượng Phản ứng có ∆G = 0 biểu thị trạng thái cân bằng, nơi không có sự thay đổi về năng lượng và phản ứng duy trì trạng thái ổn định.
Các phản ứng hóa sinh diễn ra trong tế bào tuân theo các quy luật hóa học, điều này giúp hiểu rõ quá trình sinh học phức tạp Khi tính toán giá trị ∆G° của các phản ứng này, cần lưu ý một số điểm quan trọng để đảm bảo độ chính xác, như sự ảnh hưởng của nồng độ chất phản ứng và điều kiện môi trường Hiểu rõ các yếu tố này sẽ giúp phân tích chính xác hơn về khả năng thuận tiện hoặc khó thuận tiện của phản ứng trong hệ sinh học.
1/ Nếu chất tham gia phản ứng hoặc sản phẩm phản ứng là nước thì nồng độ của nó được tính bằng 1 mol
2/ Đối với các hệ thống hóa lý, giá trị pH dùng để tính ∆G bằng không; đối với các phản ứng hóa sinh pH=7 (tức [H + ] -7 M) Trong trường hợp này ∆G o của phản ứng được ký hiệu là ∆G o '
Ví dụ, chúng ta có phản ứng
CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC
3.1 thành phần cấu tạo của acid nucleic
Acid nucleic được phân thành hai nhóm chính là RNA (axit ribonucleic) và DNA (axit deoxyribonucleic), đóng vai trò quan trọng trong lưu trữ và truyền tải thông tin di truyền Cả DNA và RNA đều là các biopolymer dạng sợi, được hình thành từ các đơn vị cấu tạo gọi là (mono)nucleotide, gồm ba thành phần chính: monosaccharide, base nitơ và acid phosphoric Những thành phần này tạo nên cấu trúc cơ bản giúp acid nucleic thực hiện chức năng sinh học quan trọng trong mọi sinh vật.
Tất cả các nucleotide tham gia cấu tạo nên acid nucleic đều chứa một trong hai loại monosaccharide: β-D-ribose hoặc 2-β-D- deoxyribose
Cả hai loại pentose đều có dạng cấu trúc vòng furanose, giúp chúng ổn định và linh hoạt trong các hợp chất sinh học Trong dạng tự do, các nguyên tử carbon trong phân tử được đánh số từ 1 đến 5; tuy nhiên, khi trở thành phần của nucleotide, các nguyên tử này phải được đánh số từ 1' đến 5' để phân biệt rõ ràng với các nguyên tử carbon trong base nitơ Việc phân biệt này rất quan trọng trong lập trình sơ đồ cấu trúc của các nucleotide trong DNA và RNA.
Ngoài ribose và deoxyribose, ribitol - sản phẩm khử của ribose
- cũng có thể tham gia trong thành phần cấu tạo của một số nucleotide đặc biệt
Trong các nucleoside thường gặp ribose hoặc deoxyribose liên kết với một base nitơ bằng liên kết N-glycoside
There are two main types of nucleic acids: deoxyribonucleic acid (DNA) and ribonucleic acid (RNA) Both DNA and RNA contain five common nitrogenous bases: adenine, guanine, and cytosine Additionally, uracil is a characteristic base unique to RNA, while thymine is predominantly found only in DNA.
Adenine và guanine là các dẫn xuất của purine, thuộc nhóm base purine, trong khi thymine và các base còn lại là dẫn xuất của pyrimidine, thuộc nhóm base pyrimidine Ngoài các base chính, trong RNA vận chuyển (tARN) và RNA ribosom (rARN), còn xuất hiện một số base thứ yếu như dihydrouracil, 2-methyladenine và 5-oxymethylcytosine, chủ yếu là các dẫn xuất của hydrogen-hóa, methyl-hóa, hoặc oxymethyl-hóa của base chính Thymine được xem là base thứ yếu trong thành phần cấu tạo của RNA, còn uracil là base thứ yếu trong DNA Cấu trúc của các base chủ yếu được trình bày rõ trong Hình 3.1, với cách đánh số các nguyên tử carbon và nitơ theo dạng đại diện của purine và pyrimidine, giúp dễ dàng xác định và viết công thức cấu tạo cho các base thứ yếu dựa trên tên gọi của chúng.
Hình 3.1 Công thức cấu tạo của các base nitơ chủ yếu
Các loại nucleoside được đặt tên dựa trên loại pentose và base tham gia cấu tạo, ví dụ như ribonucleoside (pentose là ribose) và deoxyribonucleoside (pentose là deoxyribose) Nucleoside còn được phân biệt dựa trên loại base là purine hay pyrimidine, với liên kết glycoside hình thành giữa C-1' của pentose và N-9 trong purine hoặc N-1 trong pyrimidine Công thức cấu tạo của một số nucleoside điển hình được trình bày trong hình 3.2, giúp hình dung rõ hơn về cấu trúc của các nucleoside khác nhau.
Nucleoside được gọi tên theo base nitơ theo nguyên tắc:
- Nếu base là dẫn xuất của purine thì đuôi "- ine" được đổi thành "-osine", ví dụ: adenosine, guanosine;
- Nếu base là dẫn xuất của pyrimidine thì đuôi "-acil" hoặc
"-ine" được đổi thành "-idine", ví dụ: cytidine, uridine, thymidine
Pseudouridine (ψ) trong hình 3.2 là một trường hợp đặc biệt, thường chỉ gặp trong tARN với tỷ lệ rất thấp Khi một nucleoside kết hợp với gốc phosphate qua liên kết ester, tạo thành nucleotide tương ứng dựa trên nhóm -OH còn lại của gốc pentose; mỗi ribonucleoside có thể tạo ra ba loại nucleotide, với gốc phosphate gắn tại C-2', C-3' hoặc C-5' Trong khi đó, mỗi deoxyribonucleoside chỉ tạo ra hai loại nucleotide do tại C-2' không có nhóm -OH để liên kết với phosphate Vị trí gắn gốc phosphate quy định tên gọi của nucleotide thành 2'-, 3'- hoặc 5'-nucleotide, còn gọi là 2'-NMP, 3'-NMP hoặc 5'-NMP Trong tế bào, chủ yếu tồn tại các loại nucleotide 3'- và 5', như đã trình bày trong hình 3.3, dựa trên base adenine.
Hình 3.2 Cấu tạo của một số nucleoside điển hình
Các công thức cấu tạo trong Hình 3.3 giúp hình dung rõ ràng về cấu trúc của các nucleotide khác nhau, bao gồm guanine, cytidine, uracil, thymine và các hợp chất tương tự Việc hiểu rõ cấu trúc của các nucleotide này là nền tảng quan trọng để nắm vững các quá trình sinh học liên quan đến DNA và RNA, từ đó ứng dụng trong nghiên cứu sinh học phân tử và y học.
Trong bảng 3.1 trình bày các tên gọi và cách viết tắt của một số ribonucleoside và ribonucleotide phổ biến Khi gốc monosaccharide là deoxyribose, tên của các nucleoside và nucleotide được thêm tiền tố "deoxy-", ví dụ như deoxyadenosine và acid deoxyadenylic Các nucleotide liên quan còn có ký hiệu viết tắt là "d", như dAMP hoặc dA, để phân biệt với dạng ribonucleoside và ribonucleotide.
Trong khi các nucleotide được giới thiệu trong mục 3.1.2 chủ yếu tham gia vào cấu tạo các đại phân tử axit nucleic, còn có nhiều loại nucleotide khác đóng vai trò quan trọng trong các quá trình sinh học của tế bào.
Các nucleotide vòng là những nucleotide hình thành khi gốc phosphate liên kết ester đồng thời với hai nhóm -OH của gốc ribose, tạo thành cấu trúc vòng đặc trưng Trong đó, ví dụ điển hình là hai loại AMP vòng, thể hiện rõ đặc điểm của các nucleotide này trong sinh học.
cAMP gồm có 2'-3'-cAMP và 3'-5'-cAMP (hình 3.4), trong đó 3'-5'-cAMP đóng vai trò quan trọng trong các quá trình điều hòa trao đổi chất Ngoài ra, 2'-3'-cAMP là sản phẩm trung gian của quá trình phân giải nucleotide.
ARN dưới tác dụng của một số enzyme ribonuclease
Bảng 3.1 Tên gọi và cách viết tắt của một số nucleotide
Base nitô Nucleoside Nucleotide Vieát taét
Nucleoside polyphos-phate, gồm nucleoside diphosphate (NDP) và nucleoside triphosphate (NTP), đặc biệt quan trọng trong trao đổi năng lượng của tế bào Các phân tử này có một hoặc hai gốc phosphate liên kết bằng các liên kết cao năng (~), giúp chúng tham gia hoạt hóa nhiều hợp chất trung gian trong quá trình trao đổi chất Nhờ các liên kết này, NDP và NTP đóng vai trò trung tâm trong quá trình cung cấp và lưu trữ năng lượng sinh học.
3.1.3 Một số nucleotide và dinucleotide có chức năng đặc biệt
Nhóm nucleotide đặc biệt thứ ba gồm các hợp chất có thành phần base nitơ và monosacchride thường không giống như mô tả trong mục 3.1.2, điển hình là nicotinamide mononucleotide (NMN), flavine mononucleotide (FMN) và coenzyme A (CoA-SH), với cấu trúc được giới thiệu trong hình 3.4 Những hợp chất này đóng vai trò quan trọng trong quá trình oxy hóa-khử nhờ khả năng tham gia vào các enzyme như coenzyme NMN và FAD tham gia vào các phản ứng oxyhóa-khử như coenzyme, trong khi CoA-SH đóng vai trò chủ chốt trong trao đổi lipid và các quá trình trao đổi chất khác FMN còn là thành phần của các coenzyme phức tạp hơn như NAD+, NADP+ và FAD, góp phần vào các phản ứng sinh hóa quan trọng trong tế bào.
Hình 3.3 Cấu tạo của các loại 5'-, 3'- và 2'-nucleotide
Hình 3.4 Cấu tạo của một số nucleotide có chức năng đặc biệt
Hình 3.5 Cấu tạo của NAD + , NADP + và FAD
3.2 Polynucleotide và cấu trúc phân tử của ADN: Liên kết giữa các nucleotide trong ADN và ARN Mô hình Watson-Crick
Cấu trúc của axit nucleic bao gồm các chuỗi polynucleotide được tạo thành từ nhiều phân tử nucleotide Các nucleotide trong chuỗi liên kết với nhau bằng các liên kết phospho-diester 3'-5', tạo nên cấu trúc vững chắc và liên kết chặt chẽ Các chuỗi polynucleotide thường chứa từ hàng chục đến hàng trăm gốc nucleotide, đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc và chức năng của ADN và ARN Một số chuỗi polynucleotide ngắn hơn, thường không vượt quá một giới hạn nhất định, phù hợp với các chức năng đặc thù trong tế bào.
Hình 3.6 Cấu tạo của polynucleotide
Oligonucleotide bao gồm các gốc nucleotide như di-, tri-, tetra-, penta-, hexanucleotide, trong đó 10 gốc nucleotide thường được gọi chung là oligonucleotide Người ta phân biệt hai loại polynucleotide chính là polyribonucleotide, cấu trúc của RNA, và polydeoxyribonucleotide, cấu trúc của DNA Trong hình 3.6a, trình bày một đoạn polynucleotide giúp hình dung sự hình thành liên kết 3'-5'-phosphodiester, còn trong hình 3.6b, mô hình đơn giản hóa mô tả thành phần và trật tự sắp xếp của các gốc nucleotide trong chuỗi ngắn, phân biệt rõ hai loại liên kết phosphodiester là liên kết a (nối gốc phosphate với C-3') và liên kết b (nối gốc phosphate với C-5'), từ đó xác định cầu nối 3'-5'-phosphodiester giữa các nucleotid kế cận Việc phân biệt giữa liên kết a và liên kết b rất quan trọng vì chúng mang tính đặc hiệu khác nhau đối với các enzyme thủy phân acid nucleic Đối với chuỗi polynucleotide dài, phương pháp mô tả theo kiểu chữ cái được sử dụng để tránh sự phức tạp quá mức, như minh họa trong hình 3.6c.
3.2.2 ADN và mật mã di truyền
Các chuỗi polydeoxyribonucleotide của ADN được cấu tạo từ
DI TRUYỀN HỌC
4.1 Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào
Phân bào là quá trình nhân đôi tế bào theo chu kỳ, giúp tăng số lượng tế bào của một cơ thể Quá trình này là cơ sở để duy trì sự phát triển và thay thế các tế bào cũ, tổn thương Phân bào đóng vai trò then chốt trong hai chức năng sinh học quan trọng: đảm bảo sự phát triển bình thường của cơ thể và duy trì sự tổng hợp các tế bào mới để thay thế các tế bào chết hoặc bị tổn thương.
Chức năng sinh trưởng đóng vai trò quan trọng trong việc tăng kích thước và khối lượng của sinh vật, giúp hình thành các cá thể phát triển đầy đủ về mặt thể chất Quá trình này đảm bảo rằng ở giai đoạn trưởng thành, sinh vật có hình dáng và kích cỡ ổn định, đặc trưng riêng của từng loài Sinh trưởng là yếu tố then chốt để tạo ra những cá thể khỏe mạnh, có khả năng sinh sản và tồn tại bền vững trong tự nhiên.
+ Chức năng sinh sản và phát triển, tức là đẻ ra con cháu và duy trì nòi giống
Trong quá trình phân bào, nhiễm sắc thể của tế bào mẹ được nhân đôi và phân ly đều về hai tế bào con để đảm bảo duy trì số lượng và cấu trúc của hệ gen, giúp ổn định di truyền qua các thế hệ Ở nhóm sinh vật tiền nhân, đặc biệt như vi khuẩn, quá trình phân bào diễn ra qua cơ chế trực phân, vô tơ, khiến hoạt động của nhiễm sắc thể rất đơn giản Quá trình phân bào này nhằm mục đích giữ gìn tính liên tục của bộ nhiễm sắc thể trong các thế hệ tế bào.
Khi tế bào vi khuẩn đạt kích thước tối đa và các thành phần nội bào đã hoàn thiện, tế bào bắt đầu quá trình phân chia Trong quá trình này, nhiễm sắc thể được cố định vào màng tế bào, ADN bắt đầu tháo xoắn và tách thành hai sợi đơn để làm khuôn tổng hợp sợi đơn mới dựa trên nguyên tắc bổ sung A-T và G-C Quá trình sao chép ADN theo nguyên tắc bán bảo tồn tạo ra hai phân tử ADN con, trong đó một nửa là ADN cũ từ mẹ và nửa còn lại là nucleotide mới do môi trường cung cấp Sau khi các thể nhân con tổng hợp xong, chúng di chuyển về hai phía, tế bào chất phân đôi và hình thành vách ngăn để tách thành hai tế bào con riêng biệt, đảm bảo sự sinh trưởng và phát triển của vi khuẩn.
Trong chu kỳ sống của vi khuẩn, tế bào con chỉ trải qua một giai đoạn sinh trưởng ngắn để tổng hợp các thành phần nội bào và lớn lên về kích thước rồi tiếp tục chu kỳ phân bào, dẫn đến tăng tổng sinh khối của quần thể Quá trình sinh trưởng và sinh sản ở vi khuẩn diễn ra đồng thời, không thể tách rời nhau do chu kỳ sống ngắn của chúng Trong khi đó, ở các tế bào nhân thật, sinh trưởng và sinh sản được phân biệt rõ ràng; tế bào non thực hiện chức năng sinh trưởng để tăng kích thước và hoàn thiện cấu trúc, còn tế bào trưởng thành bắt đầu sinh sản để tạo con cháu, điều này phản ánh sự khác biệt trong hai hình thức phân bào – nguyên phân và giảm phân – đều góp phần làm tăng số lượng tế bào.
1- Phân bào nguyên nhiễm: Xảy ra ở những tế bào soma (tức là những tế bào không có khả năng tạo giao tử) trong suốt đời sống cá thể Đồng thời hình thức nguyên nhiễm cũng xảy ra ở các tế bào sinh dục (tức là những tế bào có chức năng hình thành giao tử) trong giai đoạn còn non
2- Phân bào giảm nhiễm (gọi tắt là giảm phân): Xảy ra ở các tế bào sinh dục ở giai đoạn đã chín sinh lý
Sau đây là cơ chế vàdiễn biến của quá trình phân bào ở nhóm sinh vật nhân thật
4.1.2 Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên nhieãm (mitose)
Phân bào nguyên nhiễm, còn gọi là nguyên phân hoặc gián phân, là quá trình phân chia tế bào theo chu kỳ rõ ràng Mỗi chu kỳ phân bào gồm bốn kỳ chính và một kỳ trung gian giữa hai kỳ phân chia liên tiếp, tạo thành một quá trình sinh học có tính chu kỳ cao Các kỳ này gồm: (tùy vào nội dung tiếp theo trong bài).
Gian kỳ –– Kỳ trứơc –– Kỳ giữa –– Kỳ sau –– Kỳ cuối cặp cặp thứ nhất thứ 18
Hình 4.1 Sơ đồ của chu trình Hình 4.2 Cặp nhiễm sắc thể gián phân G 1 - Tiền tổng hợp; thứ nhất và thứ 18 ở một
S - Tổng hợp; G 2 - Hậu tổng hợp người đàn ông (ở kỳ giữa)
Gian kỳ (Kỳ trung gian giữa hai lần phân chia) là giai đoạn chuẩn bị các nguyên liệu cần thiết để tế bào mẹ có thể phân thành hai tế bào mới, bao gồm các thành phần cấu trúc nội bào và vật chất mang thông tin di truyền như protein, glucid, lipid, ADN, ARN, ATP Trong giai đoạn này, tế bào có hoạt động trao đổi chất mạnh mẽ nhất và thời gian diễn ra kéo dài nhất, chia thành bốn bước chính: G1 (tiền tổng hợp), S (tổng hợp), G2 (hậu tổng hợp) Hoạt động của nhiễm sắc thể trong gian kỳ đóng vai trò quan trọng, giúp chuẩn bị cho quá trình phân chia tế bào một cách chính xác và hiệu quả.
+ Đầu kỳ: Phân tử ADN ở trạng thái tháo xoắn từ từ, chất nhiễm sắc gồm những sợi mảnh dài, ở dạng mạng lưới phân tán
Trong cuối kỳ của quá trình tế bào, phân tử ADN tự nhân đôi, hình thành các bản sao chính xác để chuẩn bị cho sự phân chia tế bào Chất nhiễm sắc bắt đầu cô đặc lại, tạo điều kiện hình thành các nhiễm sắc thể riêng biệt, đảm bảo quá trình truyền đạt thông tin di truyền chính xác Đồng thời, trung thể tách thành hai trung tử, góp phần điều hòa quá trình phân chia Quá trình này nằm trong giai đoạn chính của kỳ Mitose (kỳ M), gồm bốn bước chính giúp đảm bảo sự phân chia tế bào diễn ra chính xác và hiệu quả.
Trong kỳ trước, sau quá trình cuộn xoắn, các nhiễm sắc thể bắt đầu rõ nét và xếp thành từng cặp đồng dạng Mỗi nhiễm sắc thể đã được nhân đôi, tạo thành các nhiễm sắc thể kép gồm hai nhiễm sắc tử (chromatide) gắn chung tại một tâm động, gọi là các song tử cùng nguồn Số lượng các song tử trong tế bào này bằng 2n Vào cuối kỳ trước, màng nhân và hạch nhân tiêu biến, trong khi thể sao và thoi vô sắc xuất hiện rõ.
502 Bad GatewayUnable to reach the origin service The service may be down or it may not be responding to traffic from cloudflared
502 Bad GatewayUnable to reach the origin service The service may be down or it may not be responding to traffic from cloudflared
502 Bad GatewayUnable to reach the origin service The service may be down or it may not be responding to traffic from cloudflared
Cách hình thành vách ngăn ngang ở thực vật và động vật có sự khác nhau:
Trong quá trình phân chia của động vật, ở đoạn giữa của màng tế bào mẹ bắt đầu xuất hiện một vết lõm, sau đó vết lõm này ngày càng sâu vào trong, thắt lại thành eo và hình thành vách ngăn chia đôi tế bào chất.
+ Ở thực vật: một lớp màng từ từ bao lấy hai nhân con, lúc đầu bao một khoảng có kích thước nhỏ, sau lớn dần đến khi đạt toỏi ủa
Thời gian thực hiện các kỳ chính trong quá trình nguyên phân khác nhau giữa các hệ thống tế bào, nhưng đều rất ổn định đối với cùng một loại tế bào, đảm bảo quá trình phân chia tế bào diễn ra chính xác và đồng bộ.
HỌC THUYẾT TIẾN HÓA
5.1 Các quan điểm siêu hình về tiến hóa của sinh giới
5.1.1 Những quan điểm của tôn giáo và quan niệm hoang đường trong thần thoại về tiến hóa
Tiến hóa, còn gọi là "dãn ra" hoặc "mở ra", đề cập đến quá trình chuyển đổi có hệ thống từ trạng thái này sang trạng thái khác, theo một hướng rõ ràng và ngày càng hoàn thiện hơn Quá trình này mô tả sự biến đổi dần dần của các sinh vật hoặc hệ thống theo hướng phát triển và thích nghi, góp phần làm phong phú thêm kiến thức về sự phát triển của tự nhiên Hiểu rõ về quá trình tiến hóa giúp chúng ta nhận thức rõ hơn về sự thích nghi và sự phát triển của các loài qua thời gian.
Ngay từ thời thượng cổ, con người đã quan tâm đến bản chất của sự sống và nguồn gốc của các loài sinh vật trên Trái đất, với hai quan điểm chính phản ánh cách hiểu này: hoặc duy tâm siêu hình hoặc duy vật Quan điểm duy tâm siêu hình tin rằng Trái đất là trung tâm của vũ trụ và mọi sinh vật trên đó do Thượng đế sáng tạo ra, không thay đổi theo thời gian Trong lịch sử, quan điểm duy tâm siêu hình về tiến hóa của sinh giới từng chiếm ưu thế trong một thời gian dài trước khi học thuyết Darwin ra đời, mở ra hướng tiếp cận mới và tiến bộ hơn trong việc hiểu về nguồn gốc sinh vật.
Trong thời kỳ sơ khai, cuộc sống của con người phụ thuộc vào thiên nhiên với kiến thức khoa học còn thô sơ và ít ỏi, khiến họ phải dựa vào các yếu tố siêu hình như Trời và Thượng đế để lý giải các hiện tượng tự nhiên Truyện thần thoại của người Kinh kể rằng Ngọc Hoàng Thượng đế là chúa tể của thế giới, điều khiển 12 vị thần xây dựng trời đất và tạo dựng muôn loài từ chất tinh túy nhất của đất trời, vì vậy con người được xem là khôn hơn muôn vật Các nền văn hóa khác như Trung Quốc cổ đại, Ai Cập cổ đại cũng có các truyền thuyết thần thoại về việc tạo ra thế giới và con người bởi các vị thần như Bàn Cổ, Phục Hi, Nữ Oa và thần Khnum Phần lớn các tôn giáo đều tin vào sự hiện diện của một lực lượng siêu nhiên, phi vật chất cai quản thế giới; điển hình như Kitô giáo, trong đó Chúa Trời là linh hồn bất diệt, toàn năng, đã sáng tạo ra trời đất và con người trong sáu ngày, từ đất sét tạo hình người đàn ông đầu tiên là Ađam, rồi lấy xương sườn của Ađam để tạo nên Eva, và ngày thứ bảy là ngày Chúa Trời nghỉ ngơi và ban phước cho toàn thể tạo vật.
Theo sách Nhà Phật, (thế kỷ thứ 6), toàn bộ không gian có
Trong vũ trụ gồm 3.000 thế giới, mỗi thế giới lại chia thành các tầng cấp khác nhau, từ trên cao có trời và thần thánh, giữa là các sinh vật như người, chim thú, thảo mộc, còn bên dưới là địa ngục và ma quỷ Trong số đó, có tổng cộng 28 cõi trời, nơi tất cả vạn vật và chúng sinh đều biến hóa qua vòng luân hồi, chuyển đổi từ kiếp này sang kiếp khác Mọi vật đều có linh hồn, con người có khả năng hóa kiếp thành cầm thú, cỏ cây, và ngược lại, cỏ cây, muôn thú cũng có thể biến hóa thành con người, thể hiện sự sinh tồn trong quy luật chuyển đổi của vũ trụ.
Ngoài những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, nhiều nhà khoa học đã cố gắng giải thích các hiện tượng tiến hóa và nguồn gốc của sinh giới Tuy nhiên, do hạn chế về kiến thức khoa học và lịch sử, phần lớn các học thuyết tiến hóa thời kỳ đó đều mang tính duy tâm.
5.1.2 Các học thuyết duy tâm siêu hình về tiến hóa
Platon (427-347 TCN), nhà triết học cổ đại Hy Lạp, đã đặt nền móng cho quan niệm duy tâm thần học về bản chất sự sống Theo ông, ý niệm (eidos) là nguyên hình của mọi sự vật, tồn tại độc lập và chi phối sự tồn tại của các sự vật, chúng chỉ là bóng của ý niệm Platon đã ủng hộ quan điểm tôn giáo cho rằng thể xác là nơi cư trú tạm thời của linh hồn bất diệt, thể hiện niềm tin vào sự sống sau cái chết Thần tạo luận của ông cho rằng mọi sinh vật, đặc biệt là con người, đều do sáng tạo của Thượng đế, và con người được tạo ra từ phần đầu trước tiên vì đây là khí quan của linh hồn Động vật được xem là sản phẩm suy biến của con người, phản ánh mối liên hệ giữa các loại sinh vật trong quan niệm triết học của ông.
Aristotle (384-322 TCN), học trò của Plato và được Karl Marx đánh giá là nhà tư tưởng vĩ đại nhất của thời cổ đại, đã phê phán lý luận duy tâm về các ý niệm của Plato Ông có nhiều đóng góp quan trọng cho sinh học nhưng khi giải thích bản chất của sự sống, ông vẫn bị trói buộc bởi các quan điểm duy tâm Aristótle giải thích sự phát triển của các hiện tượng tự nhiên theo hoạt động có mục đích của con người, cho rằng tất cả các hiện tượng đều hướng tới đạt được hình thức lý tưởng cuối cùng Theo ông, các sinh vật cổ xưa tiến hóa hướng tới sự hoàn thiện: hòn đá hướng tới thực vật, thực vật hướng tới động vật, động vật hướng tới con người, và cuối cùng, con người hướng tới Trời Tư tưởng chủ đạo của ông về mục đích luận là trong thiên nhiên, mọi đặc điểm của sinh vật đều thể hiện mục đích sáng tạo của Thượng đế, như mắt người nằm ở phía trước để hướng về phía trước, hai tai đặt ở hai bên để nghe từ mọi phía.
Mục đích luận đã gây ảnh hưởng tiêu cực đến cách nhìn nhận về các đặc điểm thích nghi của sinh vật Nhiều nhà sinh vật học sau này đã bác bỏ quan điểm này và giải thích sự thích nghi của các sinh vật với môi trường dựa trên các yếu tố tự nhiên và tiến hóa Quá trình thích nghi của sinh vật là kết quả của sự chọn lọc tự nhiên, thay vì theo mục đích hay ý định của sinh vật.
* Tiên thành luận và thuyết Thang sinh vật
Sự ra đời của kính hiển vi và những quan sát ban đầu về trứng và tinh trùng đã dẫn đến sự phát triển của thuyết Tiên thành luận, giải thích quá trình hình thành các cơ quan trong phát triển của cơ thể dựa trên quan điểm của thần tạo luận Theo thuyết này, trong phôi đã tồn tại sẵn một cơ thể thu nhỏ đầy đủ các cơ quan và bộ phận, và quá trình phát triển chỉ là sự tăng trưởng về kích thước của các cơ quan đã có, không xuất hiện cơ quan mới Nhà sinh học người Đức Harle tin rằng trong buồng trứng của bà Evơ đã chứa sẵn 200.000 triệu phôi, đủ để sinh ra toàn bộ nhân loại Trong khi đó, nhà sinh vật học Leeuwenhoek lại cho rằng, các bộ phận của bào thai đã có sẵn trong tinh trùng, và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng để giúp cơ thể con phát triển, phản ánh quan điểm của trường phái animaculism (động vật bé nhỏ).
Mặc dù có nhiều quan niệm khác nhau, các nhà tiên thành luận đều tin rằng mọi cơ quan và bộ phận trong cơ thể sinh vật đã được định trước và chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã ban tặng Tuy nhiên, luận điểm này gặp khó khăn trong việc giải thích hiện tượng biến dị và di truyền, vì theo tiên thành luận, con cái phải giống hệt bố mẹ, nhưng thực tế cho thấy chúng mang đặc tính của cả cha lẫn mẹ và đôi khi hoàn toàn không giống với bố mẹ Cùng với sự phát triển của lý thuyết này, Leibniz – nhà triết học và toán học người Đức, cùng Charle Bonne – nhà khoa học người Thụy Sĩ đã đề xuất thuyết Thang sinh vật, mở rộng các luận điểm của tiên thành luận ra toàn bộ sinh giới Bonne đã phân loại tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành các bậc thang tiến hóa khác nhau, thể hiện một quá trình phát triển hệ thống theo nhiều cấp độ khác nhau.
Trong quá trình sắp xếp các bậc thang sinh vật, Bonne phát hiện ra các dạng trung gian chuyển tiếp như tạo đá là trung gian giữa khoáng vật và thực vật, và dơi cùng sóc bay là trung gian giữa chim và động vật có vú Ông giải thích rằng sự tồn tại của các dạng trung gian này phản ánh mức độ gần nhau của các thành phần trong một trật tự đã định trước Mặc dù thuyết Thang sinh vật mang đến những hiểu biết tiến bộ về quá trình tiến hóa của sinh giới, tác giả vẫn chưa nhận thức rõ rằng các dạng sinh vật có tổ chức cao đã hình thành từ các dạng tổ chức thấp hơn qua một quá trình tiến hóa dài hạn.
Hình 5.1 Các bậc thang chính trong thang sinh vật của Bonne
5.2 Học thuyết tiến hóa của Lamark
Nhà tự nhiên học người Pháp Jean Baptiste de Lamarck là người đầu tiên xây dựng hệ thống học thuyết tiến hóa tương đối hoàn chỉnh Trong tác phẩm "Triết học động vật" ("Philosophie Zoologique", 1809), ông trình bày quan điểm về quá trình tiến hóa của sinh giới, bao gồm nguồn gốc của sự sống và sự phát triển của loài người, góp phần đặt nền móng cho ngành sinh thái học và tiến hóa học.
5.2.1 Những quan điểm tiến hóa của Lamark
* Bản chất và sự phát sinh sự sống:
Làm rõ quan điểm của mình về quá trình phát triển của sự vật trong tự nhiên, Lamark nhấn mạnh rằng mọi hiện tượng đều theo các quy luật tự nhiên đã được Chúa sáng tạo từ ban đầu Ông chống lại thuyết Sinh lực luận (vitalism), phê phán thuyết Thang sinh vật đồng nhất hóa thế giới hữu sinh và thế giới vô sinh, và cho rằng sự vận động không ngừng của sinh vật liên quan đến các fluide nhỏ bé trong tự nhiên Theo Lamark, các fluide này có khả năng chuyển đổi từ vật thể này sang vật thể khác, gây ra các hiện tượng tự nhiên như nhiệt, điện, từ, và thúc đẩy hoạt động và biến đổi của sinh vật Ông cho rằng các fluide từ môi trường thâm nhập vào cơ thể là lực lượng kích thích sự sống và biến đổi sinh vật, trong đó nhiệt, ánh sáng, độ ẩm đóng vai trò trực tiếp trong quá trình sinh tồn và phát triển của tự nhiên.
Lâm vào bản chất của sự sống, Lamarck nhấn mạnh rằng sự phân hủy và tái tạo là đặc tính quan trọng của cơ thể sinh vật Ông cũng nhấn mạnh vai trò của dinh dưỡng trong quá trình duy trì và hoạt động sống của sinh vật, khẳng định rằng dinh dưỡng đóng vai trò thiết yếu trong sự phát triển và tồn tại của các loài sinh vật.
Theo Lamarck, toàn bộ lịch sử phát triển của các dạng sinh vật bắt đầu từ quá khứ và tiếp tục hiện tại qua quá trình tự sinh của các dạng nguyên sinh Các dạng sinh vật đều là những tác phẩm của thiên nhiên đã hình thành qua hàng triệu năm, phản ánh quá trình tiến hóa tự nhiên kéo dài lâu dài.
* Sự tiến hóa của các dạng sinh vật