Sinh học tế bào và tính ứng dụng trong công nghệ sinh học

Vào năm 1839, Sơ-van đã xuất bản công trình “ Nghiên cứu hiển vi về sự phù hợp trong cấu tạo và sinh trưởng của các tế bàođộng vật và thực vật” Ở đây, ông đã xác định được tế bào như là

CHƯƠNG 2 SINH HỌC TẾ BÀOMỤC TIÊU

1 Trình bày những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào? Những đặc điểm cấutrúc và chức năng chung của tế bào

2 Trình bày cấu trúc và chức phận của màng sinh chất

3 Trình bày các hình thức trao đổi vật chất qua màng sinh chất của tế bào

4 Kể tên các bào quan chính trong tế bào Trình bày đặc điểm cấu tạo và chứcphận của lưới nội sinh chất, bộ máy Golgi và ty thể

5 Thành phần hoá học, đặc điểm hình thái, số lượng, tổ chức cấu trúc và chứcphận của nhiễm sắc thể

NỘI DUNG

1 NHỮNG NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA HỌC THUYẾT TẾ BÀO

1.1 Sự phát hiện tế bào và sự ra đời của học thuyết tế bào

Những hiểu biết về tế bào được phát triển gắn liền với lịch sử phát triển ngànhquang học, đặc biệt là từ nửa sau thế kỷ XVII Cụ thể là, vào năm 1665, Robe Huc(Robert Hooke, 1635-1673), nhà tự nhiên học người Anh, bằng kính hiển vi tự chế với

độ phóng đại 30 lần, ông đã trở thành người đầu tiên quan sát và mô tả tế bào thực vậtqua lát cắt Đến năm 1673, nhà tự nhiên học người Hà Lan là Lơ-ven-huc(Leeuwenhook Anatony Van, 1632-1723), là người đầu tiên nhìn thấy và vẽ lại các tếbào hồng cầu bằng kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần do ông chế tạo Sau đó mộtnăm, vào năm 1674 cũng chính Lơ-ven-Huc lại là người đầu tiên nhìn thấy các cơ thểđơn bào trong một giọt nước hồ ao, rồi nhìn thấy các tinh trùng vào năm 1677 và các

vi khuẩn vào năm 1683

Đến năm 1831, Robert Brawn, nhà thực vật học người Anh, đã phát hiện thấynhân tế bào; năm 1839 chất sống trong tế bào đã được nhà bác học người Tiệp khắc,Pớc-kin-giơ (Purkinje Johanes Evangelista, 1787-1869) phát hiện, gọi là chất nguyênsinh Chính ông cũng là người đầu tiên nhìn thấy các tế bào thần kinh trong chất xámcủa vỏ não vào năm 1837 và là người phát hiện ra các bó thuộc hệ thống dẫn truyềncủa tim (các bó Purkinje)

Tuy nhiên, những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào lại được hình thànhtrong các công trình khoa học của hai nhà bác học người Đức là nhà thực vật học Sơ-lai-đơn (Mathias Schleiden, 1804-1881) và nhà động vật học Sơ-van (TheodorSchwann, 1810-1882) vào các năm 1838-1839

Vào năm 1838, trong bài báo

“ Các vật liệu cho sự phát triển của thực vật”

Sơ-lai-đơn đã chỉ ra rằng, mỗi một tế bào thực vật đều có nhân và xác định vaitrò của nó trong sự phát triển và phân chia của tế bào

Vào năm 1839, Sơ-van đã xuất bản công trình

“ Nghiên cứu hiển vi về sự phù hợp trong cấu tạo và sinh trưởng của các tế bàođộng vật và thực vật”

Ở đây, ông đã xác định được tế bào như là một cấu trúc vạn năng của cả thế giớiđộng vật và thực vật và cho biết rằng các tế bào động vật và thực vật là giống nhau vềcấu trúc, tương đồng về chức phận

1.2 Những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào

Theo quan điểm hiện đại, học thuyết tế bào gồm có 3 nội dung cơ bản sau:

(1) Mọi sinh vật đều được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào, trong đó xảy ra các quá trình chuyển hóa vật chất và tồn tại tính di truyền.

(2) Tế bào là vật sống nhỏ nhất, là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể.

(3) Tế bào có thể tự sinh sản và mọi tế bào chỉ có thể được sinh ra nhờ quá trình phân chia của tế bào tồn tại trước đó.

Thật vậy, cho đến nay, loại trừ một vài trường hợp cá biệt, còn mọi sinh vật đềuđược cấu tạo từ một tế bào (đối với các sinh vật đơn bào) hoặc từ nhiều tế bào (đối vớicác sinh vật đa bào) Trong mỗi tế bào đều có các cấu trúc với các chức phận khácnhau duy trì sự sống của mỗi tế bào trong hiện tại cũng như bảo đảm sự tồn tại của tếbào qua các thế hệ

Tế bào là vật sống nhỏ nhất bởi vì người ta thấy rằng, tế bào là cấu trúc có kíchthước nhỏ nhất mà ở đó mọi tính chất cơ bản đặc trưng cho sự sống đều được biểuhiện rõ ràng và đầy đủ Tế bào cũng là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể sinh vậtbởi vì đối với những cơ thể đơn bào mỗi tế bào cũng chính là một cơ thể độc lập, cònđối với cơ thể đa bào thì mỗi cơ thể của chúng bao gồm nhiều tế bào Trong đó, mỗi tếbào là một đơn vị tổ chức nên các mô của các hệ thống cơ quan khác nhau, các tế bào

ở đây đã được biệt hóa về cấu trúc, chuyên hóa về chức phận của mình

Bản thân mỗi tế bào có thời hạn sống nhất định, song các thế hệ tế bào liên tụctồn tại vì tế bào có thể tự sinh sản cho ra các tế bào con bằng nhiều hình thức phânchia khác nhau Các tế bào mới không phải tự nhiên xuất hiện mà chúng chỉ có thểsinh ra nhờ sự phân chia của tế bào mẹ trước đó

2 CÁC MỨC ĐỘ TỔ CHỨC VÀ NHỮNG ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO

2.1 Các mức độ tổ chức của tế bào

Mặc dầu các tế bào rất phong phú, đa dạng về cấu trúc và chức năng, song quy

về mức độ tổ chức thì các tế bào chỉ có 2 mức độ tổ chức chính là: mức độ tế bào tiềnnhân (prokaryota) hay không có nhân điển hình (nhân sơ) và mức độ tế bào có nhânthật (eukaryota) hay nhân điển hình (nhân chính thức)

2.1.1 Mức độ tế bào tiền nhân (prokaryota)

Những tế bào ở mức độ tổ chức tiền nhân có những đặc điểm cơ bản là:

- Kích thước nhỏ bé (đường kính từ 0,5 đến 3m)

17

- Chưa có nhân riêng rẽ về mặt hình thái vì chưa có màng nhân ngăn cách bàotương với chất nhân bên trong.

- Chưa có hệ thống các màng nội bào

- Chưa có trung thể nên cũng không có khả năng phân chia có tơ (mitose)

- Thời gian phân chia tế bào nhanh (20-30 phút)

Các tế bào vi khuẩn và vi khuẩn lam thuộc về nhóm tế bào này

2.1.2 Mức độ tế bào có nhân thật (eukaryota)

Những tế bào ở mức độ tổ chức nhân thật có những đặc điểm cơ bản sau:

- Tế bào có kích thước lớn (đường kính lớn hơn hoặc bằng 13m)

- Có nhân tế bào điển hình với màng nhân bao quanh chất nhân bên trong táchbiệt hẳn với bào tương

- Có hệ thống các màng nội bào phát triển

- Phần lớn các tế bào có trung thể nên có khả năng phân chia có tơ (mitose)

- Thời gian phân chia tế bào chậm (dài hơn 10-12 giờ)

Các tế bào của protista, thực vật, nấm và tế bào của động vật đều thuộc về nhóm này

2.2 Những đặc điểm cấu trúc, chức năng của tế bào

- Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào.

- Mọi tế bào đều chứa chất nền (matrix) bán lỏng hay môi trường kiểu như thạch gọi là tế bào chất Tế bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất.

1 Ty thể; 2 Roi; 3 Nhân; 4 Lưới nội sinh chất có hạt; 5 Ribisom; 6 Màng sinh chất

tế bào; 7 Lưới nội sinh chất không hạt; 8 Bộ máy Golgi; 9 Lysosom; 10 Vi ống;

11 Sợi tế vi; 12 Trung tử; 13 Peroxisom

Hình 2.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào động vật

19

Hình 2.2 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật

1 Màng không bào; 2 Không bào trung tâm; 3 Nhân; 4 Lưới nội sinh chất có hạt; 5.Lưới nội sinh chất không hạt; 6 Peroxisom; 7 Thành tế bào; 8 Màng sinh chất tế bào;

9 Bộ máy Golgi; 10 Ribosom; 11 Cầu sinh chất; 12 Lục lạp;

13 Sợi tế vi; 14 Vi ống; 15 Ty thể

2.2.2 Những đặc điểm chức năng

Tương ứng với ba đặc điểm cấu trúc, mọi tế bào đều có bốn chức năng phổ biếnsau:

- Chức năng phân hóa cấu trúc và chức phận:

Nhờ tế bào có rào chắn chọn lọc ngăn cách môi trường bên trong tế bào với môitrường bên ngoài tế bào, tế bào có chức năng tạo môi trường nội bào tối thích bằngđiều hòa sự dẫn truyền vật chất vào và ra khỏi tế bào Tế bào cũng sử dụng các hệthống rào chắn có cấu trúc tương tự màng sinh chất (các màng nội bào) để phân nhỏphần trong tế bào thành các xoang riêng biệt chuyên hóa cho các hoạt động sống đặctrưng

- Chức năng di truyền:

Tế bào có chức năng thừa hưởng và truyền vật liệu di truyền đã được mã hóa đểđịnh hướng quá trình tổng hợp phần lớn các thành phần tế bào Vật liệu di truyền đượcsao chép trước khi phân chia tế bào sao cho tế bào vừa được hình thành có được một

bộ gen giống tế bào mẹ

- Chức năng trao đổi vật chất và năng lượng:

Tế bào có chức năng tổng hợp và phân giải các phân tử hữu cơ nhờ dùng cácphản ứng hóa học có enzym xúc tác Đó là, con đường chuyển hóa hay trao đổi chất(con đường sinh hóa) gồm chuỗi phản ứng biến đổi thức ăn thành các phân tử cần cho

tế bào, tích lũy năng lượng dưới dạng hóa học để thúc đẩy các hoạt động cần nănglượng, đồng thời phân hủy các phân tử chất thải không cần cho tế bào

- Chức năng vận động:

Chức năng vận động của tế bào được thể hiện ở một vài kiểu di động và dẫnđến sự vận động của tế bào cũng như sự vận động của các thành phần riêng lẻ bêntrong tế bào Các kiểu vận động đó là thành phần cơ bản của nhiều hoạt động tế bào

2.3 Cấu trúc của tế bào tiền nhân

2.3.1 Vách tế bào (thành tế bào) (cell wall)

Ở các tế bào vi khuẩn, ngoài màng sinh chất còn có thêm cấu trúc gọi là váchhay thành tế bào bền vững nằm phía ngoài màng sinh chất

Khác với vách tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có cấu trúc đặc biệt chứapeptidoglycan (một phân tử lớn phức tạp gồm đường polysacarit liên kết với các chuỗipolypeptit ngắn) Người ta thấy rằng, không một tế bào nhân thật nào có vách tế bàocấu trúc theo kiểu này

Tùy loại vi khuẩn, vách tế bào có cấu tạo chi tiết khác nhau Căn cứ vào sựkhác nhau của vách tế bào, vi khuẩn được chia thành 2 nhóm là: vi khuẩn Gram dương

và vi khuẩn Gram âm, theo khả năng bắt giữ thuốc nhuộm Gram (Gram là tên nhà visinh học người Đan Mạch đã phát minh ra phương pháp nhuộm tế bào vi khuẩn):

Quá trình nhuộm Gram có các bước: Nhuộm tím Gantian, qua lugon, tẩy cồnrồi nhuộm đỏ Fucsin: màng của vi khuẩn gram + tạo phức hợp bền với tím Gantiannên có mầu tím, màng vi khuẩn Gram – không tạo phức bền với tím Gantian nên bịcồn tẩy mất màu tím, kết quả vi khuẩn có màu đỏ như Fucsin

Trong y học, phương pháp nhuộm Gram cho phép phát hiện và phân biệt các vikhuẩn gây bệnh Ví dụ, các tụ cầu gây mủ, liên cầu là các vi khuẩn Gram dương; cáctrực khuẩn đường ruột như: trực khuẩn thương hàn, trực khuẩn lỵ, phẩy khuẩn tả, cầukhuẩn lậu thuộc về các vi khuẩn Gram âm

Tính mẫn cảm của vi khuẩn đối với các loại chất kháng sinh khác nhau cũngphụ thuộc vào cấu trúc của vách tế bào

Ở một số vi khuẩn còn có khả năng tạo vỏ bọc (capsule) bên ngoài vách tế bàogọi là nang giáp mạc hay nha bào Vỏ bọc của vi khuẩn gây bệnh có liên quan đến độclực của chúng Khi có vỏ, vi khuẩn có sức gây bệnh cao và khi mất vỏ nó mất khảnăng gây bệnh

21

Đối với các vi khuẩn vận động còn có những cấu trúc trên bề mặt tế bào gọi làcác roi và các lông Các roi là những sợi nhỏ và dài bắt nguồn từ bào tương, xuyên quamàng và vách tế bào ra ngoài Roi được cấu tạo chủ yếu từ một chất protein gọi làflagellin có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến 40.000 Các lông (pili) là những sợi rấtnhỏ và ngắn hơn roi có cấu tạo từ protein Các lông có ở mặt ngoài tế bào nhiều vi

khuẩn Gram âm Các lông này giúp cho vi khuẩn tự bám được vào bề mặt thích hợp

2.3.2 Các tổ chức đơn giản bên trong tế bào.

a Màng sinh chất

Màng sinh chất ở tế bào vi khuẩn không xoang hóa tế bào chất thành các xoangriêng biệt có màng ngăn cách, song có thể gấp nếp cuộn vào trong tế bào

b.Tế bào chất

Toàn bộ tế bào chất ở tế bào vi khuẩn là một đơn vị Trong đó không có đầy đủ

hệ thống bào quan chuyên hóa riêng biệt, không có các cấu trúc nâng đỡ bên trongkhiến cho độ bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vào vách tế bào ở bên ngoài

Các bào quan trong tế bào chất chỉ gồm các hạt ribosom có chức năng tổng hợpprotein Song, ribosom ở vi khuẩn nhỏ hơn ribosom ở tế bào nhân thật và không dínhvào màng sinh chất Riêng ở các khuẩn lam quang hợp còn có các cấu trúc chứa sắc tốquang hợp gồm các đĩa dẹt gọi là thilacoit

Hình 2.3 Cấu trúc tế bào vi khuẩn

Sơ đồ (trái); ảnh chụp (phải)

1 Lông; 2 Ribosom; 3 Vỏ bọc; 4 Vách tế bào;

5 Màng sinh chất; 6 Vùng nhân; 7 Roi

c Nhân

Tế bào vi khuẩn không có nhân điển hình mà chỉ là vùng nhân (nucleoid) cócấu trúc sợi ADN trần dạng vòng Ngoài vòng chính còn có thể có các vòng phụ nhỏgọi là các plasmit Đây cũng là những cấu trúc mang gen và có khả năng tự sao chép

Tóm lại, tế bào vi khuẩn là tế bào không có nhân chính thức với những đặctrưng cơ bản sau:

- Giới hạn ngoài là vách tế bào và màng sinh chất

- Tế bào chất chỉ chứa các bào quan là ribosom và ở khuẩn lam thì có thêmthilacotit

- Nhân chỉ là một vùng nhân chứa ADN trần dạng vòng

23

3 CẤU TRÚC VÀ CHỨC PHẬN CỦA MÀNG SINH CHẤT

(PLASMALEMMA/ PLASMA MEMBRANE/ PLASMIC MEMBRANE)

3.1 Cấu trúc của màng sinh chất

Màng sinh chất được cấu thành từ 4 thành phần cơ bản sau đây:

Mỗi phân tử phospholipit được cấu tạo từ hai thành phần chính:

Một là phần khung có cấu trúc từ phân tử 3 cacbon (glyxeryl), hai là các mạchgắn vào khung cacbon gồm có hai mạch axit béo gắn vào vị trí cácbon thứ nhất và thứhai Gắn vào vị trí cácbon thứ 3 là mạch phân tử rượu hữu cơ được phosphoryl hóa

Hai mạch axit béo có đặc tính không phân cực, tức là không có khả năng tạoliên kết hyđro với nước Còn phân tử rượu hữu cơ thì phân cực mạnh, dễ tạo ra liên kếthyđro với nước Do rượu được gắn bằng nhóm phosphat nên hợp chất lipit này mớiđược gọi là phân tử phospholipit

Như vậy, mỗi phân tử phospholipit ở đây có hai đầu xoay về hai hướng đối lập

Do cách cấu trúc như vậy, nên phân tử phospholipit thường được minh họa như là mộtquả cầu có đầu phân cực với hai cái đuôi không phân cực

Ở trong môi trường nước, do có sự tương tác của các phân tử nước với các phân

tử phospholipit đã dẫn đến sự định hướng đồng loạt mà cụ thể là các đầu phân cực ưanước thì quay vào nước, còn đuôi không phân cực kỵ nước thì quay đi khỏi nước Kếtquả là hình thành nên cấu trúc hai trúc hai lớp phân tử phospholipit xếp song song cócác đuôi kỵ nước hướng vào nhau và không có đuôi nào tiếp xúc với nước

Các phân tử phospholipit có khả năng chuyển động đổi chỗ cho nhau sang bênhoặc từ lớp này sang lớp kia tạo lên “tính động” của màng sinh chất

Như vậy, tầng kép phospholipit trong cấu trúc của màng sinh chất được phátsinh một cách tự phát mà động lực thúc đẩy sự phát sinh là khuynh hướng hình thànhliên kết hyđrô của các phân tử nước với đầu phân cực của phân tử phospholipit

(a) Chuyển động của các phân tử phospholipit: chuyển động bên, chuyển

động theo kiểu “búng”- “tõm”

(b) Tính động của màng

(c) Các phân tử cholesterol trong màng ở tế bào động vật

Hình 2.4 Tính động của màng

b Các protein vắt qua màng (protein tích hợp, protein xuyên màng)

Các protein vắt qua màng là thành phần protein chủ yếu của màng Chúng gồmmột tập hợp các protein vắt qua tầng kép phospholipit tạo nên các kênh đi vào tế bàocủa các phân tử hòa tan trong nước và các thông tin từ môi trường Hệ thống cácprotein vắt qua màng này tạo nên 2 loại kênh dẫn: một là các kênh dẫn đơn, dùng đểdẫn truyền phân tử lớn qua màng; hai là các kênh đa xoắn dẫn truyền các phân tử nhỏqua màng

Ngoài ra, các protein vắt qua màng này cũng tạo nên các thụ quan tiếp nhận vàdẫn truyền các thông tin từ môi trường ngoài vào tế bào

Thành phần các protein trong cấu trúc của màng sinh chất ở các loại tế bào khácnhau là không giống nhau

c Hệ thống sợi nâng đỡ (mạng lưới nâng đỡ)

Hệ thống này bao gồm các protein ở phía trong màng sinh chất làm nhiệm vụnâng đỡ cấu trúc và củng cố hình dạng của màng Ví dụ, protein spectrin xác định hìnhdạng của tế bào hồng cầu bằng cách tạo giàn nâng đỡ bên dưới màng Ngoài ra, còn cócác protein làm nhiệm vụ buộc néo các protein nhất định vào vị trí xác định Ví dụnhư, protein Clathrin định vị thụ quan lipoprotein mật độ thấp bên trong các lỗ màng

có bọc lót

25

d Protein và glycolipit bên ngoài

Thành phần cấu trúc này của màng sinh chất bao gồm các protein bề mặt và cácchuỗi hyđratcacbon nhô lên khỏi màng trông giống như những đám bụi cây Các phân

tử hyđratcacbon có thể liên kết với phân tử phospholipit tạo thành glycolipit hoặc liênkết với phân tử protein tạo thành glycoprotein Chúng được xem như những gen chỉ thịcủa bề mặt tế bào bởi có thể nhận dạng được vật thể lạ xâm nhập vào tế bào

3.2 Chức phận của màng sinh chất

Màng sinh chất có hai chức phận cơ bản: thứ nhất là, làm nhiệm vụ rào chắn tự

nhiên ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh, bảo vệ và duy trì hình dạng tương đối ổn định của tế bào; thứ hai là, chức năng trao đổi chất, cũng là chức năng sống cơ

bản của màng sinh chất, được thể hiện qua các phương thức hoạt động tương tác giữa

tế bào với môi trường qua màng sinh chất gồm:

- Liên kết tự nhiên với các tế bào khác

- Hoạt động của các enzym trên bề mặt màng

3.3 Các hình thức trao đổi chất cơ bản qua màng sinh chất

3.3.1 Trao đổi thụ động

Trao đổi thụ động là quá trình trao đổi vật chất diễn ra qua màng tế bào tuântheo các quy luật khuếch tán và thẩm thấu Quá trình trao đổi này không đòi hỏi sự tiêutốn năng lượng

3.3.2 Sự khuyếch tán

Khuyếch tán là sự vận động của các phân tử chất tan từ vùng có nồng độ caođến vùng có nồng độ thấp hơn Ví dụ, khi thả một cục đường hay một cục muối xuốngdưới đáy một cốc nước thì các phân tử đường hoặc muối sẽ khuyếch tán đến các phầnkhác cho đến khi nồng độ của chúng phân bố đồng đều trong cốc nước

Tế bào chất của tế bào có chứa nhiều các phân tử đường, axit amin và các ionhòa tan trong nước Hỗn hợp các phân tử này với nước được gọi là dung dịch Nướctrong hỗn hợp được gọi là dung môi, còn các phân tử của chất hòa tan trong nước thìđược gọi là chất tan

Nếu cho tế bào vào nước cất thì khi đó dịch tế bào là ưu trương so với nước cất

và nước cất được xem như là môi trường nhược trương so với tế bào Ngược lại, nếudung dịch môi trường có nồng độ chất tan cao hơn tế bào thì khi đó dịch tế bào lànhược trương, còn dung dịch môi trường là ưu trương hơn so với dịch tế bào

Hình 2.5 Sơ đồ siêu cấu trúc màng sinh chất theo mô hình khảm lỏng

của J Singer và G Nicolson

Trường hợp trong dịch tế bào có nồng độ chất tan bằng với nồng độ chất tantrong dung dịch môi trường ngoài tế bào thì khi đó người ta gọi dịch tế bào là đẳngtrương so với dung dịch môi trường hay ngược lại

3.3.3 Sự thẩm thấu

Thẩm thấu là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng

từ vùng có nồng độ chất hòa tan trong nước thấp hơn đến vùng có nồng độ chất hòatan trong nước cao hơn Khi phân tử nước mới xâm nhập vào tế bào thì từ tế bào chấtxuất hiện áp suất đẩy ra hướng đến màng tế bào gọi là áp suất thủy tĩnh Khi các phân

tử nước tiếp tục thẩm thấu vào thì áp suất thủy tĩnh bên trong tế bào tăng lên để chốnglại sự xâm nhập của nước Người ta gọi áp suất này là áp suất thẩm thấu Vậy áp suấtthẩm thấu chính là lực phải dùng để làm ngừng sự vận động thẩm thấu của nước quamàng tế bào

Lúc lực thẩm thấu đẩy nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thủy tĩnh đẩynước ra thì sự thẩm thấu của nước vào tế bào bị dừng lại Tế bào lúc đó ở vào mộttrạng thái gọi là trạng thái cân bằng thẩm thấu Tuy nhiên, trong thực tế, áp suất thủytĩnh lúc cân bằng là khá cao khiến cho màng tế bào nếu không có các giải pháp chống

đỡ sẽ không chịu đựng nổi và dễ bị vỡ tung ra giống như trong trường hợp quả bóng bịbơm quá căng Để khắc phục tình trạng này, các tế bào sống đều có các giải pháp thíchhợp Cụ thể là:

27

bên ngoài tế bào

Chuỗi Carbonhydrat

Protein ngoại vi

Vùng xuyên màng của Protein

- Tránh áp suất thẩm thấu: Phương thức này được tiến hành ở nhiều cơ thể

đơn bào cũng như ở các tế bào của nhiều cơ thể đa bào Ví dụ như một số cơ thể đơnbào sống ở biển đã điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong tế bào bằng với nồng độnước biển để cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và môi trường ở nhiều cơ thể đabào, tế bào cũng điều tiết thành phần và nồng độ của chất dịch tuần hoàn tương ứngvới nồng độ của chất dịch tế bào làm cho các tế bào ở vào trạng thái cân bằng thẩmthấu Ví dụ, máu của người có chứa nồng độ cao protein albumin có tác dụng làm tăngnồng độ chất tan của máu tương ứng với nồng độ chất tan của mô cơ thể nên hiệntượng thẩm thấu không xảy ra

- Loại bỏ nước: Phương thức này được thực hiện ở các cơ thể đơn bào protista

khi chuyển môi trường sống từ nước biển sang nước ngọt Khi đó, môi trường dịch bàotrở thành ưu trương so với môi trường ngoài Để tránh áp suất thủy tĩnh do nước biểnthấm vào, các tế bào phải đẩy nước ra Ví dụ, tế bào trùng đế giày có các không bào corút thường xuyên hoạt động bơm đẩy nước ra ngoài

- Dùng vách tế bào ở tế bào thực vật: Khác với động vật, trong cơ thể thực vật

không tuần hoàn dung dịch đẳng trương mà phần lớn lại là dung dịch ưu trương so vớimôi trường vì nồng độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra áp suất thẩmthấu Áp suất này lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào làm cho từng

tế bào của thực vật luôn căng cứng nhưng không bị vỡ vì ngoài màng sinh chất tế bàothực vật còn có vách tế bào vững chắc áp suất thẩm thấu trong trường hợp này đượcgọi là áp suất trương, giúp duy trì hình dạng của cây Bởi vậy, khi thiếu nước cây sẽ bịhéo

Cần lưu ý là, mặc dầu sự trao đổi thụ động dựa trên nguyên lý về sự chênh lệchcủa nồng độ chất tan trong dung dịch, trong quá trình thẩm thấu và khuếch tán của cácchất qua màng sinh chất tế bào vẫn có tính chất chọn lọc, tức là nó có thể cho qua một

số phân tử này và không cho qua màng một số phân tử khác tùy thuộc vào đặc tínhchuyên hóa của màng Ví dụ như, kênh anion ở màng tế bào hồng cầu của các động vật

có xương sống chỉ chuyên dẫn truyền các ion tích điện âm đóng vai trò chủ yếu trongchức năng dẫn truyền oxy Các anion Cl- và HCO3- dễ dàng được vận chuyển qua cáckênh này

3.3.4 Sự trao đổi chủ động (dẫn truyền chủ động, vận chuyển tích cực)

a Những đặc điểm chung

Để đảm bảo các hoạt động sống đặc trưng của mình, đối với nhiều chất, nồng

độ của chúng ở bên trong tế bào cần luôn được duy trì ở mức độ cao hơn so với bênngoài hoặc ngược lại có những chất lại luôn cần giữ ở mức độ thấp hơn Để duy trìđược sự chênh lệch về nồng độ của các chất như vậy, tế bào cần phải dùng đến nănglượng để bơm hút chúng vào trong hoặc bơm đẩy chúng ra khỏi tế bào

Quá trình đó chính là sự trao đổi chất chủ động Như vậy, sự trao đổi chất chủđộng là sự dẫn truyền chất tan qua màng không phụ thuộc vào nồng độ chất tan có sựtiêu tốn năng lượng hóa học

Dẫn truyền chủ động là một trong các chức năng quan trọng của bất kỳ tế bàonào bởi vì, nó cho phép tế bào có khả năng tập trung các chất chuyển hóa như phân tửđường glucoza là nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào Điều này khiến cho ở tế bàohồng cầu nồng độ glucoza thường cao hơn trong máu.

Sự trao đổi chất chủ động cũng cho phép tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ nhiều phân

tử ngược gradien nồng độ như đường, các axit amin để bổ sung cho kho dự trữ nộibào

Một số ion khác như Na+, K+, Mg++, Ca++, Cl -, HPO4 cũng được tế bào bơmhút chủ động để dự trữ Các nucleotit cũng được bơm dự trữ để tổng hợp ADN

b Một số kênh dẫn truyền chủ động

* Kênh bơm Natri - Kali

Kênh bơm Na+ - K+ có ý nghĩa quan trọng đặc biệt vì nó sử dụng tới trên 1/3tổng năng lượng ATP của phần lớn tế bào động vật Đặc biệt là động vật có xươngsống dùng bơm này để bơm chủ động đẩy ion Na+ ra khỏi tế bào và hút ion K+ vàotrong, tạo cho tế bào luôn có nồng độ ion K+ bên trong cao và ion Na+ thấp hơn so vớinồng độ của các ion này ở bên ngoài tế bào

Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt các biến đổi cấu hình của protein vắtqua màng tạo nên Mỗi kênh bơm có thể đẩy ra tới 300 ion Na+ /giây khi hoạt động hếttốc lực

Bơm Na+-K+ cũng có vai trò rất quan trọng trong việc xác định hiệu điện thếgiữa bên trong và bên ngoài màng sinh chất tế bào thần kinh mà là cơ sở của cơ chếdẫn truyền thần kinh ở tế bào thần kinh của người và động vật

Hình 2.6 Sơ đồ kênh bơm Na + -K +

29

* Kênh vận chuyển kết hợp (liên kết) (cotransport)

Trong tế bào, hàm lượng axit amin và đường cao hơn đáng kể so với môitrường xung quanh Điều này được duy trì là nhờ có sự dẫn truyền ngược gradien nồng

độ các chất này từ môi trường ngoài vào Gọi là kênh liên kết bởi vì, ở đây có sự kếthợp giữa việc bơm chủ động với sự khuếch tán nhanh có chọn lọc của các chất quamàng Cụ thể là, kênh bơm Na+ - K+ chủ động bơm đẩy ion Na+ ra ngoài tế bào, duy trìnồng độ ion Na+ ở bên ngoài cao hơn ở bên trong tế bào Trong khi đó, ion Na+ cũng

có khuynh hướng khuếch tán mạnh trở lại vào trong tế bào qua kênh liên kết đồng thờikéo theo vào một phân tử đường Gradien khuếch tán thúc đẩy ion Na+ đi vào là lớnkhiến cho các phân tử đường được dẫn truyền vào thậm trí ngược với gradien nồng độđường

* Kênh bơm proton

Bơm proton có hai kênh chuyên hóa vắt qua màng Kênh thứ nhất là kênh bơmproton ion H+ ra khỏi tế bào hoặc vào bào quan Kênh này dùng năng lượng xuất phát

từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp làm động lực cho dẫn truyền chủđộng tạo ra gradien proton giữa 2 phía của màng sinh chất tế bào hay màng bào quan

Kênh thứ hai là kênh proton khuếch tán trở lại qua màng thông qua các kênhchuyên hóa Sự dẫn truyền proton theo kênh này có sự liên kết với việc tổng hợp ATPbên trong tế bào Sự liên kết giữa bơm proton với việc tổng hợp ATP được gọi là cơchế hóa thẩm (chemiosmosis)

Ngoài các cơ chế dẫn truyền chủ động các phân tử như đã nêu, qua màng tế bàocòn có hoạt động vận chuyển các khối lớn vật chất vào và ra khỏi tế bào gọi là xuấtnhập bào bởi một số phương thức như nội nhập bào (endocytosis), thực bào(phagocytosis), uống (ẩm) bào (pinocytosis) và ngoại xuất bào (exocytosis)

3.3.5 Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào

Sự tiếp nhận thông tin là sự tiếp nhận các tín hiệu từ môi trường qua màng đểchuyển vào trong tế bào Đây là một trong những chức năng sống quan trong của màngsinh chất khác với các kênh dẫn truyền trong hoạt động trao đổi chất Sự tiếp nhậnthông tin không kéo theo sự dẫn truyền các phân tử qua màng

Đảm nhận chức năng này là nhóm protein màng thứ hai-các thụ quan bề mặt tếbào có khả năng tiếp nhận các thông tin về ánh sáng, nhiệt độ, các chất hormon, cácprotein lạ để chuyển vào trong tế bào

Thụ quan bề mặt tế bào là các protein chuyển thông tin vắt qua màng tế bào Mộtđầu của protein thụ quan phơi ra trên bề mặt tế bào có dạng khớp với các hormon đặchiệu hoặc các phần tử “ tín hiệu” khác Khi các phân tử đó gặp thụ quan trên bề mặt tếbào thì chúng sẽ kết hợp với thụ quan Sự liên kết này làm biến đổi hình dạng của đầukia của protein thụ quan mà đưa vào phần trong tế bào Sự biến đổi về hình dạng nàylại dẫn đến sự biến đổi về hoạt động của tế bào sau đó

Các thụ quan bề mặt tế bào đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của động vật

đa bào Ví dụ, thụ quan truyền tín hiệu thần kinh, thụ quan cho các hormon nhưadrenalin và insulin trong cơ thể con người điều chỉnh các mức độ trao đổi chất Tất cả

các chất này hoạt động nhờ liên kết với các thụ quan bề mặt tế bào đặc hiệu Ví dụ, cáckháng thể mà cơ thể con người dùng để tự bảo vệ phòng chống sự nhiễm bệnh là cácdạng protein thụ quan tự do Nếu không có các protein thụ quan thì tế bào của cơ thểcon người sẽ bị “mù” không thể nhận biết được các tín hiệu hóa học và do đó khôngthể có phản ứng thích hợp để sinh trưởng và phát triển.

Hình 2.7 Một số cơ chế xuất nhập bào

Sơ đồ (trái) ; ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (phải)(a) Cơ chế thực bào; (b) Uống (ẩm) bào; (c) Nội nhập bào qua trung gian thụ thể

4 TẾ BÀO CHẤT (BÀO TƯƠNG) (CYTOPLASMA)

Tế bào chất, bào tương hay chất nguyên sinh đều là tên gọi để chỉ toàn bộ khối

sinh chất nằm trong màng tế bào và nằm phía ngoài màng nhân Nó gồm có hai thànhphần chính là: bào tương trong (hyaloplasma) và các bào quan Ngoài ra, còn có cả cácchất gọi là các chất vùi

4.1 Bào tương trong

4.1.1 Cấu tạo

31

Bào tương trong còn được gọi là chất nền (matrics) là một hệ thống keo nhớt cótính đàn hồi lấp đầy các khoảng trống giữa các cấu trúc màng và các cấu trúc kháctrong bào tương.

Bào tương trong có cấu tạo chủ yếu là nước (85%) cùng rất nhiều các chất vô

cơ và hữu cơ hòa tan như các protein enzym, các axit amin, các hyđratcacbon, ARN vàcác loại muối khoáng

4.1.2 Chức phận

Bào tương trong là môi trường diễn ra những quá trình trao đổi chất quan trọngnhất, trong đó có các quá trình thủy phân glycogen Nó cũng là môi trường khuếch táncủa nhiều sản phẩm trao đổi chất trung gian, là nơi cung cấp nguyên liệu và nănglượng cho sự hoạt động của các bào quan và sự vận động của tế bào chất trong chuyểnđộng nội bào và vận động amip

4.2 Hệ màng bên trong tế bào và các bào quan

Hệ màng trong của tế bào là một hệ thống cấu trúc màng gồm có lưới nội sinhchất, bộ máy Golgi (trong tế bào thực vật là dictyosome) và các túi màng khác, ví dụnhư lysosom)

Vai trò của hệ màng trong là xoang hóa tế bào, tạo nên các vị trí hay vùngchuyên hóa trong đó chứa các chất phản ứng trong mỗi loại phản ứng riêng biệt

4.3 Lưới nội sinh chất (endoplasmic reticulum, ER)

Trong tế bào có hai loại lưới nội sinh chất gọi là lưới nội sinh chất có hạt vàlưới nội sinh chất không hạt (trơn, nhẵn) Trên mặt lưới nội sinh chất có hạt có nhiềucác hạt ribosom gắn vào, còn trên bề mặt lưới nội sinh chất không hạt thì hiếm thấycác hạt ribosom gắn vào nhưng lại có nhiều enzym định vị ở đấy

4.3.2 Những đặc điểm chức năng

Lưới nội sinh chất có hạt được chuyên hóa với việc tham gia tổng hợp protein

Lưới nội sinh chất không hạt có các chức năng khác nhau trong các tế bào khácnhau, đôi khi nó được chuyên hóa với việc tổng hợp lipit Ở các tế bào tinh hoàn và tếbào vỏ thượng thận, người ta thấy có lưới nội sinh chất trơn phong phú, làm nhiệm vụtổng hợp các hormon steroit Ở các tế bào ruột non tổng hợp triglyxerit và tế bào nãochứa nhiều lipit cũng thấy giàu lưới nội sinh chất trơn Các loại enzym gắn vào lưới

nội sinh chất của tế bào gan thì tham gia vào nhiều quá trình khử độc Các loại dượcphẩm như amphetamin, morphin, codein và phenobacbitan bị khử độc trong gan là nhờcác thành phần của lưới nội sinh chất trơn trong các tế bào gan Trong tế bào cơ, lướinội sinh chất trơn hoạt động như là vùng dự trữ của các ion Ca++ và khi xảy ra co cơ thìcác ion này được phóng thích ra.

1 Màng nhân; 2.Lưới nội sinh chấtkhông hạt: 3 Lưới nội sinh chất cóhạt

Hình 2.8 (trái): Sơ đồ cấu trúc lưới nội sinh chất Hình 2 9 (phải): Cơ chế hoạt động chức năng của bộ máy Golgi

4.4 Bộ máy Golgi

4.4.1 Những đặc điểm cấu trúc

Bộ máy Golgi là bào quan có trong tế bào chất của nhiều tế bào nhân thật Nó

có dạng các túi màng dẹp xếp thành chồng Số lượng các túi dao động từ 20 - 30 ở các

tế bào động vật khác nhau Bộ máy Golgi đặc biệt phong phú trong các tế bào tuyếnsản sinh chất bài tiết

Ở tế bào động vật, bộ máy Golgi có vùng trung tâm gồm các túi lớn nằm songsong hay uốn cong lại cùng với các túi con nhỏ hơn Chúng có 2 mặt hướng về 2 phía:mặt nhận nằm sát lưới nội sinh chất và mặt chuyển hướng vào màng sinh chất

33