GIÁO TRÌNH MÔN NGƯ LOẠI TẬP I pot

Chúng xuất hiện sớm nhất và có lịch sử phát triển lâu đời nhất, có thể nói cá là nhóm rất phong phú về thành phần loài và đa dạng sinh học cao trong ngành động vật có xương sống.. Về sau

BỘ GIÁO DỤC & ĐÀO TẠO TRƯỜNG CAO ĐẲNG THUỶ SẢN

NGÔ SỸ VÂN & NGÔ THỊ MAI HƯƠNG

GIÁO TRÌNH MÔN NGƯ LOẠI

TẬP I HÌNH THÁI CẤU TẠO, SINH LÝ VÀ SINH THÁI CÁ

BẮC NINH, 2007

LỜI NÓI ĐẦU

Để đáp ứng công tác đổi mới về đào tào, phù hợp với nhu cầu thực tế kiến thức cho học sinh, sinh viên sau khi ra trường, qua nhiều năm giảng dạy nghiên cứu khoa học và đúc kết kinh nghiệm từ thực tế qua tiếp xúc với các cán bộ trẻ mới

ra trường Chúng tôi thấy cần có một cách giảng mới, bố cục lại chương trình môn ngư loại học cho hợp lý, phù hợp với học sinh trung học và sinh viên cao đẳng thuỷ sản Vì vậy, trên ý kiến chỉ đạo của Ban lãnh đạo Trường Cao đẳng thuỷ sản Bắc Ninh, chúng tôi biên soạn giáo trình: Hình thái cấu tạo, sinh lý và sinh thái cá Với giáo trình này gồm 2 phần: Phần hình thái cấu tạo cá và phần sinh lý sinh thái cá Ý nghĩa của cuốn sách này là trang bị cho học sinh, sinh viên cũng như bạn đọc những kiến thức cơ bản về cá, qua những kiến thức này giúp cho các bạn trong công tác phân loại cá, bảo vệ nguồn lợi và xa hơn nữa hiểu được tính đa dạng sinh học cá từ đó có ý thức cũng như đề ra các biện pháp bảo vệ và phát triển nguồn lợi Mặt khác qua kiến thức này giúp các bạn hiểu được những nguyên lý, những yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng, sinh sản trong công tác nuôi trồng thuỷ sản nhằm đem lại năng suất và hiệu quả cao phát triển ngành thuỷ sản bền vững

Do thời gian và công tác rất bận, tài liệu không tránh khỏi những thiếu sót và hạn chế về kiến thức, Kính mong bạn đọc thông cảm và góp ý bổ sung để tài liệu ngày càng hoàn chỉnh hơn

Lời cảm ơn: Tài liệu hoàn thành nhờ sự giúp đỡ và hỗ trợ kinh phí từ Ban lãnh đạo Trường Cao đẳng thuỷ sản Bắc Ninh, đồng thời chúng tôi cũng nhận được

sự động viên góp ý từ bạn bè đồng nghiệp, qua đây cho phép chúng tôi gửi tới quý vị lời cảm ơn chân thành nhất

Các tác giả

BÀI MỞ ĐẦU

1 VỊ TRÍ VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA MÔN NGƯ LOẠI

Hiện nay trên trái đất có khoảng 13,5 triệu loài sinh vật, trong đó khoảng 45000 loài là động vật có xương sống (Cá, Chim, Thú, ) còn lại là động vật không xương sống (Côn trùng, giáp xác, động vật thân mềm, động thực vật thuỷ sinh

và thực vật trên cạn ) Trong số 45000 loài động vật có xương sống, cá có khoảng 29500 loài cá (FishesBase, 2006) Cá là nhóm đầu tiên trong ngành động vật có xương sống Chúng xuất hiện sớm nhất và có lịch sử phát triển lâu đời nhất, có thể nói cá là nhóm rất phong phú về thành phần loài và đa dạng sinh học cao trong ngành động vật có xương sống Đồng thời cá là nguồn thực phẩm hàng ngày của nhân dân, là đối tượng đóng vai trò quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, đặc biệt có giá trị hàng hoá cao trong buôn bán và xuất khẩu thu ngoại

tệ ở những nước có nền kinh tế kém phát triển

Từ buổi sơ khai, con người sống bằng nghề săn bắt hái lượm cũng đã biết phân biệt và đặt tên cho các loài cá bằng ngôn ngữ địa phương, năm - 384-322 (Trước công nguyên) thời Aristode đánh dấu sự hình thành ngư loại học Buổi đầu của thời kỳ sơ khai chỉ là đặt tên, phân loại và nghiên cứu hình thái cá Về sau khi xã hội càng phát triển, hiểu rõ vị trí và tầm quan trọng của nhiều loài cá đối với đời sống con người thì vấn đề nghiên cứu về cá càng ngày càng sâu rộng hơn, nghiên cứu kỹ hơn về nhiều lĩnh vực như: hình thái giải phẫu cá, phân loại cá, sinh lý sinh thái cá, địa lý phân bố

Như vây, Ngư loại học (Ichthyology) là môn khoa học nghiên cứu về cá, nghiên

cứu các đặc điểm về hình thái, giải phẫu, sinh thái, sinh lý, phôi sinh học, phân loại và phân bố của cá,

Ngư loại học là môn khoa học cơ bản chiếm vị trí khá quan trọng không những trong khoa học: lưu giữ, bảo tồn tính đa dạng sinh học mà còn trong thực tiễn: nghiên cứu phát triển nguồn lợi, khai thác các loài cá, giới thiệu thuần hoá các loài cá trở thành những đối tượng cá nuôi có giá trị góp phần phát triển bền vững nghề cá

Ngày nay, với sự tích luỹ và phát triển không ngừng của khoa học nghiên cứu về

cá, những nghiên cứu bổ sung sâu sắc hiểu biết về cá đã hình thành nhiều lĩnh vực nghiên cứu riêng, các môn học riêng:

- Hình thái: Nghiên cứu hình thái ngoài và cấu tạo bên trong, cấu trúc gen

- Sinh lý sinh thái cá: Nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể cá,

mối quan hệ giữa cá với môi trường và các sinh vật khác

- Phôi sinh học: Nghiên cứu sự phát triển phôi của cá

- Phân loại cá: Trên cơ bản nghiên cứu hình thái cấu tạo, sinh lý sinh thái, phôi

sinh học tiến hành định loại và sắp xếp chúng vào hệ thống phân loại

- Địa lý phân bố cá: Nghiên cứu sự phân bố địa lý, quy luật phân bố và vùng

phân bố của chúng

- Nghiên cứu sinh sản, dinh dưỡng của cá: Quá trình thành thục và sinh sản của

các loài cá trong tự nhiên và trong nhân tạo Dinh dưỡng và thức ăn của các loài

cá ở các giai đoạn

- Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật nuôi và khai thác cá: Nuôi cá ao, nuôi cá

hồ chứa Khai thác cá trên sông biển và hồ

- Di truyền chọn giống cá: Nghiên cứu quy luật di truyền của cá, các đặc điểm

biến dị, đột biến , nguyên tắc và cơ sở chọn giống cá

Ngoài ra nói đến ngư loại học là nói đến nghiên cứu cơ sở khoa học của nghề nuôi cá, khai thác, công nghệ chế biến và kinh tế nghề cá

Như vậy, Ngư loại học trong giai đoạn hiện nay được hiểu và có nhiệm vụ nghiên cứu chính là nghiên cứu hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh thái cá, định loại các loài cá, sắp xếp vào hệ thống phân loại, nghiên cứu sự phân bố, vùng phân bố của cá, nghiên cứu tính đa dạng sinh học và nguồn lợi cá trong các thuỷ vực

Tóm lại, Sự phát triển của ngư loại học gắn liền với sự phát triển nghề cá, là một trong những mắt xích quan trọng đối với sự phát triển nghề cá, là môn cơ bản rất quan trọng trong nghề cá, hay nói cách khác ngư loại học là môn sinh học tổng hợp về cá giúp cho học sinh, sinh viên cũng như các nhà nghiên cứu, các ngư dân nuôi và khai thác cá hiểu được những kiến thức cơ bản nhất về cá như: hình thái cấu tạo chung, sinh lý, sinh thái, mối quan hệ giữa cá và môi trường sống,

sự sinh trưởng và phát triển từ đó có các biện pháp bảo vệ nguồn lợi và nghiên cứu quy trình kỹ thuật trong nuôi trồng và khai thác thuỷ sản nhằm tăng hiệu quả kinh tế trong nghề cá

2 VỊ TRÍ VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA MÔN HỌC VỚI CÁC MÔN HỌC KHÁC

Ngư loại học là môn cơ bản cung cấp những kiến thức cho học sinh, sinh viên và các nhà mới nghiên cứu những kiến thức cơ bản về cá để dễ tiếp cận với các môn chuyên môn của ngành kỹ thuật nuôi, sinh sản nhân tạo các loài cá, kỹ thuật di giống thuần hoá cá, công nghệ chế biến cá, kinh tế nghề cá v.v Mặt khác, ngư loại là môn cung cấp những kiến thức cơ bản để phân loại các loài cá trong các thuỷ vực trong công tác bảo vệ và phát triển nguồn lợi, bảo tồn tính đa dạng sinh học cá trong công tác điều tra nguồn lợi thuỷ sản Vì vậy, ngư loại học có vị trí khá quan trọng trong chương trình đào tạo thuỷ sản nói riêng và ngành thuỷ sản nói chung

Những yêu cầu trong học tập, nghiên cứu ngư loại nói chung phần hình thái, giải phẫu, sinh lý sinh thái nói riêng là nắm được các kiến thức, nguyên lý cơ bản, cấu tạo chức năng các cơ quan, đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng, sinh sản và phát triển của cá, các phương pháp nghiên cứu, mối quan hệ giữa cá và môi trường để vận dụng vào công tác nghiên cứu và thực tế sản xuất phát triển thuỷ sản bền vững

- Với kiến thức đồ sộ của ngư loại học nên nó có quan hệ mật thiết với các môn chuyên ngành trong ngành thuỷ sản: Kỹ thuật ương nuôi, sinh sản Ngư loại học cung cấp các nguyên lý, những kiến thức cơ bản, hình thái cấu tạo, các yếu

tố ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển và giới thiệu các loài kinh tế, quý hiếm, làm cảnh Đồng thời, những kiến thức, nhu cầu của các môn chuyên ngành bổ sung, hoàn thiện và thúc đẩy phát triển môn ngư loại đặc biệt phần sinh sinh lý sinh thái cá

Ngư loại còn quan hệ rất gần với các môn cơ sở động vật có xương sống như: hình thái, sinh lý, sinh thái, di truyền , kiến thức, phương pháp nghiên cứu của ngư loại phần sinh lý, sinh thái cá là kiến thức, phương pháp nghiên cứu trong khung chương trình của các môn học này

Ngư loại còn quan hệ chặt chẽ với các môn: Quản lý chất lượng nước trong nuôi trồng thuỷ sản, bệnh động vật học, toán, lý, hoá Các môn này giúp cho ngư loại có phương pháp nghiên cứu tốt hơn trong nghiên cứu hình thái, sinh lý, sinh thái cá, đánh giá giá trị nguồn lợi thuỷ sản của vực nước

CHƯƠNG I KHÁI QUÁT LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU NGƯ LOẠI HỌC

1 Lịch sử phát triển Ngư loại học của thế giới:

Cùng với sự phát triển của xã hội loài người, cũng như các môn phân loại học của các ngành khoa học sinh học khác, môn ngư loại học trong đó phân loại học được hình thành và ứng dụng sớm nhất lúc con người còn ở thời kỳ xã hội nguyên thuỷ sống bằng săn bắt hái lượm Trong thời kỳ ấy con người cũng đã phân biệt và đặt tên cho các loài cá Năm - 384-322 (Trước công nguyên) thời Aristode, ngư loại học được hình thành thực sự và có nhà khoa học ghi chép lại

để cùng hiểu biết và sử dụng chung Từ đó đến nay, nhiều công trình khoa học

vô cùng quí giá của rất nhiều nhà khoa học nổi tiếng như: C Linnaeus (1707, 1778); G Cuvier ; A Valenciennes (1828-1848); P Bleeker (1819-1878); A Giinther (1830-1914); J Richardson (1844-1845); Ds Jordan (1854-1931); L S Berg (1876-1950); Pravdin (1964), Bănărescu Song nhìn chung Ngư loại học thế giới chia làm 3 thời kỳ:

*Thời kỳ thứ nhất (Thời kỳ từ thời Aristode -384-322(TrCN) đến thế kỷ XVI): Aristode với tác phẩm “ Historia animalum” đã giới thiệu 115 loài cá với những

dẫn liệu phân bố, sinh sản, di cư Thế kỷ XVI sau thời kỳ phục hưng của Châu

Âu, Ngư loại học cùng với các môn khoa học tự nhiên khác mới phát triển một cách mạnh mẽ Thời kỳ này có các nhà Ngư loại nổi tiếng như: P Belon (1518-1564) người Pháp đã giới thiệu 110 loài cá; G Rondelt (1507-1557) người Pháp giới thiệu 197 loài ở Địa Trung Hải; C Gasneri (1516-1565) người Pháp, đã gợi

ý cách đặt tên hai chữ cho cá mà sau này C Linnaeus đã sử dụng

*Thời kỳ thứ hai (Từ thế kỷ XVII đến thế kỷ XIX): Ngư loại bắt đầu tích luỹ nhiều dẫn liệu khác nhau, nhất là về phân loại, địa lý phân bố và khu hệ cá ở các vùng nước khác nhau Thời kỳ này có các nhà Ngư loại học nổi tiếng với công trình nghiên cứu như: P Artedi (Thuỵ Điển), 1705 - 1734 với 5 cuốn sách nổi tiếng: Bibliotheca ichthylogica, Philosophia ichthyologica, Genera piscium, Species piscium, Synonymia piscium; C Linnaeus (Thụy Điển), 1707-1778 - Systema nature (1735) đã đề ra cách gọi tên cá 2 chữ và đã giới thiệu 2600 loài;

G Cuvier và A Valenciennes - Historie Naturelle des Poissons gồm 21 tập xuất bản trong 20 năm (1828-1848); P Bleeker (Hà Lan), 1819-1878 - Atlas Ichthyologiques Indes Orientales of the Neserlandaises gồm 9 tập; A Giinther (Đức), 1830-1914 - catalogue of the Fishes of British Museum gồm 8 tập; Richardson (1844-1845); Bovelli (1608-1679)

Tóm lại có rất nhiều tập sách về phân loại, sinh lý và sinh thái của các nhà khoa học đến nay vẫn còn rất giá trị

* Thời kỳ thứ ba (Từ đầu thế kỷ XX đến nay): Những nghiên cứu về Ngư loại học tăng lên rất nhanh và toàn diện, trong đó phân loại cá, sinh lý sinh thái cá đóng vai trò là bước tiên phong để phát triển bền vững nghề cá Thời kỳ này có các nhà khoa học nổi tiếng như:

D S Jordan (1854-1931) đã giới thiệu các loài cá ở Nam Mỹ và Trung Mỹ; G

A Boulenger (1851) với 15 tập sách giới thiệu các loài cá ở bảo tàng Anh; L.S Berg (1876-1950) người Liên Xô, đã giới thiệu hệ thống Ngư loại; M Weber và L.F.de Beaufort (Hà Lan) đã công bố 10 tập sách về các loài cá ở vùng quần đảo Châu Úc (1911-1953); K Matsubara (Nhật) đã viết cuốn sách Hình thái và bảng tra các loài cá; F Day đã viết về các loài cá Ấn Độ và rất nhiều nhà Ngư loại khác của Liên Xô và các nước xã hội chủ nghĩa khác đã góp phần thúc đẩy nền Ngư loại học phát triển

Phần nửa những năm sau của thập kỷ XX cùng với sự phát triển mạnh mẽ của nền khoa học công nghệ, Ngư loại học cũng được chú ý phát triển hơn Theo thống kê của Nelson, 1984 hiện trên thế giới có khoảng 29.000 loài cá sống ở các thủy vực; R Frose và D Pauly, 1995 - Fishbase a Biological Database on Fish trên đĩa CD đã tổng hợp giới thiệu trên 12000 loài chiếm khoảng 50% loài

cá sinh sống trong các thủy vực

Ngày nay, Ngư loại học đã đi sâu nghiên cứu chi tiết hơn và phân chia các vùng nghiên cứu, các khu hệ và phân bố địa lý Các nước, các Châu lục đều có các nhà Ngư loại nghiên cứu Điển hình: Pravdin, P Bănărescu, Chu Xinluo, Chen Yinrui, R Tyson, Kottelat, Walter Rainboth, Mai Đình Yên,

Về sinh lý, sinh thái cũng phát triển mạnh, nhiều công trình nghiên cứu, các sách chuyên khảo có giá trị như Sinh lý cá của Brown (1957), Putrkov (1941), E Hoar (1968), Sinh thái chủng quần cá của G V Nicholxki, Hướng dẫn nghiên cứu cá của Pravdin (1958)

Tóm lại, lịch sử nghiên cứu ngư loại có rất sớm và lâu đời, ở mỗi nước trên thế giới đều có nghiên cứu về cá Tập hợp đã xác định được 29.500 loài cá trên thế giới thuộc 6 lớp cá và 62 bộ, 484 họ và được thống kê từ 21000 tài liệu tham khảo với 71000 tên đồng vật và 28000 ảnh cá (Fishbase, 2006) Qua đó cho thấy nhóm cá rất phong phú và đa dạng sinh học cao Các công trình nghiên cứu đó là

cả một kho tàng tri thức có công sức của không ít nhà khoa học, góp phần giúp cho ngành thuỷ sản phát triển, tô đẹp thêm cảnh quan thiên nhiên của thế giới Tuy nhiên cũng chỉ là gần với thực tế mà chưa phản ánh hết giá trị thực của thực

tế Ngư loại học thế giới đang phát triển vượt bậc cả về số lượng và chất lượng,

đã nghiên cứu sâu về khu hệ, tính đa dạng sinh học, nghiên cứu sinh học cá thể

và quần thể Trong những năm gần đây do sự suy giảm về môi trường, khai thác không hợp lý làm cho một số động vật quí hiếm trong đó có cả một số loài cá đã và đang có nguy cơ bị diệt vong Vì vậy, Ngư loại lại càng có trách nhiệm nặng nề hơn trong công tác bảo vệ tính đa dạng sinh học và nguồn lợi hiện nay: đưa ra những dự báo và phương hướng để duy trì và phát triển nguồn lợi giúp cho nghề cá phát triển bền vững

2 Lịch sử nghiên cứu Ngư loại ở Việt Nam

Cũng như các ngành khoa học khác, Ngư loại ở nước ta bắt đầu phát triển từ nửa cuối thế kỷ XVIII cùng với sự xâm nhập của các nhà khoa học Phương Tây như:

J Henry (1865); H E Sauvage (1881-1884, 1887, 1878) Từ đó đến nay khoa học Ngư loại nước nhà có những bước phát triển mạnh mẽ, có thể so sánh với một số nước đang phát triển trên thế giới Điển hình có các nhà khoa học đầu ngành: Về phân loại cá biển có: Nguyễn Nhật Thi, Bùi Đình Chung, Lê Trọng Phấn, Nguyễn khắc Hường Về Phân loại cá nước ngọt có Mai Đình Yên, Nguyễn Thái Tự, Nguyễn Hữu Dực, Võ Văn Phú, Nguyễn Văn Hảo Có thể chia sự phát triển của Ngư loại Việt Nam làm 3 thời kỳ sau:

* Thời kỳ Phong kiến (trước năm 1881): Thời kỳ này chủ yếu là những hiểu biết

lẻ tẻ về đời sống các loài cá, nghề nuôi, nghề khai thác cá cũng như ngành chế biến được ghi trong cuốn sử học và kinh tế học thời Phong kiến

* Thời kỳ là thuộc địa của Pháp (1881- 1954): Thời kỳ này chủ yếu là các nhà Ngư loại người Pháp và lẻ tẻ có thêm một số nhà khoa học người Anh, Mỹ, Trung Quốc Điển hình là: H E Sauvage (1884) đã nghiên cứu về khu hệ cá Châu Á và mô tả một số loài mới ở Đông Dương đồng thời đã thống kê được

139 loài và 2 loài mới ở miền Bắc Việt Nam; L Vaillant (1891) thu thập 6 loài

mô tả 4 loài mới ở Lai Châu, 5 loài mới ở sông Kỳ Cùng; J Pellegrin (1905, 1906) Cá Vịnh Hạ Long; P Chabanaud (1924); A Gruvel, (1925) - Đông Dương, nguồn lợi cá biển và cá nước ngọt; H W Fowler (1939)- Sưu tập cá nước ngọt Sài Gòn; P Chevey (1930, 1932a,b, 1935, 1936, 1937)- Góp phần nghiên cứu các loài cá nước ngọt miền Bắc Việt Nam Ông và J Lemasson đã công bố 98 loài, 17 họ và rất nhiều công trình khoa học có tính chất hoàn chỉnh Nhìn chung những nghiên cứu thời kỳ này tuy chưa nhiều, chưa đầy đủ song là nền tảng cho các nhà Ngư loại Việt Nam nghiên cứu tiếp

* Thời kỳ thứ ba (Từ 1954 đến nay): Từ khi hoà bình lập lại 1954 đến nay, các cán bộ khoa học Việt Nam đã đảm đương nhiệm vụ nghiên cứu của mình và đã đưa Ngư loại học nước ta phát triển vượt bậc Các cơ quan chủ trì nghiên cứu :

Về cá biển: Phân viện nghiên cứu hải sản Hải Phòng, Viện Nghiên cứu Biển Nha Trang; Viện nghiên cứu Biển Hải Phòng Trong những năm qua các cơ quan này đã tiến hành nghiên cứu vùng biển Việt Nam, đã phân loại được hơn

2000 loài Điển hình có các tác giả: Lê Trọng Phấn, Bùi Đình Chung, Nguyễn Xuân Lộc, Phạm Thược, Nguyễn Nhật Thi, Nguyễn Khắc Hường

Về cá Nước ngọt: Viện NCNTTSI Bắc Ninh, Viện NCTSII TP Hồ Chí Minh, Viện nghiên cứu thủy sản III Nha Trang và các trường: ĐH Nha Trang, Khoa Thủy sản ĐH Cần Thơ, ĐH Sư phạm 1 Hà Nội, ĐH Tổng hợp Hà Nội, ĐH Vinh Các nhà Ngư loại học nước ta kết hợp nghiên cứu với các nhà Ngư loại học nước ngoài đã tiến hành điều tra nghiên cứu phân loại cá ở 46 vực nước quan trọng nằm rải rác khắp cả nước, đại bộ phận ở các sông chính, suối lớn, các

hồ chứa: lớn, vừa, nhỏ và hồ tự nhiên, các vùng cửa sông, ao, đầm và đập nước [Bộ Thuỷ sản, 1996] Có thể chia thời kỳ này về nghiên cứu ngư loại cá nước ngọt thành 2 giai đoạn:

- Giai đoạn 1 (từ năm 1955 đến 1975) Miền Bắc: Các nhà khoa học đã tiến hành điều tra nghiên cứu ở hầu hết các vùng sinh thái: Đông Bắc, Tây Bắc và Khu Bốn cũ ở tất cả các loại hình thủy vực sông, suối, hồ chứa, hồ tự nhiên, đầm, ao, ruộng Điển hình có các tác giả và các công trình đã nghiên cứu: Đào Văn Tiến

và Mai Đình Yên (1958, 1959) - Dẫn liệu sơ bộ sông Bôi, Ngòi Thia; Đặng Ngọc Thanh và Mai Đình Yên (1961) - Điều tra nguồn lợi sinh vật Hồ Tây; Mai Đình Yên (1962)- Sơ bộ điều tra thành phần, nguồn gốc và phân bố của chủng quần cá sông Hồng; Nguyễn Văn Hảo (1964) Khu hệ cá sông Chảy và hồ Thác

Yên (1964) Đặc điểm sinh học các loài cá sông Hồng; Mai Đình Yên (1966) Đặc điểm sinh học một số loài cá ruộng ở đồng bằng miền Bắc Việt Nam; P Bănărescu (1967, 1970, 1971) Nghiên cứu phân họ cá Mương

Giai đoạn này ở miền Nam cũng có một số công trình do người Việt Nam và người nước ngoài như: Trần Ngọc Lợi và Nguyễn Cháu (1964); M Yamamura (1966); Kawamoto, Nguyễn Viết Trương và Trần Tuý Hoa (1972);

- Giai đoạn 2: Giai đoạn từ năm 1975 đến nay: Ngư loại đã chuyên sâu nghiên cứu, đã đánh giá tiềm năng về nguồn lợi Việt nam, đã mở đường cho nghề cá phát triển Điển hình có các tác giả với các công trình nghiên cứu sau: Mai Đình Yên (1978) Định loại cá nước ngọt các tỉnh phía Bắc Việt Nam; Mai Đình Yên, Nguyễn Văn Trọng, Nguyễn Văn Thiện, Lê Hoàng Yến và Hứa Bạch Loan (1992) Định loại các loài cá nước ngọt Nam Bộ: Đây là hai công trình tổng hợp khá đầy đủ về khu hệ cá nước ngọt nước ta Ngoài ra có rất nhiều công trình có giá trị nghiên cứu ở các khu hệ cá khác nhau như: Nguyễn Hữu Dực (1982) Thành phần cá sông Hương, đã thống kê 58 loài; Mai Đình Yên và Nguyễn Hữu Dực (1991) Thành phần loài cá sông: Thu Bồn (85 loài), Trà Khúc (47 loài), sông Vệ (34 loài), sông Côn (43 loài), sông Ba (48 loài), sông Cái (25 loài); Nguyễn Thái Tự (1983) Khu hệ cá sông Lam (157 loài); Nguyễn Thái Tự (1986), Đặc điểm khu hệ cá Nghệ Tĩnh; Nguyễn Thái Tự (1992) Khu hệ cá Vũ Quang; Mai Đình Yên, Nguyễn Văn Trọng, Nguyễn Văn Thiện, Lê Hoàng Yến

và Hứa Bạch Loan (1992) Thành phần loài các sông: Tiền, Hậu, Vàm Cỏ, Sài Gòn và sông Đồng Nai (255 loài); Nguyễn Văn Hảo, Nguyễn Hữu Dực (1994) Thành phần loài ở một số sông suối của Tây Nguyên (82loài); Võ Văn Phú (1995) Thành phần loài cá ở các đầm phá Thừa Thiên Huế (163 loài); Nghiên cứu về đặc trưng phân bố và đặc điểm địa động vật học của cá nước ngọt Việt nam, có các tác giả: Võ Quý (1966); Mai Đình Yên (1973, 1985, 1988); Nguyễn Thái Tự (1983, 2000, 2003); Kottelat (1989), Mai Đình Yên và Nguyễn Hữu Dực (1991) (Nguyễn Hữu Dực, 1995)

Tháng 9 năm 1998- Hội nghị khoa học toàn quốc về nuôi trồng thủy sản tổ chức tại Viện NCNTTSI đã có nhiều báo cáo có giá trị trong nghiên cứu ứng dụng

Về nguồn lợi các báo cáo đã đưa ra: Hiện trạng nguồn lợi thủy sản nước ngọt ở đồng bằng sông Cửu Long và đề xuất chương trình hành động để bảo vệ và phát triển bền vững nguồn lợi này (Trần Thanh Xuân, 1998) Ngoài ra có các báo cáo khác: Hiện trạng thành phần loài cá ở hồ chứa Thác Bà tỉnh Yên Bái (68 loài) (Ngô Sỹ Vân, 1998); Kết quả nghiên cứu bước đầu về thành phần, phân bố và nguồn lợi cá Lai Châu của Nguyễn Văn Hảo (1998); Nguyễn Thị Thu Hè (1998) Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài cá tự nhiên ở các sông suối Đắc Lắc và một vài ý kiến bảo vệ nguồn lợi thủy sản trong vùng, cho thấy cá ở vùng sông suối Đắc Lắc khá phong phú có 101 loài; Nguyễn Thái Tự, Nguyễn Xuân Khoa

(1998) Nguồn lợi cá và khu bảo tồn thiên nhiên Vũ Quang (65 loài); Nguyễn Thái Tự, Lê Viết Thắng- Khu hệ cá Phong Nha (72 loài); Năm 1999 nghiên cứu

đa dạng sinh học cá nước ngọt Việt Nam do WWF và World bank tài trợ có sự tham gia của chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu trên một số địa điểm chính cứu miền Bắc và M Kottelat (2001) đã viết cuốn sách Cá nước ngọt miền Bắc Việt Nam; Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) “Cá nước ngọt Việt Nam tập 1

họ cá Chép” Trong thời gian này còn có một số báo cáo về khu hệ cá sông Đà của Nguyễn Thị Hoa, sông Mã của Dương Quang Ngọc, Pù Mát của Nguyễn Hữu Dực và Nguyễn Xuân Khoa, sông Sài Gòn của Tống Xuân Tám

Tháng 11 năm 2003 Hội thảo khoa học toàn quốc lần thứ II về nuôi trong thuỷ sản Trong hội thảo này qua nhiều công trình nghiên cứu bổ sung nghiên cứu thêm nhiều vùng khác mà ít được nghiên cứu Tháng 1 năm 2005 Hội thảo KH toàn quốc về môi trường và nguồn lợi thuỷ sản Qua hội thảo nhiều báo cáo được trình bày và cho biết: Nguồn lợi cá nước ngọt ở miền Bắc: Số loài tuyệt chủng trong hoang dã (EW) chiếm 3,5-5%; số loài rất nguy cấp (CR) chiếm 5,4-8%; nguy cấp (EN) chiếm 7,7-10%; số loài có hiểm họa thấp (LR) chiếm 50-57,7%; số loài thiếu dẫn liệu (DD) và số loài chưa hề đánh giá (NE) chiếm 20-24,7% theo tiêu chuẩn của IUCN (1994) (Ngô Sỹ Vân & Phạm Anh Tuấn, 2005) Nhiều báo cáo đã đề xuất các định hướng bảo tồn và phát triển nguồn lợi như: ĐDSH nước ngọt Việt Nam, định hướng bảo tồn và phát triển của Mai Đình Yên (2005); Nhiều mô hình quản lý và phát triển nguồn lợi ở các thuỷ vực: Ngập lũ của ĐBSCL (Lê Xuân Sinh, 2005), các giải pháp phát triển thuỷ sản: Khuyến khích đầu tư, tăng cường phân cấp quản lý, ứng dụng công nghệ tiên tiến vào bảo vệ MT & Nguồn lợi thuỷ sản (Đỗ Văn Khương và Chu Hồi, 2005), (Bộ Thuỷ sản, 2005) Hiện nay nhiều chương trình nghiên cứu, nhiều hội nghị hội thảo trao đổi kinh nghiệm kiến thức, nhiều báo cáo về khu hệ cá và nguồn lợi được tiến hành nhằm nâng cao công tác điều tra, nghiên cứu, phân loại

và bảo tồn, bảo vệ nguồn lợi, song tập hợp khá đầy đủ về thành phần loài cá nghiên cứu có Động vật chí Việt Nam và tài liệu về cá nước ngọt Việt Nam tập

1 của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), tập II và III của Nguyễn Văn Hảo (2005) Tổng hợp cá nước ngọt nước ta có hơn 900 loài thuộc 2 lớp: cá Sụn

và cá Xương thuộc 23 bộ, 93 họ

Về nghiên cứu sinh lý sinh thái cá: nhiều công trình nghiên cứu đặc điểm sinh học của các loài cá có giá trị kinh tế như: Nghiên cứu đặc điểm sinh học cá Chép, Trắm cỏ, cá Trê Gần đây nghiên cứu đặc điểm sinh học các loài cá quý hiếm: Lăng chấm, Chiên, Chầy đất, Anh vũ, cá Bỗng, cá Cầy , nhiều tài liệu giảng dạy sinh lý cũng ra đời như: Sinh lý động vật và cá của Dương Tuấn (1984); Cơ sở Sinh lý sinh thái cá của Bùi Lai, Nguyễn Quốc Khang, Nguễn Mộng Hùng, Lê Quang Long và Mai Đình Yên (1985)

Tóm lại, Từ khi nước nhà độc lập, Ngư loại cũng mới thực sự phát triển mạnh Những thành tựu mà Ngư loại đạt được đã thúc đẩy nghề thủy sản nước nhà phát triển ngang tầm với những nước phát triển, góp phần không nhỏ đưa nền kinh tế đất nước phát triển nhanh và mạnh Tuy nhiên, Ngư loại học nước nhà còn nhiều mặt cần được nghiên cứu sâu hơn nữa về hiện trạng nguồn lợi để có những biện pháp khôi phục và bảo vệ tính ĐDSH và đồng thời cần nghiên cứu sâu hơn nữa

để bổ sung, tu chỉnh danh pháp và thống nhất hệ thống phân loại cho phù hợp với hệ thống phân loại của thế giới Nghiên cứu đặc điểm sinh học nhiều loài cá

có giá trị kinh tế, cá quý hiếm để nuôi trồng và bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản

PHẦN I HÌNH THÁI CẤU TẠO CỦA CÁ

CHƯƠNG II: HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ CÁ

A HÌNH THÁI CẤU TẠO NGOÀI CỦA CÁ

Hiện nay trên thế giới có khoảng 29500 loài cá thuộc 6 lớp cá và 62 bộ, 484 họ

và được thống kê từ 21000 tài liệu tham khảo với 71000tên đồng vật và 28000 ảnh (Fishbase, 2006) Mỗi loài cá có hình dạng cấu tạo khác nhau, sống trong các môi trường khác nhau: Nước Mặn, Lợ và nước ngọt điều đó cho thấy nhóm

cá rất phong phú và đa dạng sinh học cao trong thế giới động vật có xương sống Tuy nhiên nhóm cá có những đặc điểm chung: Cá là động vật có xương sống, sống ở dưới nước, hô hấp bằng mang, tim có 2 ngăn và một vòng tuần hoàn Cần phân biệt theo cách gọi một số loài không phải là cá, sống trong nước: Cá mực, cá Sấu, cá Voi

I Tính đa dạng của cá liên quan với môi trường sống và tập tính sống

1 Hình dạng của cá

Như chúng ta biết trên thế giới có khoảng 29500 loài cá Mỗi một loài có cấu tạo hình thái khác nhau thích nghi với môi trường và tập tính sống của cá Đó là kết quả hình thành trong quá trình thích nghi, tiến hoá của loài Nhưng nhìn chung

cá có các hình dạng chung như sau:

1.1 Dạng hình thoi

Là dạng hình phổ biến, cá có hình thoi phần trước và sau đều nhỏ hơn phần giữa, thân hơi dẹp bên hoặc tròn Thân hình thoi giảm nhẹ sức cản của nước khi tiến về phía trước, triệt tiêu xoáy rối nước ở phía sau giúp cá bơi lội nhanh Ví

dụ: cá Trắm cỏ Ctennopharyngodon idellus, cá Măng Elopichthys bambusa Cá biển như cá Thu Scomber, Ngừ Thunnus…

về phần sau thân Cá có khả năng lao nhanh về phía trước bắt mồi, như: Cá Kìm

Hyporhamphus sinensis, cá Rồng măng Luciobrama macrocephalus

1 4 Dạng hình giải

Thân dẹp 2 bên, kéo dài thành dải lụa bơi lội nhờ uốn thân sống vùng nước tĩnh,

nước sâu Ví dụ: cá Hố Trichius), cá Regalecus

1.5 Dạng hình dẹt: dẹt theo hướng lưng bụng Ví dụ như cá Đuối Dẹt hai bên như cá Bơn hai mắt kéo lệch về một bên lệch đầu lệch miệng Những loài này thường bơi chậm chạp, sống sát đáy nằm rình mồi

Ngoài ra cá sống ở đáy biển sâu có hình dạng rất kì dị, hay như cá Ngựa

Hyppocampus thân hình giống như con ngựa, cá Mặt trăng Mola mola thân hình

tròn như trái bóng sống trôi nổi

2 Kích thước của cá

Các loài cá khác nhau có kích thước khác nhau: Loại cá có kích thước lớn như

cá Mập dài 16-17 m, nặng 5-6 tấn Cá Đuối Mobula manta rộng đĩa thân 6m, nặng 4 tấn Cá Tầm Huso huso dài tới 5- 6 m Cá Bông lau Pangasius sp dài tới

3,3 m Bên cạnh đó có những loài cá có kích thước nhỏ nhất: cá Đòng đong

Puntius, cá Sóc dài 20mm

Trong cùng một loài, cùng một lứa tuổi nhưng nuôi trong môi trường rộng hẹp

cá cũng có kích thước khác nhau như các loài được nuôi làm cảnh Kích thước của cá phụ thuộc vào môi trường sống,

II Các bộ phận trên thân cá

Cơ thể cá bên ngoài chia làm ba phần: Đầu, thân và đuôi Ranh giới giữa đầu và

Hình 7 Hình thái cấu tạo ngoài của cá Vược

1 Đầu cá

Đầu cá có nhiều dạng khác nhau, đa số có dạng đầu nhọn Có thể thường gặp một số dạng đầu sau:

- Dạng đầu dẹt theo mặt phẳng nằm ngang: cá quả, cá trê, chiên, nheo

- Dạng đầu dẹt hai bên: cá chép, mè, thu chim Trên đầu cá có miệng, râu, mũi mắt, mang

- Dạng dài và nhọn: cá Kìm, cá Nhái Trên đầu cá có miệng, râu, mũi mắt, mang

1.1 Miệng cá:

Đặc điểm cấu tạo và vị trí của miệng phụ thuộc chủ yếu vào tập tính bắt mồi và

đặc điểm dinh dưỡng của cá Lớp cá Miệng tròn Cyclostomata không có hàm mà

dạng phễu có nhiều răng sắc bám, ký sinh vào loài cá khác Ở lớp cá Sụn

Chondrichthyes miệng nằm mặt bụng, miệng rộng Đối với lớp cá Xương căn cứ

vào vị trí của miệng và xương hàm có chia thành các dạng miệng sau: Miệng hướng về phía trước hai hàm trên và hàm dưới của chúng gần bằng nhau ví dụ

như cá chép Cyprinus carpio Miệng ở phía dưới có hình khe ngang, môi dưới

có viền sừng sắc nhọn để gặm rêu cá Trôi Cirrhina molitorella, cá Anh vũ Semilabeo obscurus Miệng hướng phía trên hàm trên ngắn hơn hàm dưới cá Thiểu Erythroculter Những loài cá ăn sinh vật nhỏ hay thức ăn ít di động có

miệng vừa và nhỏ

Hình 8 Các dạng miệng của các loài cá

1 Miệng trên (Miệng trên hướng xiên) 2 Miệng bằng 3 Miệng nửa dưới

4 Miệng dưới 5 Miệng co giãn 6 Miệng tròn (Hút)

1 2 Râu:

Râu là cơ quan cảm giác và xúc giác của cá giúp cá tìm kiếm mồi Tuỳ vị trí của râu mà ta gọi: Có râu mũi, râu cằm, râu hàm trên hàm dưới, râu góc hàm Có loài có râu, có loài không có râu, số lượng cũng khác nhau Những loài cá sống tầng đáy sâu thường râu rất phát triển, do ở tầng đáy ít ánh sáng mắt không phát huy được tác dụng Trong phân loại cá có hay không có râu, vị trí số lượng độ dài của râu là một chỉ tiêu phân loại giữa các loài, bộ, họ với nhau

Mũi cá có nhiệm vụ cảm nhận được mùi vị của thức ăn, mùi vị môi trường nước, Mũi cá thường nằm phần trên đầu, sau môi, ở trước mắt Mũi cá thường không thông với xoang miệng như các động vật bậc cao khác Trừ Lớp cá miệng tròn,

cá phổi lỗ mũi thông với xoang miệng Số lượng lỗ mũi tuỳ thuộc vào từng loài,

có 1 đôi, 2 đôi hoặc không có lỗ mũi Mỗi đôi lỗ mũi thông với nhau, một lỗ có van cho nước vào và một lỗ cho van nước ra Khoảng cách hai lỗ múi tuỳ thuộc từng loài

1 5 Mang và khe mang

Mang và khe mang là cơ quan hô hấp của cá Số lượng cung mang và khe mang tuỳ thuộc từng lớp cá khác nhau Cá Miệng Tròn có 7 đôi khe mang; cá Myxin

có 1- 14 đôi khe mang; cá Sụn có 5- 7 đôi (cá Nhám khe mang nằm hai bên đầu;

cá Đuối khe mang nằm ở mặt bụng) không có nắp mang Cá xương có một đôi khe mang nằm hai bên đầu đều có nắp mang che phủ Riêng Lươn khe mang hai bên ở mặt bụng của đầu

1.6 Lỗ phun nước: cá Sụn và một vài loài cá xương có một đôi lỗ phun nước nằm hai bên sau mắt do khe mang đầu tiên thoái hoá Cá Sụn lỗ phun nước được coi là cơ quan hô hấp

2 Thân và đuôi cá

Thân cá là phần chính chứa nội tạng

Bên ngoài có vây ngực, vây bụng và vây lưng Đuôi gồm bắp đuôi tính từ hậu môn đến gốc đuôi và vây đuôi

ngực (gặp ở họ cá chép cyprinidae) Một số loài cá có tuyến độc nằm ở gốc tia

vây lưng, gai vây ngực, gai nắp mang

Lớp bì (Dermis): có nguồn gốc trung bì Nằm dưới lớp biểu bì phân biệt thành hai tầng: Tầng liên kết xốp có các tế bào sắc tố, các tế bào dạng sợi ngang dọc

sắp xếp có trật tự nhiều mạch máu làm nhiệm vụ nuôi da, tham gia vào quá trình

hô hấp như cá Chình Anguilla cá Nác Periopthalmus Tầng liên kết đặc chỉ có tế

bào dạng sợi chạy ngang dọc và xếp chặt hơn tầng trên

3.2 Các sản phẩm của da

3.2.1 Vảy (Scale) - Là sản phẩm chủ yếu của bì cá không có vảy chỉ là dạng thứ sinh Kích thước và hình dạng tuỳ thuộc vào vị trí, tuổi cá, giống loài như nhỏ và cứng ở vảy cá Sụn, to và mềm như cá Trắm cỏ, Chép, vảy cá xuất hiện trong giai đoạn cá hương Có bốn loại vảy:

Vảy tấm gồm chất xương (dentin) có nguồn gốc tầng bì, lớp men (email) phủ

ngoài có gốc tầng biểu bì, gặp ở cá Sụn Chondrichthyes Vẩy này có phần lộ ra

ngoài da gọi là gai vảy; phần vùi trong da gọi là tấm nền trong đó chứa mạch máu va đầu mút dây thần kinh

Vảy cosmin: gồm nhiều chất xương có nhiều khe rỗng chứa chất cosmin, tiếp

đến lớp isopedin có cấu tạo xương ngoài cùng là lớp men Gặp ở cá phổi Dipnoi

cá vây tay Crossopterygii

Vảy láng thường có dạng hình thoi Bên trong chủ yếu là lớp isopedin, ngoài

phủ lớp đặc biệt bằng chất ganoin có gốc biểu bì Gặp ở cá Tầm Asipenser cá

nhiều vây

Vẩy xương: Là tấm xương mỏng gồm nhiều lớp isopedin, ngoài cùng là lớp

ganoin mỏng Vảy xương được chia ra 4 phần :

Phần trước (Phần gốc) là phần vảy hướng về phía đầu nằm trong túi vảy Phần này không có tế bào sắc tố

Phần sau (ngọn vảy) là phần vảy lồi ra ngoài túi vảy hướng về phía đuôi cá Phần vảy hai bên trái phải của vảy gọi là mặt bên

Từ tâm vẩy có các đường thẳng chạy ra xung quanh gọi là tia phóng xạ giúp cho vẩy thêm mềm mại Trên vảy có những vòng tuổi làm thành những vân sáng, tối trông rất rõ tạo các vòng sinh trưởng (Sklerid), trong Ngư loại học có thể làm

cơ sở tính tuổi của cá Vảy xương sắp xếp theo kiểu lợp mái ngói, làm cho vảy hoạt động dễ dàng, có hai loại vảy tròn và vảy lược Vảy trơn là vảy có phần sau

lộ ra ngoài trơn tru như bộ cá Chép Cypriniformes bộ cá Trích Clupeiformes Vảy lược là phần vảy lộ ra ngoài có dạng răng lược như bộ cá Vược Perciformes

Thành phần hoá học của vảy cá qua nghiên cứu cho thấy chất hữu cơ (dạng keo đản mạch) Chiếm 41- 55%; 38- 46 % là Ca3(PO4)2 Ngoài ra còn có CaCO3,

Mg3(PO4)2, Na2CO3…Men phôtphattase có tác dụng kết tủa chất can xi

Đối với vảy đường bên, mỗi loài cá có số lượng nhất định, trong Ngư loại căn cứ

vào số lượng vảy đó làm tiêu chuẩn hình thái phân loại

Vảy cá được dùng làm keo dán gỗ, vỏ bút máy, làm phim ảnh, làm hoa, phân bón rất tốt

3.2.2 Màu sắc của cá

Màu sắc của cá bao giờ cũng phù hợp với môi trường xung quanh, là kết quả của một quá trình thích nghi được hình thành trong quá trình lịch sử Nhưng có một

số loài cá có màu sắc là kết quả của chọn lọc và lai tạo (cá cảnh) Màu sắc giúp

cá trốn tránh kẻ thù, ẩn nấp nguỵ trang để bắt mồi, tác dụng kích thích sinh dục

Cá có những màu sắc cơ bản cơ bản sau:

Màu sắc nổi: lưng có màu tím nhạt, xám đen, hoặc xanh lá cây Bụng và lườn trắng óng ánh bạc, màu sắc này đặc trưng cho cá sống ở tầng nước trên (cá Trích, cá Trỏng, cá Thu…)

Màu sắc cá sống san hô, rong rêu có mầu sắc rất đẹp sặc sỡ, màu nâu nhạt, vàng nhạt ở lưng thường có vết sẫm ngang dọc hông

Màu sắc cá sống ở đáy: Lưng hông màu đen sẫm, hoặc có chấm hoa ở lưng sọc đen ở hông, bụng màu trắng (cá Trê hoa)

Màu sắc đàn: giúp cá xác định vị trí lẫn nhau nhất là khi di cư đẻ trứng hay tìm

mồi Cá Thè be gai Acanthorhodeus asmussi Dyb giai đoạn cá hương có màu

sặc sỡ ở lưng, đến giai đoạn trưởng thành thì hết Cá hồi cái đến mùa sinh sản có sọc đen dọc thân để cá đực điều chỉnh thụ tinh dễ dàng

Màu sắc cá không cố định trong quá trình phát triển cá thể Màu sắc có thể thay đổi theo tuổi, theo giới tính , theo bệnh lý

Màu sắc của cá do các tế bào sắc tố phân bố ở tầng liên kết xốp của bì, một số

tế bào sắc tố phân bố ở màng bụng và xoang bao tim Tế bào sắc tố có ba loại chính: Tế bào sắc tố đen (melanophore) là sản phẩm phân giải của Protein, có cả

ở trong nội tạng Sắc tố đỏ (erythrophore) là những hạt màu đỏ da cam do thức

ăn mang vào Sắc tố vàng (Xanthrophore) có thể tan trong axit béo Ngoài ra còn

có chất Guanin không màu sắc, có khả năng phản xạ ánh sáng từ trên bề mặt của

nó và cho ta màu trắng bạc Guanin sinh ra do sự phân giải nucleoprotein

Màu sắc cá thay đổi do tế bào sắc tố tập trung hay phân tán dưới sự điều tiết của

hệ thần kinh hoặc kích thích tố Sự điều tiết thần kinh : do trung khu hoá sáng của tuỷ sống nằm khoảng 1/3 cơ thể và trung khu hoá tối nằm ở não trung gian

Do kích thích tố của não thuỳ thể tiết vào máu

Một số yếu tố khác cũng ảnh hưởng đến màu sắc: trời lạnh, thiếu sinh tố A, thiếu oxy cá bạc màu…Màu sắc cá thay đổi theo môi trường ngoài là do mắt cảm thụ

được truyền về não bộ, não bộ điều tiết sắc tố bằng đường thần kinh hoặc kích thích tố

4 Cấu tạo và chức năng của vây cá

Các loài cá khác nhau, có cấu tạo và chức năng của vây cá khác nhau, có loài có vây có loài không có vây hoặc là vây biến đổi, tuy nhiên về cơ bản chức năng của vây là cơ quan vận động và giữ thăng bằng của cá Vây cá thường có 2 dạng: Vây lẻ và vây chẵn Về mặt tiến hoá và phát triển phôi, vây lẻ có trước vây chẵn Vây chẵn ở cá tương đương với chi trước và chi sau của động vật máu nóng Vây cá có cấu tạo gồm: phần xương nâng đỡ với cơ điều khiển ở phía trong phần vây lộ ra ngoài Phần vây lộ ra ngoài cấu tạo gồm: các tia vây và màng vây Màng vây có tác dụng liên kết các tia vây thành khối linh động khi vận động trong nước Thường gặp ở lớp cá xương (lớp cá vây tia) Hoặc phần lộ

ra ngoài cấu tạo dạng vây thịt (Vây tay) như lớp cá phổi (lớp cá vây tay)

Ngoài ra còn gặp vây có cấu tạo phần thịt, mỡ gọi là vây mỡ thường nằm ở lưng như các loài cá Lăng, Chiên trong bộ cá Nheo (bộ da trơn)

Tia vây có 2 loại: Tia đơn và phân nhánh Tia phân nhánh thường rất mềm mảnh, dễ uốn lượn Cấu tạo từ một gốc vây và chia nhiều nhánh ở ngọn

Tia vây đơn (tia không phân nhánh) thường ở phía trước của vây Tia đơn có 2 loại: Tia vây đơn mềm (tia đơn mềm) và tia vây đơn hoá gai cứng Tia đơn cứng) Tia vây cứng có hai loại: là tia vây cứng giả có sự phân đốt thường gặp ở một số loài trong họ cá Chép, tia vây cứng thật không phân đốt hình thành một khối như các loài trong ở bộ cá Vược

Người ta dùng chữ số la mã để ký hiệu cho tia vây cứng, còn số lượng tia vây mềm ký hiệu bằng chữ số la tinh, số lượng tia vây là chỉ tiêu dùng trong phân

loại Ví dụ ở cá Chẽm Lates calcarifer có công thức các vây như sau: D VII, I –

11; A III, 8; P 15; V I,5

4.1 Vây lẻ

Vây lưng (D- dorsal fin) cá Sụn vây lưng bình thường, cá đuối vây lưng tiêu giảm cá xương thấp vây lưng gồm các tia phân đốt Ngoài ra một số cá có vây

mỡ (cá Ngạnh) Số lượng vây lưng có một (cá Chép), hai cái (cá Bống, cá Đối)

hoặc ba cái (cá Tuyết Gadus) Một số vây lưng phát triển như cánh buồm gặp ở

cá Kiếm Histiophorus cao 1,5 m dài 6m Nhiệm vụ của vây lưng là giữ thăng

bằng

Vây hậu môn (A- anal fin) Nhiệm vụ giữ thăng bằng một số loài cá thuộc bộ cá

sóc Cyprinodontiformes tia vây hậu môn biến thành gai giao cấu

Vây đuôi (C- caudal fin) có nhiệm vụ đẩy và định hướng khi bơi có tác dụng

sống và dạng tia vây đuôi để phân biệt: Vây đuôi đồng hình: bên ngoài hai thuỳ bằng nhau, bên trong cột sống lệch vào một thuỳ như cá chép, cá mè, trôi, cháy, thu Vây đuôi dị hình: hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống chạy lệch hẳn vào thuỳ lớn gặp ở cá sụn cá xương thấp Vây đuôi lưỡng hình: hai thuỳ đối xứng qua cột sống như vây nguyên vỹ

ngực Cá Tuyết vây ngực ở hầu trước vây ngực Bọn cá Bống Gobio biến thành

giác bám Vây ngực của cá Nhám, cá Đuối đực biến thành cơ quan giao cấu Cá

Chình Anguilla, bộ cá Sóc Cyprinodontiformes vây bụng thoái hoá

Cá di động nhẹ nhàng, nhanh chóng ở trong nước nhờ sự phối hợp hoạt động giữa các bộ phận: vây, bắp đuôi, bong bóng và sự phối hợp cử động của toàn

thân Ngoài ra còn có do sự phun nước qua khe mang ra phía sau

Tốc độ di chuyển các loài cá rất khác nhau: cá Chình 12km/h, cá Hồi 40km/h, cá Vền 15 km/h, cá Mập 70km/h

B HÌNH THÁI CẤU TẠO TRONG CỦA CÁ

I HỆ XƯƠNG

Bộ xương là khung nâng đỡ cơ thể bảo vệ các cơ quan bên trong Nó liên kết với

hệ cơ giúp cá vận động Căn cứ vào vị trí phân bố người ta chia bộ xương cá thành: xương trục chính (Skeleti axiale) bao gồm có xương đầu, xương cột sống

và xương sườn Xương nhánh phụ (Skeleti appendicalare) bao gồm xương đai vai, đai lưng và xương tia vây

1 Sự phát triển của bộ xương

1.1 Nguồn gốc và sự phát triển của bộ xương

Xương có nguồn gốc trung bì Bộ xương của động vật nói chung được hình thành qua ba giai đoạn: giai đoạn mô liên kết, giai đoạn sụn và giai đoạn xương Căn cứ vào sự phát triển của xương chia ra hai loại xương: Xương gốc sụn là xương được hình thành trải qua giai đoạn sụn Xương gốc mô liên kết là xương hình thành từ mô liên kết không qua giai đoạn sụn

1 2 Sự hình thành bộ xương ở cá con:

Cá mới nở cơ thể phát triển chưa hoàn chỉnh, do đó bộ xương của nó cũng chưa đầy đủ Cá con mới nở toàn thân chỉ mới có một dây sống, sọ chưa rõ ràng Dần dần xương sống cứng lại, xương sườn, xương sọ đầy đủ dần, các vây hình thành, tia vây, vảy xuất hiện từ đó cá mới bơi lội mạnh mẽ

Hình10: Bộ xương đầu cá Chép

Sọ não gồm các xương gốc sụn đã hoá xương và co thêm các xương gốc bì bao phủ nóc sọ và dưới đáy sọ, số xương sọ ở cá xương rất nhiều Xương ở vùng mũi có 1 xương sàng giữa, 2 xương sàng bên Hệ thống xương mắt gồm 5 xương quanh mắt: xương lệ phía trước, xương dưới mắt hai chiếc, xương trên mắt, xương vòng sau mắt Xương vùng tai có xương cánh tai, xương bướm tai, xương trên tai và xương sau tai Vùng chẩm có xương gốc chẩm, 2 xương bên chẩm và 1 xương chẩm Nóc sọ có có các xương gốc bì là xương mũi, xương trán và xương đỉnh Đáy sọ có xương lá mía nhỏ phía trước và một xương bên bướm lớn phía sau, hai xương này làm thành trục nền sọ

Sọ tạng phân hoá thành các phần sau

Cung hàm: Ở hàm trên, sụn khẩu cái vuông phân thành hàm sơ cấp gồm 2 xương khẩu cái, 2 xương vuông nối với nhau bởi 3 xương cánh; hàm thứ cấp gồm 2 xương trước hàm và 2 xương hàm trên Các xương này có nguồn gốc xương bì

Cung móng: gồm 2 sụn móng hàm và 2 sụn móng hoá xương

Cung mang: đối với cá xương thường có 5 đôi, đôi thứ 5 tiêu giảm Bên ngoài mang có xương nắp mang, nắp mang khớp trực tiếp với xương móng hàm Các cung mang nối với nhau bằng một mảnh sụn lẻ chạy dọc chính giữa phía dưới

gọi là sụn tiếp hợp Bên ngoài có xương nắp mang, xương sau nắp mang, xương

nắp mang giữa, xương trước nắp Riêng họ cá Chép xương cung mang có sự biến đổi đặc biệt đôi cung mang thứ 5 biến thành 2 cung xương hầu dưới mang trên đó 3 dãy răng hầu rất phát triển nằm đối diện với cối chẩm, phần do xương gốc chẩm phát triển mạnh lồi ra Đây là đặc điểm phân loại trong họ cá Chép 2.1.2 Cột sống

Là phần trụ của thân, thường có một số đốt sống nhất định từng loài cá ví dụ cá Chép thường 36 đốt Các đốt sống nối tiếp nhau có đai chun liên hệ với nhau

Mỗi đốt sống gồm các phần chính sau đây:

Thân đốt: Phần chính giữa lớn nhất, thường lõm cả hai mặt ở giữa có một lỗ nhỏ

Hình 11 Bộ xương cá Chép

1 Xương răng 2 xương cánh 3 Xương cánh giữa 4 Xương khớp

5 Xương vuông 6 Xương cánh sau 7 Xương tia mang 8 Xương nắp mang

9 Xương đai vai 10 Xương khoá 11 Tia vây 12 Xương sườn

13 Xương đai hông 14 Tia vây 15 gai bụng 16 Xương cán đuôi

17 Gai lưng 18 Đốt sống 19 Xương chẩm 20 Xương trên vai

21 Xương đỉnh 22 Xương trán 23 Xương vòng mắt 24 Xương trên hàm

Gai lưng: Phần nhọn hướng về phía lưng, là chõm trên cùng của đốt sống Cung tuỷ chứa tuỷ nằm dưới gai lưng

Mấu huyết: Nằm phía dưới thân đốt sống, động mạch lưng đi qua chỗ này

Cung mang xương sườn ở phần đốt sống bụng và làm thành ống huyết ở đốt sống phần đuôi

Các đốt sống chia thành ba loại tuỳ theo vị trí mà cấu tạo có phần đổi khác: Đốt sống phần đầu, đốt sống phần thân, đốt sống phần đuôi Ví dụ cá Chép có 36 đốt chia ra: Đốt sống phần đầu từ đốt 1- đốt thứ 4, có cấu tạo khác các đốt sau rất nhiều, đốt thứ nhất phần trên gắn liền với xương chẩm Đốt sống phần thân nằm ngang với xoang bụng, từ đốt thứ 5 đến đốt thứ 21- 22, các xương sườn đốt thứ 5-> 15 rất phát triển, từ đốt 15- 20 xương sườn nhỏ và mảnh dần cho đến mất hẳn vì hai xương sườn nhỏ chập lại tạo thành gai bụng Đốt sống phần đuôi gồm 15 -16 đốt hình dạng giống con thoi, phần dưới không có xương sườn mà chỉ có gai bụng (ống huyết)

2.1.3 Xương sườn và xương giữa cơ

Xương sườn có nguồn gốc từ sụn Sườn lưng được hình thành riêng biệt, sau mới gắn vào cột sống Sườn bụng tiếp xúc với mấu ngang cột sống nên gọi là

sườn dưới Cá viên khẩu chưa có sườn Cá sụn có sườn bằng sụn Cá phổi sườn bụng đã hoá xương Cá xương bậc thấp như họ cá chép chỉ có sườn bụng Cá

xương bậc cao như bộ cá Vược Perciformes, có đủ cả xương sườn lưng và

Hình 12 Xương cây ngực của cá Xương vây ngực gồm hai phần cơ bản là phần xương bả vai, xương quạ đã hoá xương khớp với đai vai thứ sinh gồm 3 xương bì (xương đòn, xương trên đòn, xương sau đòn) hình thành nên đai vai Xương đai vai không khớp với cột sống nhưng khớp trực tiếp với hộp sọ qua xương trên đòn, vì vậy vây ngực cá xương vận động linh hoạt

2 2.2 Xương vây bụng

Xương vây bụng tương ứng với xương hông gồm hai xương gốc vây đính liền nhau (nhưng vây bụng không dính liền nhau) Góc dưới, phía trong của 2 xương gốc vây có 2 xương nhỏ là di tích của tấm tia thoái hóa

Hình 13: Cấu tạo xương vây bụng Hình 14: Cấu tạo xương vây hậu môn

2.2.3 Xương vây lưng và vây hậu môn

Gồm một hàng tấm tia phân đốt hoá xương, nằm trong cơ và nhiều tia vây có nguồn gốc từ bì nằm bên ngoài được phủ bởi màng da mỏng Cá xương bậc thấp tấm tia có 3 đốt, cá xương bậc cao còn 2 hoặc 1 đốt

2.2.4 Xương vây đuôi:

Vây đuôi có vai trò chính trong sự vận chuyển của cá, có tác dụng như chiếc bánh lái Căn cứ vào tính chất đối xứng bên ngoài và bên trong chia thành ba kiểu chính: đồng hình, lưỡng hình, dị hình Đều được bắt nguồn từ vây nguyên

vỹ

Đuôi nguyên vỹ (Protoxec) là vây có hai thuỳ trên dưới bằng nhau đối xứng qua cột sống nằm trên trục dọc giữa

Vây đuôi đồng hình (Homoxec): bên ngoài có hai thuỳ bằng nhau nhưng bên trong cột sống chạy lệch hẳn vào một thuỳ (mất đối xứng trong) gặp ở đa số cá xương

Vây đuôi dị hình (heteroxec): hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống chạy lệch hẳn vào thuỳ lớn (mất đối xứng cả ngoài và trong), gặp ở cá sụn và một số loài cá xương bậc thấp

Vây đuôi lưỡng hình (diphixec): gồm 2 thuỳ đối xứng qua cột sống như vây nguyên vỹ, khác là đối xứng thứ sinh, thường hình thành từ vây dị hình như vây đuôi cá vây tay, cá phổi

Hình 15: Các kiểu cấu tạo vây đuôi 2.3 Thành phần hoá học và công dụng của xương cá

Các loài cá sụn bộ xương hoàn toàn bằng sụn Thành phần xương sụn bao gồm

đa số là chất đản mạch nhờn, chất đản mạch keo và đản mạch rắn Thành phần chính cấu tạo nên các chất đản mạch này là các axitamin arginin, histidin, lizin

và một ít triptophan và thyroxin Chất vô cơ chứa nhiều hợp chất canxi và các chất Na, K, Mg, Fe, Cl, P, S

Các loài cá xương bộ xương đã hoá xương cứng, thành phần chất vô cơ và chất hữu cơ bằng nhau Chất hữu cơ chủ yếu là lipit chiếm 5 – 20 %, ngoài ra còn có protein Chất hữu cơ gồm chủ yếu là CaC03 và Ca3(P04)2

Xương cá xương có thể dùng làm phân bón rất tốt, làm thức ăn cho gia súc và gia cầm, làm keo dán, than hoạt tính

II HỆ CƠ

Trong mọi hoạt động sống của cá như bắt mồi, sinh sản, trốn tránh kẻ thù đều do

sự co rút của cơ Do vậy mà cơ của cá khá phát triển, cơ của cá chứa nhiều protein và nhiều vitamin mà các động vật khác không có được Do đó thịt cá có giá trị kinh tế rất lớn trong đời sống hàng ngày

1 Cấu tạo và chức năng của các loại tế bào cơ

Dựa vào cấu tạo, nguồn gốc, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ thể cá chia ra làm ba loại cơ

Cơ trơn: có dạng hình thoi, giữa tế bào có nhân hình bầu dục, kích thước khoảng

20 – 50μ Cơ trơn có nguồn gốc từ lá phôi giữa, do thần kinh giao cảm và phó giao cảm chi phối hoạt động, hoạt động của cơ trơn chậm chạp Cơ trơn phân bố chủ yếu ở các thành ống dẫn như ống tiêu hoá, thành mạch mấu

Cơ vân: còn được gọi là cơ xương vì có mối quan hệ mật thiết với xương giúp

cơ thể hoạt động Cơ vân do lá phôi giữa hình thành, tế bào cơ vân hình thoi là loại tế bào đa nhân Cơ vân do thần kinh trung ương chi phối nên hoạt động của

cơ vân nhanh Cơ vân phân bố ở các chi, thực quản, hầu, mắt, thân Nhiều sợi cơ vân tập hợp thành bó cơ, nhiều bó cơ hợp lại thành khối cơ

Cơ tim: là hỗn hợp giữa cơ vân và cơ trơn, tế bào cơ tim rộng nhưng ngắn, nó phân nhánh với nhau thành khối, cơ tim thể hiện vân ngang Cơ tim do thần kinh thực vật chi phối

Trong ba loại cơ trên thì cơ vân chiếm tỉ lệ nhiều nhất, do đó chúng ta chỉ đi sâu vào vai trò của cơ vân trong hệ cơ của cá

2 Đặc điểm của hệ cơ của cá

2.1 Cơ phần đầu

Có hai nhóm cơ lớn, đó là cơ mắt và cơ nắp mang Cơ mắt có sáu cái cơ giúp mắt chuyển động được: cơ xiên dưới, cơ xiên trên, cơ thẳng trên, cơ thẳng dưới,

cơ thẳng ngoài, cơ thẳng trong Cơ mang gồm có ba đôi: cơ co, cơ nâng, cơ mở

Ba đôi cơ này làm nhiệm vụ vận động cung hàm, lưỡi, mang

2.2 Cơ phần thân

Cơ phần thân của cá tạo thành dạng W khoảng mỗi đốt cơ ứng với một đốt xương sống Các đốt cơ ngăn cách với nhau bằng một màng mô liên kết có mầu trắng

2.3 Cơ đuôi

Cơ đuôi có cấu tạo phức tập nhất vì hoạt động của cơ đuôi phức tạp giúp cho cá bơi lội, chuyển hướng chủ yếu trong nước gồm các sau: cơ uốn lưng dưới vây đuôi, cơ uốn lưng trên vây đuôi, cơ co bụng vây đuôi, cơ uốn bụng giữa vây đuôi, cơ uốn bụng dưới vây đuôi

2.4 Cơ vây lưng và vây hậu môn gồm các đôi cơ sau:

Hai cơ nghiêng, một cơ dựng, một cơ hạ Các cơ này co rút làm cho vây lưng và vây hậu môn nghiêng bên trái, nghiêng bên phải, dựng vây hay hạ vây xuống 2.5 Cơ vây ngực và vây bụng

Gồm có cơ co, cơ mở, cơ duỗi Các cơ này tuỳ theo sự co rút làm cho vây ngực

và vây bụng chụm vào nhau, duỗi xa nhau hay xuôi theo thân cá nhằm giữ thăng bằng hay bơi lội

Ở cá miệng tròn có hệ cơ vân khá phát triển nhưng cơ thân xếp theo đốt cơ thể theo vách ngang Cơ vây chỉ có vây lẻ chứ không có vây chẵn

Cá sụn: có đầy đủ các nhóm cơ thân, vây, đốt mang có cấu tạo khá điển hình Cơ vây còn khá nguyên thuỷ, đặc biệt cá đực vây bung phát triển biến thành cơ quan giao cấu chuyên hoá

Cá xương: hệ cơ khá phức tạp, số lượng cơ khá nhiều, những loài cá bơi lội giỏi như cá Ngừ giữa cơ trục trên và cơ dưới trục có các sợi cơ dọc màu đỏ sẫm

III HỆ THẦN KINH

Nguồn gốc của hệ thần kinh từ lá phôi ngoài, lúc đầu hình thành tấm thần kinh hai bên là nếp gấp thần kinh, giữa là rãnh thần kinh, sau cuộn lại thành ống thần kinh Dần dần hai đầu trước và sau khép kín, sau đó phần đầu phát triển to ra thành não bộ, phần sau phát triển thành tuỷ sống Hai bên lưng và bụng và bụng

mở rộng tạo thành các mấu thần kinh và trở thành các đốt thần kinh Hệ thần kinh của cá gồm thần kinh trung ương, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh thực vật Đơn vị cấu tạo nên hệ thần kinh là tế bào thần kinh (neuron)

1 Hệ thần kinh trung ương (central nervous system)

Não bộ (encephalon) của cá: Giữa cá xương và cá sụn về cơ bản là giống nhau,

chỉ khác là cá xương phát triển yếu hơn Được chia ra làm 5 phần

Não trước (prosencephalon): não trước của cá không phát triển bằng các loài động vật khác Gồm hai bán cầu não còn nhỏ, đáy có thể vân dày, nóc chỉ là biểu mô mỏng Phía trước có hai thuỳ khướu giác Não trước điều khiển sự hoạt động của khướu giác, cắt bỏ não trước cá mất khả năng tìm mồi, tụ tập thành đàn, phải sau 10-14 ngày mới hồi phục được

Não trung gian (diencephalon): nhỏ không phát triển bị não trước và não giữa

não, mấu não dưới và túi mạch phát triển có vai trò quan trọng trong định hướng khi bơi Mặt bụng não trung gian có cấu tạo đặc biệt gọi là não thuỳ thể (tuyến yên) tiết ra hoocmon kích thích quá trình sinh trưởng và sinh sản của cá Mặt trên có mấu não trên

Não giữa còn gọi là mấu não sinh đôi (Mesencephalon): là phần phát triển nhất của não bộ gồm hai phần: phần đáy ở dưới, phần che phủ ở phía trên có rãnh ở giữa tạo thành hai bán cầu Não giữa liên hệ chặt chẽ với tiểu não và hành tuỷ có

ý nghĩa lớn trong sự di động của cá Não giữa là cơ quan chủ yếu tiếp nhận phân tích và tổng hợp kích thích của thị giác, sau đó chuyển hưng phấn đến hành tuỷ

và tiểu não để phát ra các hành động Nếu kích thích não giữa mắt sẽ chuyển động, cắt não giữa mắt sẽ bị mù

Hình 16 Cấu tạo não cá Chép Tiểu não (Cerebellum) đã phát triển thành thuỳ, phủ lên hố trám của hành tuỷ

Sự phát triển của tiểu não ứng với sự vận động linh hoạt và phức tạp của cá, là

cơ quan điều tiết cảm giác, thị giác, thính giác và hoạt động của các cơ nếu cắt mất tiểu não cá sẽ mất thăng bằng Đặc biệt ở cá chép tiểu não lớn hơn cả não giữa phát triển mạnh lên phía trước tạo thành nhiều van tiểu não đẩy lùi não giữa lệch sang hai bên, phía sau phủ gần kín thuỳ mặt của hành tuỷ Loài cá hoạt

động mạnh tiểu não phát triển: cá Chép Cyprinus carpio, cá Măng Luciobrama,

cá Trắm Ctenopharyngodon idellus; cá Vược Lates calcarifer Loài cá hoạt động ít tiểu não nhỏ: cá miệng tròn Cyclostomata

Hành tuỷ (Medulla ablougata): là phần cuối của não bộ nối tiếp với tuỷ sống, về cuối có hai bó sừng lớn Trong hành tuỷ có nhiều trung khu liên hệ với nhiều đôi

dây thần kinh Ngoài chức năng điều khiển các phản xạ không điều kiện, hành tuỷ còn là trung khu vị giác của cá Từ hành tuỷ phát ra 6 đôi dây thần kinh (từ

số 5- 10) điều khiển sự hoạt động của hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá Cá chép hành tuỷ phát triển thành ba thuỳ lớn thuỳ mặt ở giữa thuỳ mê tẩu ở hai bên

Sự phát triển của các phần não bộ có sự liên quan chặt chẽ đến sự hoạt động của

cá Sự sống của cá đòi hỏi giác quan nào phát triển thì phần não phụ trách giác quan đó phát triển mạnh Loài cá đuổi bắt mồi cần di động mạnh, cần thị giác phát triển nên thuỳ thị giác và tiểu não phát triển mạnh Loài cá sống bám chui rúc trong bùn tiểu não nhỏ, khướu giác hoạt động mạnh nên não trước phát triển Quá trình phát triển của não bộ có sự thay đổi để phù hợp với từng thời kỳ sống của cá Ví dụ cá Chép nhỏ ăn phù du bơi lội chậm nên hành tuỷ và tiểu não bé, sau lớn ăn sinh vật đáy nên hành tuỷ của cá phát triển mạnh Nhìn chung ở cá xương não trước không phát triển bằng cá sụn, nhưng các phần não giữa, tiễu não, hành tuỷ thì phát triển hơn ứng với sinh hoạt vận động phức tạp của cá Cả

cá sụn và cá xương vai trò chỉ huy mọi hoạt động vẫn tập trung ở các phần não giữa, não sau (tiểu não, hành tuỷ), phá hủy phần này cá sẽ chết

Tuỷ sống (Medula spinalis): là phần nối liền với não bộ chạy dọc theo thân, nằm trong mấu thần kinh của đốt sống cho đến đốt xương sống cuối cùng thường có màu trắng hoặc trắng xám Có dạng hình bầu dục, mặt lưng có rãnh lưng, mặt bụng có rãnh bụng Bên trong các tế bào thần kinh tập trung thành chất xám, bên ngoài sợi trục tế bào bao thành chất trắng Chất xám có sừng lưng tiếp xúc với rễ lưng, sừng bụng tiếp xúc với rễ bụng của dây thần kinh Chính giữa chất xám là ống trung tâm chứa đầy dịch não tuỷ

2 Thần kinh ngoại biên (Peripheral nervous system): gồm các dây thần kinh tuỷ sống và thần kinh não bộ

Thần kinh tuỷ sống: gồm nhiều đôi dây thần kinh, số lượng đôi dây thần kinh

tuỷ tương ứng với số tiết cơ của cá Dây thần kinh vận động ly tâm đi qua rễ bụng, dây thần kinh cảm giác hướng tâm đi qua rễ lưng Tóm lại nhiệm vụ chủ yếu của tuỷ sống là dẫn truyền kích thích

Thần kinh não bộ:

Gồm 10 đôi dây thần kinh Các dây thần kinh cảm giác đơn thuần gồm dây số I,

II, VIII) điều khiển hoạt động khướu giác, thị giác và thính giác Các dây thần kinh vận động đơn thuần gồm các dây thần kinh số III, IV, VI điều khiển hoạt động của mắt Một số dây thần kinh khác là dây thần kinh pha

Dây thần kinh khứu giác I (n Olractorius) là đôi dây thần kinh não thứ nhất, xuất phát từ não trước Ở cá sụn và một số loài cá dây thần kinh này rất ngắn và thô Gần cuối dây thần kinh phình to ra thành cầu khứu giác và được nối với

Dây thần kinh số II (n Opticus) xuất phát từ đáy não trung gian đến hốc mắt thì bắt chéo, do đó dây bên trái thì phân đến mắt phải còn dây bên phải phân đến mắt trái

Dây thần kinh vận nhỡn III (n Ocalomotorius) xuất phát từ mặt bụng của não, chạy tới cơ thẳng trên, cơ thẳng trong và cơ xiên dưới làm nhiệm vụ điều khiển vận động mắt

Dây thần kinh ròng rọc IV (n Trochlearis) xuất phát từ trung gian não giữa và

hành não đi đến cơ xiên trên của mắt Riêng cá Myxin do đời sống ký sinh nên

mắt không hoạt động, do đó các đôi dây thân kinh mắt không phát triển

Dây thần kinh V (n.Trigemineus) xuất phát từ mặt bên hành tuỷ Đôi dây thần kinh này quá to khi đi qua phía trước của não thì phồng to lên gọi là hạch thần kinh bán nguyệt Sau khi qua hạch bán nguyệt, dây này phân ra làm 4 nhánh đến mắt sâu, mắt nông, hàm trên và hàm dưới Đôi dây thần kinh này làm nhiệm vụ hỗn hợp vừa vận động vừa cảm giác

Dây thần kinh VI (n Abduceus) xuất phát từ mặt bụng của hành não tới cơ thẳng ngoài làm nhiệm vụ vận động

Dây thần kinh mặt VII (n Facialis) xuất phát từ mặt bên ở phía trước hành não tới cơ đầu và đường bên Là dây thần kinh pha

Dây thần kinh thính giác VIII (n Auditorius) xuất phát từ mặt bên của não sau nằm sát ngay gốc các dây thần kinh thứ IV, VII và chạy thẳng vào các bộ phận của tai: túi tròn, túi bầu dục, có hạch tiền đình làm nhiệm vụ cảm giác

Dây thần kinh lưỡi hầu IX (n Glossopharyngeus) xuất phát từ rìa và ở phía sau hành não, phân bố đến khe mang thứ nhất, đến xương khẩu cái và hầu làm nhiệm vụ hỗn hợp

Dây thần kinh mê tẩu X (n Vagus) xuất phát từ mặt bên của hành tuỷ là dây to nhất trong các dây thần kinh não, có rất nhiều nhánh, mỗi nhánh có một hạch thần kinh Có ba nhánh lớn: nhánh đường bên, nhánh nội tạng chạy tới tim, thực quản, ruột, gan, bóng hơi, nhánh này có quan hệ mật thiết với hệ thần kinh thực vật, nhánh thứ ba là nhánh mang tới khe mang thứ 2,3,4 làm nhiệm vụ hỗn hợp

2 Hệ thần kinh thực vật

Thần kinh thực vật chuyên chi phối hoạt động của cơ trơn, nội tạng, tim, tuyến nội tiết, sự co rút, giãn nở của hệ mạch máu, có quan hệ mật thiết với trao đổi chất, hoạt động sinh lý của nội tạng Hệ thần kinh thực vật gồm hai nhóm: thần kinh giao cảm và thần kinh phó giao cảm Thần kinh chủ yếu là dây thần kinh ly tâm, đi từ tuỷ sống làm nhiệm vụ vận động Còn dây thần kinh phó giao cảm

xuất phát từ não bộ là dây hướng tâm Thần kinh giao cảm làm nhiệm vụ hưng phấn, còn thần kinh phó giao cảm làm nhiệm vụ ức chế Thực tế thì thần kinh thực vật mới chỉ nghiên cứu kỹ ở động vật bậc cao, còn ở cá thì chưa được nghiên cứu nhiều lắm

IV CƠ QUAN CẢM GIÁC

1 Cơ quan xúc giác

Có nhiều tế bào cảm giác đơn giản (chồi cảm giác, hố cảm giác) tập trung thành từng đám hoặc rải rác trên bề mặt da, râu, môi, xoang miệng, trong các niêm mạc giúp cá cảm nhận được các vật thể xung quanh nhờ áp lực của nước Các tế bào cảm giác có sự liên hệ với các dây thần kinh VII, IX, X

Đường bên (Line lateralis) là cơ quan xúc giác chuyên hoá có ở cá và lưỡng cư Phần chính của nó gồm hai ống dài chạy dọc theo thân nằm sâu dưới da chừng 2-3 mm bắt đầu từ cạnh lỗ tai đến tận cùng là vây đuôi chứa đầy dịch nhầy Từ hai ống lớn ở hai bên thân lại phân thành nhiều ống nhánh thông ra ngoài , ở loài

cá có vảy lỗ này xuyên qua một hoặc hai hàng vảy gọi là vảy đường bên Dưới mỗi vảy đường bên đáy ống có một tế bào cảm giác liên hệ với dây X Vảy đường bên là chỉ tiêu định loại đối với cá

Hình 18: Các chồi cảm giác và cấu tạo đường bên của cá Đường bên đặc biệt nhạy cảm với các kích thích của chướng ngại vật trong nước, với áp lực, chấn động, lưu tốc, nồng độ muối, nhiệt độ của dòng nước mà những chấn động này thính giác không tiếp nhận được Cá bơi nhanh thường có đường bên phát triển

2 Cơ quan vị giác (Gustatory organ)

Là các tế bào vị giác phân bố ở nhiều nơi như xoang miệng, hầu, thực quản, lưỡi giúp cá có thể nhận biết được mùi vị của thức ăn, độ mặn của muối Trung khu chỉ huy vị giác là hành tuỷ

3 Cơ quan khứu giác (Olfactory organ)

Cơ quan khứu giác của cá là túi mũi, mũi cá được hình thành từ lớp phôi ngoài

Về cấu tạo tế bào thượng bì của khứu giác phân hoá thành hai loại: tế bào nâng

đỡ và tế bào cảm giác Tế bào nâng đỡ thô và mập, tế bào cảm giác mảnh có dạng hình que, có nhân lớn, một đầu có tiêm mao, gốc nối với mút của dây thần kinh, nhiều dây thần kinh hợp lại thành thần kinh khứu giác

Ở cá xương có 2 xoang mũi nằm trên đầu phía trước hai mắt Mỗi xoang mũi có

2 lỗ: lỗ trước gọi là lỗ hút nước, lỗ sau là lỗ thoát nước thông nhau bằng một riềm da ngăn cách Cá phổi lỗ mũi thông với xoang miệng Cá sụn có lỗ mũi sau

có xoang rãnh thông với xoang miệng gọi là rãnh mũi miệng Khướu giác giúp

cá kiếm mồi, tránh kẻ thù, phân biệt chất nước và trong mùa sinh dục giúp cá đực cá cái tìm nhau Hoạt động này nhờ sự hỗ trợ của mắt, xúc giác và vị giác

4 Cơ quan thính giác (Auditory organ)

Cá mới chỉ có tai trong, chưa có tai ngoài, tai chưa có lỗ thủng nên âm thanh truyền qua mô, qua thành hộp sọ Tai trong đó là mê lộ chủ yếu làm cơ quan thăng bằng, còn tác dụng nghe rất kém Tai trong do dây thần kinh số VIII phân

bố đến Tai trong của cá có liên quan mật thiết với cơ quan đường bên

Khi phôi thai phát triển, tầng phôi ngoài ở bên rìa đầu của phôi thai dày lên và thành mấu lồi, trong mấu lồi lõm thành hình cái cốc, miệng cốc dần khép kín hình thành bao thính giác, bao thính giác phân hoá thành hai phần: Ngăn trên là túi bầu dục (Utriculus), ngăn dưới là túi tròn (Sacculus) Từ túi bầu dục sinh ra

ba ống bán khuyên thẳng góc với nhau, từ túi tròn sinh ra cơ quan lagena (ốc sên) Mỗi đầu ống bán khuyên do đầu ống phình ra thành am – pu – la hình cầu, trong có tế bào thượng bì cảm giác hình thành ống nghe (Crit acustica) và chấm nghe (Maculas acustica), trên đó có các lông cảm giác Trong màng mê lộ chứa

đầy dịch nhờn, nhiều cá có nhĩ thạch lớn như cá Đù Sciaenidae Cá có thể nhận

được âm thanh có tần số 2000 – 3000 lần/giây Riêng bộ cá Chép có thể nhận biết âm thanh có tần số cao, do cá Chép có cơ quan Weber

5 Cơ quan thị giác

Mắt cá về cấu tạo nói chung giống các động vật có xương sống khác, nhưng thích nghi với lối nhìn trong nước Cấu tạo có thuỷ tinh thể hình tròn trong suốt, không có mí mắt và tuyến lệ do đó mắt cá lúc nào cũng ở vị trí mở ra, không có khả năng nhìn xa, cá nhìn rõ hình dạng và kích thước ở 2-3 m, không nhìn được

quá 11,5 m kể cả khi nước trong Bọn cá Nhám có màng mắt, bọn cá Đối có mí mắt mỡ che gần kín đồng tử Cấu tạo mắt gồm các phần ra:

Củng mạc là lớp ngoài cùng, cá Sụn và cá Tầm, lớp này là lớp sụn Cá xương lớp này là chất sợi Lớp củng mác có nhiệm vụ bảo vệ mắt Phía trước củng mạc

là lớp giác mạc trong suốt Đặc điểm giác mạc cá phẳng làm giảm ma sát khi bơi lội, đồng thời tránh bị xây xát

Lớp mạch lạc mạc: Ở trong củng mạc, có nhiều mạch máu phân bố đến Lớp này gồm có ba lớp tổ chức: lớp mang bọc (Membrana vasculosa) có tác dụng phản quang, phản xạ ánh sáng đến võng mạc Lớp thứ hai là mạch máu Lớp thứ ba là lớp sắc tố, thường có màu nâu hoặc đen Các tế bào sắc tố có dạng hình 6 cạnh,

ở giữa màng này có đồng tử là do mạch lạc mạc kéo dài về trước hình thành mống mạc, đồng tử của cá co giãn kém và chậm Ở nhiều loài cá xương giữa lớp màng bọc và màng mạch máu có tuyến mạch mạc bao quanh lấy dây thần kinh thị giác, ở cá Sụn không có

Lớp võng mạc: là lớp trong cùng, lớp này sinh ra cảm giác, lớp này do nhiều tế bào thần kinh hình thành Có hai loại tế bào: tế bào hình trụ tròn hoặc hình que

và tế bào hình chóp nón Tế bào hình trụ tròn tiếp nhận ánh sáng có cường độ mạnh hay yếu, còn tế bào hình chóp nón tiếp nhận bước sóng ánh sáng tức là cảm nhận về các màu sắc của ánh sáng

Thuỷ thinh thể có dạng hình cầu, bên trong chứa thuỷ tinh dịch và mấu lưỡi liềm

để điều tiết mắt Thuỷ tinh thể của cá không chỉ nhận được ánh sáng chiếu thẳng, mà còn nhìn cả ánh sáng chiếu xiên

Cỡ lớn của mắt cá thay đổi theo cường độ ánh sáng môi trường: Cá sống ở tầng trên ánh sáng đầy đủ mắt lớn vừa phải (Mè, Thiểu, cá Mương, Mòi, Trích ) Cá sống tầng đáy, hoặc trong hang hốc ánh sáng giảm thị giác giảm mắt bé hẳn lại

có loài mất hẳn

Trong lúc hoạt động các giác quan của cá đều có sự phối hợp hành động chặt chẽ với nhau, nhưng tuỳ theo yêu cầu mà có thể có giác quan đóng vai trò chủ yếu, có giác quan đóng vai trò thứ yêu Ví dụ cá bắt mồi phát hiện chủ yếu do mắt, khi cá di chuyển tới thì tai và cơ quan đường bên lại là bộ phận quan trọng, nhưng cá chỉ đớp mồi khi vị giác đã kiểm tra thức ăn Cá ăn thịt ở tầng trên và tầng giữa mắt và cơ quan đường bên là cơ quan chủ yếu phát triển hơn các cơ quan khác Cá sống ở tầng đáy mắt thoái hoá, râu các bộ phận xúc giác, vị giác lại rất phát triển

Lợi dụng hoạt động của các giác quan để đánh cá như đánh bằng điện quang, bằng âm thanh Các ngư dân đã có cách đánh cá truyền thống như: dùng mồi thơm để dử cá, dùng tiếng động để đuổi cá, dùng đèn để dử cá

V TUYẾN NỘI TIẾT

Ngoài hệ thần kinh, cá còn hệ thống điều hoà và liên hệ giữa các bộ phận, đó là các kích thích tố do các tuyến nội tiết tạo ra thông qua máu đến các cơ quan để kích thích hoặc ức chế các hoạt động của cơ thể Ở cá cũng có đầy đủ các tuyến nội tiết như ở động vật bậc có xương sống bậc cao, nhưng ở cá vẫn còn phản ánh đặc điểm biểu hiện ở mức tiến hoá thấp thích nghi với đời sống ở dưới nước Hoạt động của tuyến nội tiết dưới sự điều khiển của hệ thần kinh trung ương

1 Tuyến não thuỳ thể

Hình 19 Não thuỳ cá Chép (Cắt dọc)

1 Thuỳ giữa 2 Thuỳ sau 3 Thuỳ trước 4 Phần thần kinh Não thuỳ thể của cá nằm dưới não trung gian và nối với não thất III Não thuỳ thể có hình quả lê hoặc hình tròn, gồm có hai phần có nguồn gốc khác nhau Phần có nguồn gốc từ não gọi là thuỳ thần kinh (Nearohypophiste) Phần thứ hai

là tuyến thể (Adenohypophisis) hình thành do thành lưng của nguyên khẩu lồi lên Não thuỳ chia ra làm 3 phần: Thuỳ trước (Prohypophisis), thuỳ giữa (Mesohypophisis), thuỳ sau (Metahypophisis) Cá xương có não thuỳ thể cấu tạo điển hình Sự hoạt động của não thuỳ thể do hệ thần kinh điều khiển Não thuỳ thể tiết ra các kích thích tố sau:

Thuỳ trước tiết ra các kích thích tố sau:

STH (somatotrophin hormon) có tác dụng kích thích sinh trưởng

TSH (Thyreo stimulating hormon) kích thích tuyến giáp trạng tiết ra thyroxin tăng cường hấp thụ iot vô cơ

ACTH có tác dụng kích thích tuyến thượng thận hoạt động, tác dụng giữ nước

và Na đào thải K

FSH (prolan A) kích thích sự phát triển của nang trứng, kích thích nang trứng tiết ra oestrogen Đối với con đực duy trì sự sinh tinh trùng

LH (Prolan B) có tác dụng chính thúc đẩy sự chín của bao noãn và làm rụng trứng Kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh hoàn

Thuỳ giữa não thuỳ thể tiết ra kích thích tố MSH có tác dụng kích thích sự phát triển của tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành Kích thích các tế bào này tổng hợp sắc tố và phân bố các tế bào sắc tố trên bề mặt da, làm biến đổi màu sắc da

Thuỳ sau tuyến não thuỳ thể tiết ra Oxytocin có tác dụng kích sự co bóp của ống dẫn trứng kích thích gây hiện tượng thúc đẻ Vasopressin có tác dụng chống bài xuất nước tiểu

2 Tuyến giáp trạng

Tuyến giáp trạng của cá cũng giống động vật có xương sống khác, có nguồn gốc

từ đáy hầu sinh ra Cá sụn tuyến giáp trạng nằm giữa hàm dưới và phía trước chủ động mạch bụng Cá xương nằm tập trung ở trên chủ động mạch bụng gần cung mang thứ nhất Tuyến giáp trạng tiết ra các kích thích tố ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, sinh sản thúc đẩy và hình thành cơ quan của cá, điều hoà

áp suất thẩm thấu (do Thyroxin), thay đổi màu sắc của cá, hình thành cơ quan sinh dục phụ, tăng cường trao đổi chất

3 Tuyến sinh dục

Tuyến sinh dục vừa là tuyến nội tiết vừa là tuyến ngoại tiết Tuyến sinh dục tiết

ra các kích thích tố sinh dục Dịch hoàn tiết ra androgen, buồng trứng tiết ra estrogen Phần lớn các nhà nghiên cứu cho rằng các hooc môn này do tế bào giữa tuyến sinh dục tiết ra Các kích dục tố này có tác dụng kích thích đặc điểm sinh dục phụ phát triển

4.Tuyến trên thận

Tuyến thượng thận nằm ở phía trước, phía trên và phía sau của thận Tuyến thượng thận ở động vật có xương sống bậc cao là 2 tuyến nhỏ nằm úp phía trên của thận gồm 2 lớp: lớp trong là phần tuỷ, lớp ngoài là phần vỏ Đối với cá tuyến thượng thận là những đám tế bào phân bố ở những vị trí tương ứng với phần vỏ và tuỷ của động vật bậc cao Cá xương tuyến thượng thận gồm 2 phần:

Tổ chức thận trước gồm có phần vỏ và phần lõi, thường phân bố ở đầu thận

Tổ chức thận sau (Thể Stanin) thường phân bố ở phần lưng và đầu sau của thận cũng có thể vùi trong thận

Tuyến thượng thận cá tiết ra kích thích tố: Cortisol, cortison ảnh hưởng đến trao đổi đường Corticosteron kích thích hoạt động di cư vào sông, khi tuyến sinh

dục đã chín Ngoài ra tuyến thượng thận còn tiết ra hoocmon adrenalin, noradrenalin

5 Tuyến tuỵ nội tiết

Ngoài chức năng tiêu hoá, tuyến tuỵ còn có chức năng quan trọng khác là tiết ra kích thích tố insulin

Ở động vật bậc cao các tế bào tiết insulin và dịch tiêu hoá nằm xen kẽ lẫn nhau, còn ở cá thì các tế bào tiết insulin nằm tập trung trong những đảo nhỏ (Langerhans islets) được bao bởi lớp vỏ riêng Tác dụng của insulin giống như động vật có xương sống bậc cao là làm giảm lượng đường trong máu, chống bệnh đái tháo đường

6 Tuyến Ngực

Tuyến ngực được bắt nguồn từ phía lưng túi mang của phôi thai Cá xương có một đôi tuyến ngực ở phía lưng xoang mang, tuyến ngực cá mè trắng ở nằm ở phía lưng cung mang thứ 4,5 ở phía dưới xương tai cánh Tuyến ngực có tác dụng tiết nội tiết hay không là vấn đề đang còn được nghiên cứu, song qua thí nghiệm của Graebbel (1934) cho cá vàng ăn tuyến ngực thì sinh trưởng tăng

nhanh hơn 200 -300 % Cá Đuối Dasyatia nếu cho ăn tuyến ngực thì hệ số sinh

sản tăng lên rõ rệt Vì vậy người ta cho rằng tuyến ngực có tác dụng kích thích sinh trưởng và sinh sản

7 Tuyến đuôi

Mút cuối tuỷ sống của cá có cấu tạo đặc biệt có tác dụng nội tiết Tuyến đuôi có hình thái cấu tạo đặc biệt chính là hệ thống thần kinh nội tiết nên gọi tắt là thuỳ thể đuôi vì có nhiều điểm giống với não thuỳ Qua thí nghiệm người ta cho rằng thuỳ thể đuôi tiết ra hoocmon có liên quan đến việc điều hoà áp suất thẩm thấu,

vì khi cắt tuyến đuôi của cá Sóc Orytias thì sự điều tiết Natri bị rối loạn

VI HỆ TIÊU HOÁ

Cá muốn tồn tại và phát triển phải có nguồn thức ăn cung cấp liên tục từ môi trường bên ngoài vào Thức ăn qua hệ tiêu hoá sẽ biến đổi về mặt cơ học và sinh hoá để cung cấp nguồn năng lượng và vật chất cho cơ thể sinh trưởng phát triển, duy trì nòi giống Bộ máy tiêu hoá của cá và của động vật tiến hoá theo ba hướng sau:

Tăng cường khả năng tiêu hoá cơ học: hoàn thiện bộ răng, tăng cường khả năng

co bóp, thành ruột dày, cơ co khoẻ

Tăng cường diện tích hấp thụ: ruột có nhiều nếp nhăn

Tăng cường khả năng tiêu hoá hoá học: hình thành và hoàn thiện các tuyến tiêu hoá

Đối với cá con khi mới nở phần bụng là một khối noãn hoàng, bộ máy tiêu hoá mới hình thành một ống rất nhỏ, các tuyến tiêu hoá chưa có, khoảng 5-7 ngày sau noãn hoàng hết, hệ tiêu hoá mới hoạt động

Hệ tiêu hoá của cá bao gồm 2 phần: ống tiêu hoá (Digestivetract) và tuyến tiêu hoá (Glandaladigestive) Ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá có màng treo ruột cuốn vào trong xoang bụng

1 Cấu tạo ống tiêu hoá:

Ống tiêu hoá bắt đầu từ miệng đến hậu môn Ống tiêu hoá bao gồm khoang miệng hầu, thực quản, dạ dày, ruột, hậu môn

1.1 khoang miệng hầu

Khoang miệng hầu cá khá rộng gồm có răng, lưỡi, lược mang, hầu

- Lưỡi

Lưỡi cá không đàn hồi không cử động, do xương nền lưỡi (Basihyal) nhô ra Cá miệng tròn lưỡi đặc biệt phát triển có nhiều cơ, lưỡi cử động được, trên lưỡi có răng nhọn giúp cho việc đưa thức ăn vào trong hầu Hình dạng lưỡi của cá xương khác nhau dạng hình tam giác, hình chữ nhật, dạng hình bầu dục Nhiệm

vụ chủ yếu của lưỡi là vị giác, cảm giác Đối diện với lưỡi là “nếp thịt hầu”, ở cá

Mè nếp thịt hầu rất phát triển tạo thành chín khía thịt mềm, kết hợp với lược mang đẩy thức ăn vào trong hầu

- Hầu:

Hầu nằm ở cuối khoang miệng, gồm có hai thớt: Thớt trên thường gắn với xương sọ có cấu tạo xương và có một lớp men phủ phía ngoài; thớt dưới có thể

là một thớt hoặc gồm hai cung xương cong như lưỡi liềm Họ cá Chép

Cyprinidae không có răng hàm mà có răng hầu phát triển Hình dạng, số lượng,

cách sắp xếp của răng hầu ở những loài cá chép là khác nhau, được gọi là công thức răng hầu Răng hầu có thể thay thế nhiều lần trong quá trình phát triển của

cá Răng hầu có dạng cối có ở cá Chép Cyprinus carpio, dạng nghiền có ở cá Trắm đen Mylopharyngodon piceus dạng như liềm để xén cỏ như ở cá Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus Kiểu phân bố cũng rất khác nhau ví dụ: cá Chép

(Cyprinus carpio) có ba hàng mọc hai bên xương hầu dưới được ký hiệu là 3.1.1 -1.1.3; cá Mè trắng Hypophthalmichthys molitrix là 4-4; cá Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus là 2.5-5.2 Răng hầu làm nhiệm vụ nghiền thức ăn

trước khi đưa xuống ruột

Lược mang:

Lược mang là hệ thống các que sụn hoặc xương gắn vào cung mang phía đối diện với tia mang, lược mang có màu trắng làm nhiệm vụ lọc và giữ thức ăn của

cá Đa số cá có lược mang, chỉ một số ít tiêu giảm Cá sụn lược mang khá thay

đổi về chiều dài và số lượng que mang Đối với cá xương, cá họ Anguillidae không có lược mang; cá họ Cobitidae chỉ còn dấu vết của lược mang Cá có lược mang phát triển thuộc phân họ cá Mè Hypophthalmichthyinae, họ cá Trích Clupeidae và cá con Lược mang hình mạng lưới Hình dạng kích thước của

lược mang phù hợp với tập tính dinh dưỡng của cá Loài cá dữ lược mang sắc

nhọn hoặc trên lược mang có gai như cá Chẽm Lates calcarifer, cá Quả Channa

Cá ăn thực vật phù du thì lược mang dày dài lọc thức ăn nhỏ như cá Mè trắng

Hypophthalmichthys molitrix, Mè hoa Arichthys nobilis Số lượng lược mang ở mỗi loài là khác nhau ví dụ cá Diếc Carassius auratus có 100 cái, cá Đối Mugil cephalus có 140 cái Số lượng hình dạng kích thước của lược mang là một chỉ

tiêu phân loại cá

1.2 Thực quản: Thực quản của cá nhìn chung ngắn, rỗng có thành hơi dày Cấu tạo thành thực quản gồm 3 lớp: trong cùng là màng nhầy (mucous), giữa là lớp

cơ, ngoài cùng là lớp màng quánh (Serous) do mô liên kết Trong lớp màng nhầy

có chứa các mầm vị giác, lớp cơ có chứa tới 3/5 là cơ vân Cuối thực quản có cơ hãm Thực quản ở cá Nóc có cấu tạo đặc biệt có một túi phụ, khi gặp nguy hiểm

có thể hút nước hoặc khí vào để phình to ra

1 3 Dạ dày

Dạ dày là chỗ phình to nhất của ống tiêu hoá, phía trên tiếp giáp với thực quản, đầu dưới tiếp giáp với ruột Đa số các loài cá dạ dày chưa rõ nét ví dụ như họ cá chép, nhìn chung những loài cá dữ ăn động vật có dạ dày phát triển Cấu tạo dạ dày của cá cũng giống như dạ dày động vật bậc cao khác cũng có 4 lớp: trong cùng là lớp màng nhầy, tiếp đến là lớp dưới màng nhầy, tới lớp cơ và ngoài cùng

là lớp màng quánh Đặc biệt lớp màng nhầy có các tế bào hình trụ xen lẫn với các tế bào tuyến hình ống có tác dụng tiết ra dịch vị, những loài không có dạ dày thì không có tuyến này Lớp dưới màng nhầy có chứa nhiều mạch máu Về hình thái bên ngoài có thể phân thành 5 dạng hình dạ dày cơ bản

A Dạ dày hình chữ I: có dạng thẳng hơi phình to

B Dạ dày hình chữ U: ở cá Chim trắng, cá Hồ; C Dạ dày hình chữ V: ở cá Tráp, cá Chuồn

D Dạ dày hình chữ Y: ở cá Trích; E Dạ dày hình chữ T: Ở bọn cá Thu

Dạ dày có thể chia thành hai phần: thượng vị và hạ vị Ở cuối phần hạ vị có các

manh tràng (Pyloricus) là những túi đặc biệt, số lượng manh tràng ở mỗi loài cá

là khác nhau cá Quả Channa có 2 cái, cá Ngừ Thunnus có 5 cái, cá Chim trắng Pompus có 600 cái Tác dụng của manh tràng giúp cho trung hoà dịch vị thức

ăn trước khi chuyển xuống ruột, có tác dụng tăng diện tích hấp thụ

1.4 Ruột

Ruột cá có cấu tạo giống thực quản cũng gồm 3 lớp: lớp màng nhầy, lớp cơ, và lớp màng quánh Lớp màng nhầy có các tế bào biểu bì xen lẫn tế bào tuyến hình

ốc Lớp màng nhầy cũng có nhiều nếp gấp ngang dọc có tác dụng tăng diện tích

bề mặt hấp thụ thức ăn Ở cá Sụn, cá Phổi, cá Tầm ruột có van xoắn ốc Van xoắn ốc cũng khác nhau về hình dạng số lượng: loại van xoắn ốc lồi ra không

bằng bán kính ruột như ở cá Đuối Raja, loại van xoắn lồi ra dài hơn bán kính

ruột (dạng chóp nón) như cá Nhám Cào Sphyrna Có loài chỉ có 3 -4 van xoắn

ốc như cá Amia calva Ở cá Sụn ruột được chia ra làm 2 phần là ruột non và ruột

già, ranh giới giữa 2 phần ruột là điểm kết thúc của van xoắn ốc

Những loài cá không có dạ dày, ruột được chia thành 3 phần: ruột trước, ruột giữa, ruột sau Ranh giới giữa ruột trước và ruột giữa là nơi ống mật đổ vào, ranh giới giữa ruột giữa và ruột sau là chỗ co thắt của đoạn ruột giữa

Chiều dài của ruột phụ thuộc vào đặc điểm dinh dưỡng của cá Cá ăn động vật

ruột ngắn như cá Vược, Trê, Rô Anabas testudius, Quả tỉ lệ chiều dài ruột trên chiều dài thân là 1/3 Cá Chình Anguilla ruột dài bằng 2/3 thân Cá ăn thực vật

ruột to và dài cá Trắm cá Bỗng ruột to và dài gấp 3 lần thân Cá Mè trắng ăn phù

du thực vật ruột dài gấp 5- 7 lần có khi dài gấp 10 lần Cá chép dài ruột dài gấp

3 lần thân

2 Cấu tạo và chức năng của tuyến tiêu hoá (Digestive glan)

Miệng cá không có men tiêu hoá, cũng không có tiết dịch làm ướt thức ăn, riêng đối với cá Miệng tròn có đôi tuyến nằm trong cơ dưới mang tiết ra chất chống đông Thực quản của cá cũng không có dịch tiêu hoá Cá có hai tuyến tiêu hoá chính là tuyến gan và tuyến tuỵ

2.1 Tuyến gan (Hepar)

Tuyến gan có màu vàng tươi hoặc vàng thẫm Kích thước hình dạng gan thay đổi tuỳ loài Đa số gan có 2 thuỳ một số có 3 thuỳ hoặc phân tán thành nhiều thuỳ bám vào thành ruột Gan có thể phân tán nằm lẫn các tế bào tuỵ gọi là gan tuỵ

Gan tiết ra dịch mật chứa trong túi mật Dịch mật có màu xanh vàng, nếu tích tụ nhiều và lâu sẽ cho màu xanh Túi mật có một ống nhỏ đổ vào ruột non (ruột giữa) Cá Miệng tròn không có túi mật, cá Sụn có hoặc không có túi mật, cá Xương có túi mật rõ ràng Dịch mật có tính axit (Ph 5,4) kích thích enzim lipaza hoạt động mạnh, kích thích sự hoạt động của ruột Cá về mùa đông ăn ít hoặc ngừng ăn dịch mật thừa tiết vào ruột làm xanh ruột và tiết cả vào máu gây bệnh hoàng đản Gan còn có chức năng dự trữ đường, mỡ, các vitamin A,D, B

2.2.Tuyến tuỵ (Pancneas)

Tuỵ cá Sụn phát triển có màu vàng nhạt chia thành hai lá áp sát vào phần sau của dạ dày, Mầu sắc khác hẳn lá lách, lá lách có màu đỏ thẫm Cá Xương (cá Chép, Mè, Trôi, Trắm) đều ở trạng thái phân tán thành nhiều ống nhỏ bám trên thành ruột Chủ yếu là ở trong và ngoài gan do đó thường gọi là gan tuỵ Các ống nhỏ của tuỵ tạng tập trung vào ống lớn, ống này nằm sát với ống mật và đổ vào ruột non một lỗ sát với ống mật

Tuỵ tạng tiết ra nhiều men tiêu hoá: Proteaza, lipaza, amylaza, maltaza Các enzyme của tuỵ tạng hoạt động trong môi trường kiềm

Ngoài ra trên vách dạ dày, ruột cũng có tiết dịch tiêu hoá Tuyến dạ dày tiết ra enznym Pepsin và axit clohydric

Các loại cá ăn thực vật thì men amylaza trong ruột cá nhiều, còn men tiêu hoá protein ít hơn, ngược lại cá ăn thức ăn chủ yếu là động vật thì trong ruột men tiêu hoá protein chiếm ưu thế Tuỵ tạng có thể tiết ra enzyme khác nhau theo thức ăn Ví dụ cá Chép 1 tuổi nếu cho ăn gạo trong 15 ngày tuy men amylaza không tăng lên nhiều lắm nhưng men trypsin lại giảm đi rõ rệt chỉ còn 50% Hoạt động của enzym tiêu hoá liên quan chặt chẽ với nhiệt độ môi trường theo quan sát của Margolin thì cá Chép 1 tuổi ở 2oC so với nhiêt đô 200C cường độ tiêu hoá giảm đi 3-4 lần, còn ở 80C so với lúc 220C giảm 2,5- 3 lần Nhiệt độ thích hợp nhất cho enzyme hoạt động là 30- 400C Vì vậy cần cho cá ăn nhiều vào mùa hè, vì mùa đông cá ăn ít, tiêu hoá lại chậm, còn về mùa hè cá ăn nhiều lại tiêu hoá nhanh

3 Quan hệ giữa thức ăn và cấu tạo của bộ máy tiêu hoá

Do sự thích nghi qua quá trình lịch sử phát triển của loài, dẫn đến sự chọn lọc và

cá đã quen ăn một số loại thức ăn riêng biệt của loài Ở giai đoạn trưởng thành tính ăn của cá ổn định chúng thể hiện sự thích nghi về cấu tạo, chức năng của các cơ quan bắt mồi và cơ quan tiêu hoá Dựa vào đặc điểm thức ăn, cấu tạo và tập tính bắt mồi của cá có thể chia thành các nhóm sinh thái dinh dưỡng sau: 3.1 Cá dữ

Thức ăn chính của loại cá này là cá con và các loại giáp xác Do tập tính bắt mồi nên các loài cá này phát triển một số các cơ quan khác như đường bên, thị giác phát triển đối với bọn bắt mồi ban ngày; bọn bắt mồi ban đêm có vị giác xúc giác cơ quan đường bên phát triển Ruột ngắn có dạ dày manh tràng, phát triển men tiêu hoá Protein động vật Miệng lớn có răng hàm, răng trên xương lá mía, lược mang ngắn thưa Điển hình cá Măng, Quả, Trê, Lăng, Vược, Hồng, Nhám 3.2 Cá ăn động vật phù du

Thức ăn của cá ăn động vật phù du là các loại côn trùng, giáp xác, ấu trùng của côn trùng Cá ăn động vật phù du thường sống ở tần nước giữa, bơi lội không nhanh lắm Cá này có miệng hướng trước hoặc hướng lên trên, chúng có hoặc không có răng hàm, lược mang hình que, dạ dày vừa phải, ruột không dài Điển hình như cá Thiểu, Lành canh, Diếc, Rô phi, cá ăn muỗi

3.3 Cá ăn động vật đáy