10 quần thể sinh vật và các ðặc trưng

thì trong qu n th đa s là con cái.

CH ƯƠ NG 3 : QU N TH SINH V T VÀ CÁC Ð C TR NG Ầ Ể Ậ Ặ Ư

1. KHÁI NI M Ệ

Qu n th sinh v t là m t nhóm cá th cu cùng m t loài sinh v tầ ể ậ ộ ể ả ộ ậ

s ng trong m t kho ng không gian xác đ nh Thí d qu n th tràm r ngố ộ ả ị ụ ầ ể ở ừ

U Minh; qu n th D i Qu Sóc Trăng.ầ ể ơ ạ ở

M t qu n th là m t đ n v sinh thái h c v i nh ng tính ch t riêngộ ầ ể ộ ơ ị ọ ớ ữ ấ

bi t Ðó là tính ch t liên quan đ n c nhóm sinh v t ch không cho t ng cáệ ấ ế ả ậ ứ ừ

th riêng l Ðó là m t đ , t l sinh s n và t vong, s phát tán s phân bể ẻ ậ ộ ỉ ệ ả ử ự ự ố các l a tu i, t l đ c cái, tăng trứ ổ ỉ ệ ự ưởng là các tính ch t cu t p th khôngấ ả ậ ể riêng cho cá th M t trong các đ c tính đáng chú ý nh t c a qu n th tể ộ ặ ấ ủ ầ ể ự nhiên là tính n đ nh tổ ị ương đ i cu chúng Th t v y, khi nghiên c u cácố ả ậ ậ ứ

qu n th trong môtü th i gian tầ ể ờ ương đ i dài ngố ười ta th y r ng các qu nấ ằ ầ

th thể ường không thay đ i l n l m Tuy nhiên v n có nh ng bi n đ ng vổ ớ ắ ẫ ữ ế ộ ề

s lố ượng cá th xoay quanh m t tr s trung bình để ộ ị ố ược chi ph i b i cácố ở nhân t môi trố ường

Suy cho cùng thì s n đ nh tự ổ ị ương đ i cu qu n th là do kh năngố ả ầ ể ả sinh s n ti m tàng cu chúng Darwin đã tính toán là loài voi, đ ng v tả ề ả ộ ậ tăng trưởng ch m và sinh s n ít; v y mà t m t c p voi ban đ u có thậ ả ậ ừ ộ ặ ầ ể cho ra 19 tri u voi con cháu sau 750 năm, n u nh t t c voi con sinh raệ ế ư ấ ả

đ u đ t tu i trề ạ ổ ưởng thành và có kh năng sinh s n nh nhau M t conả ả ư ộ

ru i cái đ 120 tr ng m i l a, ch m t năm sau m t c p ru i có th t o raồ ẻ ứ ỗ ứ ỉ ộ ộ ặ ồ ể ạ 5.598 t con (Ramade, 1984).ỉ

Các thí d trên cho th y vai trò c a c ch thiên nhiên trong vi cụ ấ ủ ơ ế ệ

đi u hòa s lề ố ượng cá th c a m i loài theo kh năng c a môi trể ủ ỗ ả ủ ường

2. C U TRÚC C A QU N TH Ấ Ủ Ầ Ể

1. Kích th ướ ủ c c a qu n th ầ ể

2. M t đ c a qu n th ậ ộ ủ ầ ể

M t đ cu qu n th là s lậ ộ ả ầ ể ố ượng cá th trên m t đ n v đoể ộ ơ ị

lường( di n tích ho c th tích) Ð n v đo lệ ặ ể ơ ị ường ch y u là di n tích đủ ế ệ ược

ch n sao cho phù h p v i kích thọ ợ ớ ước hay s lố ượng cu sinh v t Do đó,ả ậ

người ta thường s d ng s dân/km2; s cây đ i m c/ha r ng; s ti tử ụ ố ố ạ ộ ừ ố ế túc/m2 lá cây m c; s vi sinh v t/cm3 nụ ố ậ ước Người ta cũng có th dùngể sinh kh i đ di n t m t s Thí d s kg cá/m2 ao nuôi hay tr ng lố ể ễ ả ậ ố ụ ố ọ ượng sóc/km2 r ng cây Sinh v t có kích thừ ậ ước nh thỏ ường phong phú h n sinhơ

v t có kích thu c l n.ậ ớ ớ

Hình 10 Tương quan gi a kích thữ ướ ơ ểc c th và m t đ c a đ ng v tậ ộ ủ ộ ậ vùng ôn đ iớ

2. Hai lo i m t đ ạ ậ ộ

C n phân bi t m t đ thô, t c là t l gi a s lầ ệ ậ ộ ứ ỉ ệ ữ ố ượng c a t t c các cáủ ấ ả

th (hay sinh kh i) v i t ng di n tích; m t đ sinh thái h c là t l gi a sể ố ớ ổ ệ ậ ộ ọ ỉ ệ ữ ố

cá th v i di n tích th c s s d ng để ớ ệ ự ự ử ụ ược Nh đ i v i loài ngư ố ớ ười thì m tậ

đ sinh thái h c độ ọ ược tính trên di n tích đ t canh tác đệ ấ ược Trường h p Aiợ

C p ch ng h n, vào năm 1984, m t đ thô là 43,5 ngậ ẳ ạ ậ ộ ười/km2, còn m t đậ ộ sinh thái h c là 1.533 ngọ ười/km2

M i loài sinh v t có m t m t đ t i đa và t i thi u trong t nhiên.ỗ ậ ộ ậ ộ ố ố ể ự

Gi i h n trên cu s lớ ạ ả ố ượng cá th để ược xác đ nh b i dòng năng lị ở ượng đi vào h sinh thái Thí d nh s lệ ụ ư ố ượng th c ăn c n thi t trên đ n v di nứ ầ ế ơ ị ệ tích và trên đ n v th i gian cho đ ng v t Gi i h n dơ ị ờ ộ ậ ớ ạ ưới tuy không được rõ nét, là xác su t g p cá th khác phái c n cho vi c sinh s n.ấ ặ ể ầ ệ ả

M t đ qu n th còn thay đ i tùy thu c vào các nhân t khác, chậ ộ ầ ể ổ ộ ố ủ

y u là v trí cu nó trong chu i dinh dế ị ả ỗ ưỡng M t đ càng th p các qu nậ ộ ấ ở ầ

th chi m v trí càng cao cu chu i.ể ế ị ả ỗ

3. Xác đ nh s l ị ố ượ ng cá th ể

Vi c xác đ nh s lệ ị ố ượng cá th tuy thu c vào đ c tính cu sinh v t.ể ộ ặ ả ậ

Trường h p các sinh v t có đ i s ng c đ nh thì đ n gi n Ðó là trợ ậ ờ ố ố ị ơ ả ường

h p cu th c v t, đ ng v t không xợ ả ự ậ ộ ậ ương s ng có đ i s ng c đ nh nhố ờ ố ố ị ư hàu, san hô Còn trường h p các loài đ ng v t khác, nh t là các loài di trúợ ộ ậ ấ thì khó khăn h n nhi u.ơ ề

M t cách t ng quát thì không th đ m m t cách tuy t đ i s lộ ổ ể ế ộ ệ ố ố ượng

cá th cu qu n th , ngo i tr trể ả ầ ể ạ ừ ường h p loài ngợ ười Cho nên người ta

ph i ả ướ ược l ng v i phớ ương pháp sao cho s ự ướ ược l ng này g n v i sầ ớ ự

th t nh t.ậ ấ

• Ð m tr c ti p: áp d ng đ i v i các đ ng v t l n nh : s t , linhế ự ế ụ ố ớ ộ ậ ớ ư ư ử

dương, c p, beo Ngọ ười ta còn dùng không nh hay ch p hình b ng h ngả ụ ằ ồ ngo i (s d ng ban đêm).ạ ử ụ

• Phương pháp l y m u v i d ng c thích h p cho t ng đ i tấ ẫ ớ ụ ụ ợ ừ ố ượng sinh v t.ậ

• Phương pháp đánh d u và b t l i Ð xác đ nhs lấ ắ ạ ể ị ố ượng N cá th c aể ủ

m t qu n th , ngộ ầ ể ười ta b t và đánh d u T cá th r i th chúng M t th iắ ấ ể ồ ả ộ ờ gian sau người ta th c hi n m t đ t b t n a đự ệ ộ ợ ắ ữ ược n cá th ttrong đó có tể

cá th để ược đánh d u Do đó ấ ướ ược l ng cu N sẽ là:ả

Thí d : T = 1000; n = 200 ; t = 20 Thì N = 10.000 cá thụ ể

Phương pháp này đòi h i m t s đi u ki n Ch ng h n nh các cáỏ ộ ố ề ệ ẳ ạ ư

th có đánh d u c n ph i để ấ ầ ả ược phân b đ u trong qu n th và cùng b b tố ề ầ ể ị ắ

v i xác su t nh nhau S t vong ph i gi ng nhau và không m t các d u.ớ ấ ư ự ử ả ố ấ ấ

H n n a qu n th ph i đơ ữ ầ ể ả ược xem nh n đ nh gi a hai l n b t.ư ổ ị ữ ầ ắ

3. C u trúc không gian c a qu n th ấ ủ ầ ể

4. Tháp tu i và t l đ c cái ổ ỉ ệ ự

Thành ph n tu i c a qu n th th hi n đ c tính chung cu bi nầ ổ ủ ầ ể ể ệ ặ ả ế

đ ng s lộ ố ượng qu n th vì nó nh hầ ể ả ưởng đ n kh năng sinh s n hay tế ả ả ử vong c a qu n th Thành ph n tu i thủ ầ ể ầ ổ ường được bi u di n b ng thápể ễ ằ

tu i Tháp tu i đổ ổ ược thành l p b i s x p ch ng lên nhau cu các hìnhậ ở ự ế ồ ả

ch nh t có chi u cao b ng nhau, còn chi u dài thì t l v i s lữ ậ ề ằ ề ỉ ệ ớ ố ượng cá

th trong m i l a Các cá th đ c và cái để ỗ ứ ể ự ược x p thành hai nhóm riêng ế ở hai bên đường phân giác cu hình tháp, b i vì s t vong không gi ng nhauả ở ự ử ố hai cá th đ c và cái

Hình 11 Tháp tu i c a Nai Odocoileus hemionusổ ủ

Hình 12 Ba d ng tháp tu i chính y u c a con ngu iạ ổ ế ủ ờ

Người ta có th đ n gi n hóa tháp tu i thành ba nhóm cá th khácể ơ ả ổ ể nhau Ðó là: cá th tr (ti n sinh s n), trể ẻ ề ả ưởng thành (sinh s n), và già (h uả ậ sinh s n).ả

Tùy theo thành ph n cu ba nhóm cá th trên, ngầ ả ể ười ta có th x pể ế

lo i thành qu n th phát tri n, qu n th n đ nh hay qu n th suy thoái.ạ ầ ể ể ầ ể ổ ị ầ ể

2. T l đ c cái ỉ ệ ự

Ðó là t l gi a s cá th đ c và s cá th cái c a m t qu n th sinhỉ ệ ữ ố ể ự ố ể ủ ộ ầ ể

v t Theo qui t c t ng quát thì các loài đ ng v t là đ n phái t c là có conậ ắ ổ ộ ậ ơ ứ

đ c và con cái riêng Nh ng cũng có hi n tự ư ệ ượng lưỡng phái và trinh s nả

thường th y đ ng v t không xấ ở ộ ậ ương s ng Tuy nhiên ngay c trongố ả

trường h p lợ ưỡng phái, s th tinh v n là s trao đ i s n ph m sinh d cự ụ ẫ ự ổ ả ẩ ụ

gi a hai cá th và thữ ể ường thì ch có m t trong hai tuy n sinh d c trỉ ộ ế ụ ưởng thành trước Do đó cá th là đ c ho c cái m t cách tu n t hay luân phiênể ự ặ ộ ầ ự nhau Các loài trinh s n thì ch có m t phái mà thôi Trùng bánh xeả ỉ ộ

họ Philodinidae không th y con đ c bao gi m t s loaüi côn trùng s ng ấ ự ờ Ở ộ ố ố

thành xã h i ộ nh ong, ki n, m i thì trong qu n th đa s là con cái Tuyư ế ố ầ ể ố nhiên trong đa s các loài đ ng v t thì t l đ c cái thố ộ ậ ỉ ệ ự ường là 1:1

đa s đ ng v t có x ng s ng, có m t s th ng d nh nhàng

con đ c lúc m i sinh (nh ngự ớ ư ở ười ch ng h n) Ð n tu i trẳ ạ ế ổ ưởíng thành tỉ

l đ c cái có th thiên v con đ c ho c con cái tùy theo nhóm sinh v t vàệ ự ể ề ự ặ ậ tùy vào n i và các đi u ki n khác c a môi trơ ở ề ệ ủ ường

5. Tăng tr ưở ng cu qu n th ả ầ ể

S tăng trự ưởng c a qu n th là s gia tăng s lủ ầ ể ự ố ượng cá th cu qu nể ả ầ

th S gia tăng này có th b ng hình th c sinh s n vô tính hay h u tính.ể ự ể ằ ứ ả ữ Chúng ta hãy xem xét s tăng trự ưỏng trong các đi u ki n môi trề ệ ường khác nhau

1. Khi môi tr ườ ng t m th i không có tác nhân gi i h n ạ ờ ớ ạ

Các qu n th t nhiên gia tăng r t nhanh v s lầ ể ự ấ ề ố ượng Khi đó t l giaỉ ệ tăng t nhiên sẽ là:ự

Trong đó : N là s lố ượng cá th ;ể

dN là s lố ượng cá th tăng trong kho ng th i gian dt.ể ả ờ

T l tăng t nhiên là ti m năng sinh h c cu loài Nó bi u di n sỉ ệ ự ề ọ ả ể ễ ự sinh s n t i đa c a loài khi không có tác nhân h n ch c a môi trả ố ủ ạ ế ủ ường

T công th c trên ta có th vi t:ừ ứ ể ế

dN = r N dt (2) hay N = N0 e r(t-t0) (3)

N u l y tế ấ 0 = 0; ta có N = N0.e rt (4)

Ta th y r ng khi m t qu n th đ t dấ ằ ộ ầ ể ặ ưới đi u ki n không có tác nhânề ệ

h n ch thì nó sẽ tăng trạ ế ưởng theo lũy ti n, t c tăng trế ứ ưởng r t nhanh vàấ

đường bi u di n có d ng hình ch J.ể ễ ạ ữ

T l gia tăng t nhiên đỉ ệ ự ược chi ph i b i sinh su t b và t su t m c aố ở ấ ử ấ ủ

qu n th , t c là :ầ ể ứ

r = b - m

Nh vào công th c (4) ta có th ờ ứ ể ước tính th i gian đ qu n th nhânờ ể ầ ể đôi s lố ượng Khi đó N =2 N0 suy ra: 2 = e rt

T đó ta có:ừ

Ap d ng vào trụ ường h p nợ ước ta, có t l tăng t nhiên h ng năm làỉ ệ ự ằ 2,1% (1997) t c là 0,021, ta có:ứ

Theo trên ta th y c đà tăng dân s nh hi n nay thì 33 năm sau , t cấ ứ ố ư ệ ứ

là vào năm 2030 dân s Vi t Nam sẽ là: 152 tri u ngố ệ ệ ười

T công th c (1) ta có th suy ra v n t c cu s gia tăng s lừ ứ ể ậ ố ả ự ố ượng cá

th c a qu n th nh sau:ể ủ ầ ể ư

V=dN/dt =rN (5)

Công th c (5) cho th y t c đ tăng trứ ấ ố ộ ưởng gia tăng theo s lố ượng cá

th S lể ố ượng cá th càng l n thì t c đ càng cao.ể ớ ố ộ

2. Khi có s hi n di n các y u t gi i h n c a môi ự ệ ệ ế ố ớ ạ ủ

tr ườ ng

Các qu n th t nhiên b ki m ch ti m năng sinh h c trong vi cầ ể ự ị ề ế ề ọ ệ

gi m thi u sinh su t và gia tăng t su t c a các cá th T t c nh hả ể ấ ử ấ ủ ể ấ ả ả ưởng

c a các y u t gi i h n cu môi trủ ế ố ớ ạ ả ường t o thành s đ i kháng (đ kháng)ạ ự ố ề

cu môi trả ường S đ i kháng càng m ûnh khi qu n th càng đông Do đóự ố ạ ầ ể trong môi trường mà ngu n th c ăn có h n thì s tăng trồ ứ ạ ự ưởng cu qu nả ầ

th không th theo lũy th a b i vì s đ i kháng tăng lên mãnh li t khi m tể ể ừ ở ự ố ệ ậ

đ đ t t i m t gi i h n nào đó ộ ạ ớ ộ ớ ạ

Hình 11 Ðường tăng trưởng c a qu n th khi không có nhân t h nủ ầ ể ố ạ

ch (a) và khi có nhân t h n ch (b)ế ố ạ ế

S c đ kháng c a môi trứ ề ủ ường K cho th y kh năng h n ch c a môiấ ả ạ ế ủ

trường t c là s lứ ố ượng t i đa các cá th cu qu n th có th đ t trong m tố ể ả ầ ể ể ạ ộ môi trường í m t môi trƠ ộ ường có kh năng h n ch , t c đ gia tăng kh iả ạ ế ố ộ ố

lượng sẽ là:

Theo công th c trên ta th y t c đ nhanh vào lúc đ u khi s lứ ấ ố ộ ầ ố ượng ít

D n d n khi N ti n đ n K thì t c đ đi d n đ n 0, s lầ ầ ế ế ố ộ ầ ế ố ượng cá th khôngể tăng n a Do đó đữ ường bi u di n tăng trể ễ ưởng có d ng hình ch S.ạ ữ

6. Bi n đ ng s l ế ộ ố ượ ng c a qu n th ủ ầ ể

1. S sinh - t l sinh ự ỉ ệ

Qu n th gia tăng s lầ ể ố ượng do s sinh hay s sinh đ S sinhự ự ẻ ự

thường được bi u di n b ng t l sinh hay t l sinh đ T ng sinh baoể ễ ằ ỉ ệ ỉ ệ ẻ ừ ữ hàm c s s n xu t ra các cá th m i b ií s đ con, n tr ng, n y m mả ự ả ấ ể ớ ơ ự ẻ ở ứ ẩ ầ hay phân đôi

Trong s sinh s n, ngự ả ười ta phân bi t hai khái ni m Kh năng sinhệ ệ ả

s n là m t khái ni m sinh lý h c cho th y m t sinh v t có th sinh s nả ộ ệ ọ ấ ộ ậ ể ả

được hay không Còn s m n đ (đ nhi u hay đ ít) là khái ni m sinh tháiự ắ ẻ ẻ ề ẻ ệ

h c căn c trên s lọ ứ ố ượng cá th con để ược sinh ra trong m t kho ng th iộ ả ờ gian Chúng ta cũng phân bi t s m n đ ti m tàng và s m n đ th c t ệ ự ắ ẻ ề ự ắ ẻ ự ế Thí d nh trong qu n th loài ngụ ư ầ ể ười hi n nay s m n đ th c t c a phệ ự ắ ẻ ự ế ủ ụ

n thữ ường là 2-3 con, trong khi đó s m n đ ti m tàng có th là h n 10ự ắ ẻ ề ể ơ con

T l sinh có th đỉ ệ ể ược tính b ng s cá th đằ ố ể ượ ảc s n xu t b i cá thấ ở ể cái trong môt đ n v th i gian S đo lơ ị ờ ự ường t l sinh tùy thu c ch t chẽ vàoỉ ệ ộ ặ

ch ng lo i sinh v t M t s loài sinh m i năm m t l n, s khác nhi u l n,ủ ạ ậ ộ ố ỗ ộ ầ ố ề ầ

và cũng có loài sinh đ liên t c S lẻ ụ ố ượng cá th sinh ra cũng thay đ i tùyể ổ loài Nh hàu có th đ t 55 cho đ n 144 tri u tr ng Cá thư ể ẻ ừ ế ệ ứ ường đ hàngẻ ngàn, ch nhái hàng trăm tr ng Chim đ t 1 đ n 20 tr ng, thú đ ít h nế ứ ẻ ừ ế ứ ẻ ơ

10 con và thường là 1 đ n 2 con mà thôi (Krebs, 1994) S m n đ t lế ự ắ ẻ ỉ ệ ngh ch v i công chăm sóc con Loài đ ít con thì dành th i gian chăm sócị ớ ẻ ờ con mình nhi u h n Ð i v i loài ngề ơ ố ớ ười, sinh su t đấ ược tính b ng s ngằ ố ười sinh ra trong m t năm tính cho 1000 dân Sinh su t c a Vi t Nam g n đâyộ ấ ủ ệ ầ

là 38%o

2. S ch t – t l t vong ự ế ỉ ệ ử

Nhà sinh v t h c không ch quan tâm đ n vi c t i sao sinh v t ch tậ ọ ỉ ế ệ ạ ậ ế

mà còn mu n bi t chúng ch t vào m t đ tu i nào S ch t đố ế ế ộ ộ ổ ự ế ược bi uể

di n b ng t su t Ðó là s lễ ằ ử ấ ố ượng cá th ch t trong 1000 cá th trong m tể ế ể ộ năm T su t cu Vi t Nam g n đây là 17/1000.ỉ ấ ả ệ ầ

S th hay tu i th đự ọ ổ ọ ược qui đ nh b i tu i ch t c a các cá thị ở ổ ế ủ ể

trưởng thành trong qu n th Hai lo i tu i th đầ ể ạ ổ ọ ược ghi nh n là tu i thậ ổ ọ

ti m tàng và tu i th th c t Tu i th ti m tàng là đ tu i t i đa mà m tề ổ ọ ự ế ổ ọ ề ộ ổ ố ộ

cá th c a loài có th đ t t i Gi i h n này là do sinh lý h c c a sinh v t vàể ủ ể ạ ớ ớ ạ ọ ủ ậ sinh v t ch t vì tu i già M t cách di n t khác c a tu i th ti m tàng làậ ế ổ ộ ễ ả ủ ổ ọ ề dùng tu i th trung bình c a qu n th s ng trong các đi u ki n t i u.ổ ọ ủ ầ ể ố ề ệ ố ư

Nh ng trong thiên nhiên có r t ít sinh v t s ng trong đi u ki n t i u Ðaư ấ ậ ố ề ệ ố ư

s đ ng v t và th c v t ch t vì b nh, b ăn th t hay do hi m h a t nhiênố ộ ậ ự ậ ế ệ ị ị ể ọ ự khác Do đó các đi u ki n t nhiên c a môi trề ệ ự ủ ường chi ph i tu i th th cố ổ ọ ự

t c a sinh v t Tu i th th c t là tu i th trung bình c a các cá th trongế ủ ậ ổ ọ ự ế ổ ọ ủ ể

qu n th s ng trong nh ng đi u ki n th c t c a môi trầ ể ố ữ ề ệ ự ế ủ ường (Krebs, 1994)

3. S phát tán ự

S phát tán bao g m s di c và s nh p c , cũng là thông s c a sự ồ ự ư ự ậ ư ố ủ ự thay đ i s lổ ố ượng cá th c a qu n th (Krebs, 1994) S di c x y ra khi cáể ủ ầ ể ự ư ả

th r i kh i qu n th , t c là làm gi m s lể ờ ỏ ầ ể ứ ả ố ượng c a qu n th Trái l i sủ ầ ể ạ ự

nh p c làm gia tăng s lậ ư ố ượng này

Các ch s trên là các thông s ch y u c a qu n th sinh v t Cácỉ ố ố ủ ế ủ ầ ể ậ thông s trên có th thay đ i và nh hố ể ổ ả ưởng lên lên s thay đ i s lự ổ ố ượng hay m t đ cu qu n th , t c là nh hậ ộ ả ầ ể ứ ả ưởng lên t l gia tăng c a qu n th ỉ ệ ủ ầ ể

D u + bi u di n tác đ ng dấ ể ễ ộ ương

D u - bi u di n tác đ ng âm.ấ ể ễ ộ

Trong qu n th t nhiên, luôn luôn có s bi n đ ng s lầ ể ự ự ế ộ ố ượng cá th ể

Ða s các trố ường h p, s lợ ố ượng này xoay quanh m t tr s trung bình, t cộ ị ố ứ

là có s n đ nh tự ổ ị ương đ i trong m t th i gian tố ộ ờ ương đ i dài.ố

Tùy theo đi u ki n khí h u, th c ăn, s c nh tranh cùng loài thu nề ệ ậ ứ ự ạ ậ

l i hay không mà t l gia tăng cu qu n th có th dợ ỉ ệ ả ầ ể ể ương, không đ i hayổ

âm C n nh c là t l gia tăng cu qu n th là hi u s gi a sinh su t và tầ ắ ỉ ệ ả ầ ể ệ ố ữ ấ ử

su t.ấ

Trong thiên nhiên người ta quan sát được các qu n th n đ nh vàầ ể ổ ị

m t s khác bi n thiên theo chu kỳ.ộ ố ế

1. Các qu n th n đ nh ầ ể ổ ị

Là các qu n th có s bi n thiên nh xoay quanh m t tr s trungầ ể ự ế ỏ ộ ị ố bình Ðó thường là nh ng loài có kích thữ ướ ớc l n s ng trong các môi tr òngố ư

có nhân t h u sinh nh s c nh tranh ch ng h n di n ra m t cách ráoố ữ ư ự ạ ẳ ạ ễ ộ

ri t Ðó là trế ường h p các cây đ i m c trong r ng nguyên sinh, n i m t đợ ạ ộ ừ ơ ậ ộ

cu chúng ít thay đ i trong th i gian dài h ng ch c năm Ho c trả ổ ờ ằ ụ ặ ường h pợ

cu đàn c u nh p n i vào đ o Tasmanie vào năm 1800 Ð n năm 1850ả ừ ậ ộ ả ế

qu n th này d ng l i m c 1.700.000 cá th và duy trì m c đ có caoầ ể ừ ạ ở ứ ể ở ứ ộ

th p chút ít cho mãi đ n năm 1934.ấ ế

2. Qu n th có chu kỳ ầ ể

Có s lố ượng thay đ i theo mùa, theo chu kỳ h ng năm hay chu kỳổ ằ nhi u năm.ề

• Bi n đ ng theo mùa thế ộ ường th y các qu n th có nhi u th hấ ở ầ ể ề ế ệ trong m t năm Thí d mu i phát tri n m nh vào đ u mùa m a nộ ụ ỗ ể ạ ầ ư ở ước ta

• Bi n đ ng theo chu kỳ năm, cũng liên quan đ n chu kỳ mùa thế ộ ế ường

th y đa s th c v t đa niên phát tri n m nh vào mùa thu n h p và s tấ ở ố ự ậ ể ạ ậ ợ ự ử vong l n cu i mùa.ớ ở ố

• Bi n đ ng theo chu kỳ nhi u năm, nh trế ộ ề ư ừơng h p b hungợ ọ Melodontha có chu kỳ ba năm châu Âu; hay chu t lemming Lemmusở ộ

lemmus B c Âu và Lemmusở ắ trimucronatus Canada và Alaska có chu kỳ 4 ở năm.

7