BÁO CÁO CƠ SỞ ĐIỀU KHIỂN TẬP TÍNH CỦA ĐỘNG VẬT

Tùy tác nhân kích thích mà có thể phân bi t thƠnh các giác quan nh : giác quan ánh sáng mắt, giác quan c h c lông xúc giác, lông rung, màng tai, và giác quan hóa h c.. S đồ về c chế hình

4 Lê Minh Tiến_B1208239

5 Nguy n Thi Thúy Vơn_B1200698

Năm 2015

M C L C

M C L C i

DANH M C HÌNH iii

1 Sự tiến hóa c a h th n kinh 1

1.1 H th n kinh d ng m ng l i 1

1.2 H th n kinh d ng chuỗi hay d ng h ch 1

1.3 H th n kinh d ng ống 3

2 C s sinh h c c a tập tính 6

2.1 Các nhân tố và sự kết h p các nhân tố 8

Nhân tố bên ngoài 8

Nhân tố bên trong 9

Sự kết h p các nhân tố 10

2.2 C quan th c m 10

2.3 C s th n kinh c a tập tính 12

3 C chế ph n x 12

3.1 Ph n x không điều ki n 12

3.2 Ph n x có điều ki n 13

3.3 Điều ki n hình thành ph n x 18

4 Tập tính bẩm sinh và tập tính h c đ c 19

4.1 Tập tính bẩm sinh 19

4.2 Tập tính h c đ c 19

5 Tập tính trội và tập tính xung đột 21

5.1 Tập tính trội 21

5.2 Tập tính xung đột 21

6 Gi i thích một số ví d về tập tính bằng c chế điều khiển 22

6.1 Tập tính sinh s n 22

6.2 Điều ki n hóa đáp ng 23

6.3 Một số tập tính bẩm sinh 23

TÀI LI U THAM KH O 29

DANH M C HÌNH

Hình 1 H th n kinh m ng l i 1

Hình 2 H th n kinh d ng chuỗi h ch 2

Hình 3 Các kiểu th n kinh một số loƠi động vật 2

Hình 4 H th n kinh d ng ống cá vƠ l ỡng c 3

Hình 5 Bộ não và hộp s c a các nhóm động vật 4

Hình 6 S đồ các thùy c a vỏ não 4

Hình 7 Các vùng trên trên vỏ não 5

Hình 8 S đồ về c chế hình thƠnh vƠ điều khiển tập tính động vật 7

Hình 9 Thí nghi m c a Pavlop 14

Hình 10 Khoe mẻ c a công trong mùa sinh s n 22

Hình 11 Thí nghi m điều ki n hóa đáp ng 23

H th n kinh do các tế bƠo th n kinh nằm r i rác khắp c thể, phát nhánh

tỏa ra m i h ng vƠ nối v i nhau thành m ng l i kiểu c u t o nƠy, khi c thể bi ̣ kích thích t i một điểm, xung động th n kinh sẽ lan tỏa khắp thân C u

t o c a các đám rối th n kinh ngo i biên lƠ sự phơn nhánh c a c u t o nguyên

th y c a kiểu th n kinh này các nhóm động vật bậc cao (ng i, thú) Gặp

th y t c (Hydra), s a (Medusa) Ngành giun dẹp (động vật có đối x ng hai bên

và không có thể xoang) kiểu th n kinh m ng l i vƠ đối x ng tỏa tròn còn rõ nhiều nhóm, nh ng một số nhóm sán lông đư xu t hi n h ch não và 5 – 1 đôi dây th n kinh (Thái Tr n Bái, 2013)

Hình 1 H th n kinh m ng l i

A Th y t c; B S a

1.2 H th n kinh d ng chu i hay d ng h ch

Các tế bƠo th n kinh tập h p l i thành các h ch th n kinh, các nhánh t̀ các h ch phát ra đư có đ nh h ng cố đ nh h n ng v i c u t o đốt c a c thể,

mỗi đốt có một h ch t o thành chuỗi nằm d c c thể H th n kinh có vòng

th n kinh (vòng nối các h ch th n kinh) bao quanh ph n tr c thực qu n t̀ đơy

có dây th n kinh h ng về phía tr c và phía sau kiểu c u t o này xung th n kinh không lan tỏa khắp c thể mƠ khu trú t i t̀ng ph n nh t đ nh H ch đ u phát triển h n vƠ các h ch này sẽ là tiền đề cho sự hı̀nh thƠnh nưo bộ về sau

D ng này gặp những nhóm động vật: giun tròn (Annelida), thơn đốt (Arthropoda) H th n kinh c a thân mềm cổ có m c độ tập trung c a tế bào

th n kinh th p và còn giữ c u t o bậc thang kép nh một số giun đốt Các thân

mềm khác có tế bào th n kinh tập trung thƠnh các đôi h ch

So v i giun đốt thì chân kh p não có c u trúc ph c t p h n, các tế bào

th n kinh tiết phát triển trong não và có mặt trong các ph n khác c a h th n kinh, h th n kinh giao c m tinh tế vƠ các giác quan đa d ng Tùy tác nhân kích thích mà có thể phân bi t thƠnh các giác quan nh : giác quan ánh sáng (mắt), giác quan c h c (lông xúc giác, lông rung, màng tai), và giác quan hóa h c

Hình 2 H th n kinh d ng chuỗi h ch

Hình 3 Các kiểu th n kinh một số loƠi động vật

A H th n kinh th y t c; B H th n kinh giun dẹp

C H th n kinh giun tròn; D H th n kinh châu ch u

1.3 H th n kinh d ng ống

Kiểu này xu t hi n những động vật có dây sống nh cá l ỡng tiêm (Amphioxus) nó liên quan đến h vận động c - x ng những động vật bậc cao

vƠ con ng i, ống th n kinh hoàn thi n thành t y sống l ng ( phân thân c a động

vật), đ c b o v trong cột x ng sống vƠ phát ra các dây th n kinh chui qua cột sống

để ra ngoƠi điều khiển c thể Ch c năng vận động bằng c vơn cũng hoƠn thi n Phía

đ u ống th n kinh đư xu t hi n m m mống c a não bộ, th ng đ c g i là các b ng nưo tr c, b ng não giữa vƠ bọg nưo sau Lúc đ u b ng nưo tr c phát triển h n

c , liên quan đến ch c năng thính giác vƠ thăng bằng c a đ i sống d i n c,

d n d n não sau phân hóa thành hành t y vƠ tiểu não Hành t y là trung khu

c a một lo t các ch c năng c b n c a ho t động sống (ch c năng thực vật)

nh hô h p, tu n hoƠn, tiêu hóaầD ng nƠy ch yếu chim (Aves) vƠ thú (Mammalia), sự phát triển c a nưo bộ liên quan mật thiết v i sự hoƠn thi n c u trúc, ch c năng c a các c quan c m giác động vật Toàn bộ h th n kinh trung ng đ c c u t o t̀ một ống nằm phía l ng con vật Đ u tr c c a ống m rộng ra t o thành não bộ, ph n sau có d ng hình tr , đ c g i là tuỷ

sống Đ u tiên ống th n kinh thực hi n ch c năng th c m phía l ng có các

tế bào vận động T̀ các tế bào vận động có các s i th n kinh h ng đến các

c Theo nguồn gốc, các tế bào th n kinh thuộc các h ch sống các động vật

có x ng sống là các tế bào th c m c a ngo i bì đ c đẩy sâu vào bên trong ( động vật không x ng sống chúng vẫn nằm ngo i bì) chim vƠ động vật

có vú h th n kinh đư có nưo hoƠn chỉnh

Hình 4 H th n kinh d ng ống cá vƠ l ỡng c

ch c năng thực vật, ch c năng ho t động th n kinh cao c p

Hình 6 S đồ các thùy c a vỏ não

Mỗi vùng c a vỏ nưo ng v i một ch c năng nh t đ nh Vỏ nưo còn lƠ trung tơm c a các ho t động th n kinh cao c p: t duy, tình c m Để nghiên c u các vùng

ch c năng c a vỏ nưo, ng i ta phơn chia vỏ nưo theo nhiều cách khác nhau Trong

đó, cách phơn chia vỏ nưo thƠnh 50 vùng đánh số t̀ 1 đến 50 c a Brodmann lƠ thông

d ng h n c

Hình 7 Các vùng trên trên vỏ não

 Các vùng giác quan

* Vùng th giác: gồm các vùng 17, 18, 19 thuộc thùy chẩm 2 bên

Vùng 17: lƠ vùng th giác thông th ng, vùng nƠy cho chúng ta c m giác ánh sáng vƠ mƠu sắc nh ng không cho ta nhận biết vật nhìn th y

Vùng 18, 19: lƠ vùng th giác nhận th c, cho ta nhận biết vật nhìn th y Khi vùng nƠy b tổn th ng thì nhìn th y vật nh ng không biết lƠ vật gì

* Vùng thính giác: gồm các vùng 22, 41, 42 thuộc thùy thái d ng 2 bên

Vùng 41, 42: lƠ vùng thính giác thông th ng, cho ta c m giác tiếng động (ơm thanh thô s ) Tổn th ng vùng nƠy gơy nên điếc

Vùng 22: lƠ vùng thính giác nhận th c, cho ta nhận biết ơm thanh lo i gì

* Vùng v giác: thuộc vùng 43 c a thùy đỉnh

* Vùng khứu giác: thuộc vùng 34 c a thùy thái d ng, vùng nƠy thuộc h

viền

* Vùng c m giác: thuộc vùng 1, 2, 3 c a hồi đỉnh lên

* Vùng v n đ ng: thuộc hồi trán lên, đơy lƠ n i xu t phát c a bó tháp So

v i các vùng khác thì vùng vận động có di n tích l n nh t NgoƠi ra, bên c nh vùng vận động còn có vùng tiền vận động thuộc vùng 6 thùy trán, đơy lƠ n i

xu t phát các s i đi đến các nhơn xám d i vỏ rồi theo h ngo i tháp chi phối các vận động tự động

Vùng vận động vƠ c m giác c a vỏ nưo có các quy luật ho t động sau đơy:

Quy lu t bắt chéo: bán c u nưo bên nƠy chi phối vận động vƠ c m giác

c a nửa thơn bên kia

Quy lu t u th : những c quan nƠo vận động nhiều vƠ c m giác tinh tế

thì chiếm vùng vỏ nưo rộng h n (tay, mi ng )

Quy lu t l n ng c: vùng vỏ nưo phía trên chi phối vận động vƠ c m giác c a

các bộ phận phía d i c thể Ng c l i, vùng vỏ nưo phía d i chi phối các bộ phận phía trên

* Vùng l i nói có 2 vùng liên quan đến l i nói:

Vùng Broca: thuộc vùng 44, 45 c a thùy trán Đơy lƠ vùng chi phối vận động c a các c quan tham gia vƠo động tác phát ơm nh : thanh qu n, môi,

l ỡi

Khi vùng nƠy tổn th ng thì b ch ng cơm nh ng vẫn hiểu l i, hiểu chữ B nh nhơn nghe vƠ đ c thì hiểu nh ng không thể di n đ t ý nghĩ c a mình bằng l i nói Tuy nhiên, h có thể di n đ t thông qua chữ viết

Vùng Wernicke: nằm thùy thái d ng, đơy lƠ một vùng r t quan tr ng trong vi c hình thƠnh tiếng nói vƠ t duy Vì vậy, còn đ c g i lƠ vùng hiểu ngôn ngữ, vùng hiểu biết Vùng nƠy không chỉ chi phối l i nói mƠ còn cho ta hiểu l i, hiểu chữ Khi vùng Wernicke b tổn th ng thì b ch ng cơm kèm thêm không hiểu l i, hiểu chữ Vùng l i nói phơn bố không đều 2 bán c u

ng i thuận tay ph i (chiếm kho ng 90%), vùng Broca vƠ Wernicke phát triển r t rộng bên bán c u trái, bán c u ph i không đáng kể vƠ bán c u trái đ c

g i lƠ bán c u u thế ng i thuận tay trái (chiếm 10%), u thế 2 bán c u đều nhau Số ng i u thế bán c u ph i r t ít

vƠ c quan điều khiển M i ho t động b t kỳ c a c thể đều là một ph n c a

tập tính động vật Để thực hi n các ho t động đa d ng tổng h p, h u hết c thể động vật có một h th n kinh phát triển, điều kiển thống nh t, đáp ng phù h p

v i các yếu tố môi tr ng xung quanh Có nhiều c quan tiếp nhận c m giác bao gồm xúc giác, thính giác, th giác, c quan đ ng bên, c quan tiếp nhận kích thích hóa h c, nhi t độ, ánh sáng,ầC thể còn có các c quan vận động đáp ng l i các kích thích nh c , x ng, tuyến,ầ.Sự kết h p các yếu tố bên trong, bên ngoƠi cũng nh sự phối h p ho t động c a các c quan tiếp nhận

c m giác, c quan vận động vƠ c quan điều khiển d i tác động c a h th n kinh sẽ giúp động vật hình thành các tập tính để tồn t i và thích nghi v i môi

tr ng sống (Lê Vũ Khôi vƠ Lê Nguyên Ngật, Vũ Quang M nh và Tr nh Nguyên Giao, 2002)

C s sinh h c c a tập tính động vật có thể mô hình hóa theo s đồ:

Hình 8 S đồ về c chế hình thƠnh vƠ điều khiển tập tính động vật

Ví d tập tính hôn phối chim b ch yến, các kích thích bên ngoƠi nh nhi t độ, ánh sáng, tiếng kêu,ầ C thể vào mùa xuân, ngày dài, nhi t độ m, cây xanh phát triển, ánh sáng Mặt tr i không gay gắt khích thích th giác và các

C quan th c m

(ngoài ho ặc trong)

Kích thích trong (hoocmon, n ội thể)

c quan c m th khác đ m nhận các biến đổi đó; t̀ đó kích thích tuyến sinh

d c c a chim đực tiết ra hoocmon androgen và chim cái tiết ra oestrogen

Ho t động bài tiết hoocmon l i đ c điều khiển b i h th n kinh Thông qua h th n kinh tác động đến c quan thực hi n ph n ng mà c thể là tinh hoàn sẽ tiết ra androgen; chim đực sẽ có những hƠnh động nh khoe mẽ, hót

2.1 Các nhân tố và sự k t h p các nhân tố

Nhân tố tâp tính gồm nhân tố sinh lí h c, nhân tố sinh h c, nhân tố hoá sinh, nhân tố di truyền h c, nhân tố sinh thái h c, nhân tố tâm lí h c, nhân tố

xã hội h cầtuy nhiên có thể tóm l c các nhân tố trên thành hai lo i là nhân

tố bên trong và nhân tố bên ngoài

Nhân tố bên ngoài

Các nhân tố bên ngoài bao gồm các nhân tố khí hậu (nhi t độ, ánh sáng,

độ ẩm t ng đối, m a, gió) Năng l ng ánh sáng mặt tr i t o nên khí hậu, t t

c sinh vật sống trên trái đ t đều ch u tác động c a các kiểu khí hậu đó Mỗi con vật có gi i h n trên và gi i h n d i v i s c chống ch u c a các nhân tố, các gi i h n c a tính chống ch u đó r t khác nhau v i các loài khác nhau và l a

tuổi khác nhau Chẳng h n yếu tố nhi t độ sẽ nh h ng đến sự chống ch u c a con vật, nhi t độ quá l nh làm con vật m t tr ng lực sẽ gây chết, ng c l i nhi t độ quá cao cũng lƠm con vật chết do quá nóng Ví d , hành vi c a bò cái

sẽ thay đổi khi nhi t độ tăng (t̀ 16 – 32oC), nhi t độ càng cao thì bò càng khó

ch u vƠ đi tìm bóng mát; ban ngƠy khi nhi t độ trong bóng râm còn 290C thì

con vật chỉ có 11% th i gian ăn; ban đêm nhi t độ xuống th p còn 270C th i gian ăn c a con vật lên 37%

Các nhân tố bên ngoài còn ph i kể đến nh mƠu sắc, âm thanh, mùi, th c ăn,ầKhi chim bồ câu con áp sát vào ngực chim mẹ thì ho t động m m mồi

m i di n ra, vƠ hƠnh động áp sát vào ngực chim mẹ c a chim non là kích thích bên ngoài Tóm l i, các kích thích bên ngoài có thể là các tác nhân hóa h c, vật

lý, c h c,ầ

Nhân tố bên trong

Các nhân tố trong c a tập tính đ c biết rõ nh t là các hoocmon Hi n nay ta đư biết tập tính hôn phối đ c một h thống hoocmon điều khiển, do tuyến sinh d c và m u nưo d i tiết ra Một tập tính hôn phối đ y đ , t̀ khoe

mẽ đến tán tỉnh, ch i nhau, đến canh tổ, nuôi con,ầ chỉ thể hi n đ c nếu các hoocmon nói trên đ c tiết theo một th tự nh t đ nh

C chế tác động c a hormone đối v i quá đtrình sinch h c trong c thể

r t ph c t p Các hormone đ c tiết ra t̀ các tế bào c a tuyến nội tiết theo máu tác d ng lên tế bƠo đích tế bƠo đích th ng có 3 giai đo n kế tiếp nhau:

- Hormone đ c nhận biết b i một th c m thể đặc hi u trên màng

hoặc nhân c a tế bƠo đích

- Phối h p hormone – th c m thể v̀a hình thƠnh đ c kết h p v i

một c chế sinh tín hi u

- Tín hi u sinh ra gây tác d ng v i các quá trình nội bƠo: thay đổi

ho t tính, nồng độ enzyme, thay đổi tính th m c a mƠng để tăng

c ng hơp thu hay đƠo th i các ch t, gây tiết các hormone các tuyến đích khác, gơy co giưn c , gơy co hoặc giưn c , tăng c ng

tổng h p protein

Các nhân tố trong khác lƠ do các c quan th c m trong Nh p th g p là

do khu trung ng hô h p c a hành t y báo hi u, nồng độ khí CO2 đư tăng trong máu và còn nhiều c quan th c m trong khác liên h trực tiếp v i tập tính nh trên

Sự k t h p các nhân tố

Nhân tố bên trong là gốc phát triển c a tơp tính, nh ng vẫn kết h p chặt

chẽ v i nhân tố bên ngoài trong sự hình thành tập tính Các kích thích bên trong (hoocmon) vƠ các kích thích ngoƠi tác động lẫn nhau hình thành nên tập tính

c a con vật Mối quan h giữa các nhân tố bên trong và bên ngoài thể hi n rõ

tập tính hôn phối c a loƠi chim Đến tuổi thành th c sinh d c, hoocmon kích thích con vật hình thƠnh nên các đặc điểm sinh d c th c p Kích thích con vật độc chiếm lãnh thổ, tìm con cái ghép đôi, xơy tổ, p tr ng và sau cùng là nuôi con Hoocmon đư kích thích con vật tìm các vật d ng đ y màu sắc, r m r làm

tổ Khi tổ làm xong, con cái nằm vào tổ, kích thích bên ngoài là c m giác đ ng

ch m gậy ng a ngái c a tổ kích thích con cái trong th i kỳ đẻ tr ng r ng lông

t o thƠnh “t m p” Lúc nƠy chim chuyển sang pha kiếm lông lót tổ

2.2 C quan th c m

Để tiếp nhận các kích thích t̀ môi tr ng bên ngoƠi vƠ bên trong c thể động vật có nhiều lo i c quan tiếp nhận: c quan c m giác, c quan tiếp nhận kích thích hóa h c, c quan c m th nhi t, c quan c m th ánh sáng, c quan thu nhận ơm thanh,ầ

Tùy vào tốc độ tiến hóa c a loƠi mƠ c quan c m giác sẽ khác nhau C quan c m giác kể đến nh c quan xúc giác lƠ c quan th c m đ n gi n nh t, phân bố trong da C quan c m giác động vật không x ng sống là các tế bào c m giác nằm r i rác khắp vỏ c thể, tr̀ giun đốt, thân mềm các tế bào

c m giác đư tập trung thƠnh đám, chơn kh p đư có c quan xúc giác tiếp nhận tác động c gi i Côn trùng trên c n c quan xúc giác lƠ những búi lông c m giác và những c quan nhỏ, lồi kh p chân, các lông này tiếp xúc v i đốt chân bên c nh, chân co, duỗi làm cong lông và kích thích th n kinh c m giác Cá

l ỡng tiêm, tế bào c m giác tập trung xúc tua xung quanh mi ng giữ ch c năng v giác và hình thành hố kh u giác Tiến hóa h n động vật có x ng

sống các tế bào c m giác đư tập trung thành những c quan c m giác ph c t p bao gồm tế bào c m giác, tế bƠo nơng đỡ và bao liên kết và có nhiều nhánh th n

kinh đi t i Một số loài còn có thể nhận c m đ c các tín hi u siêu ơm nh

d i, cá heo,ầ

Một số loƠi động vật n c (cá, các loài ếch nhái có đuôi sống hoàn toàn trong n c, nòng n c) còn có c quan c m ch n đ c g i lƠ c quan đ ng bên C quan c m nhận hóa h c phát triển theo chiều h ng tiến hóa c a các loài động vật đ n bƠo tế bào ch t c a chúng đư có tính ch t nhận c m hóa

h c; động vật đa bƠo bậc th p c quan kh u giác và v giác ch a phơn hóa rõ

ràng Động vật không x ng sống có c quan c m giác là những tế bào c m giác phân tán bề mặt thơn Giun đốt, thân mềm tế bào c m giác tập trung thành hố c m giác, chơn đốt đư có sự tập trung thành chồi c m giác đ m nhận

ch c năng v̀a v giác v̀a kh u giác côn trùng c quan v giác th ng tập trung ph n ph mi ng vƠ trên các đốt ngón chơn C quan kh u giác là những

c quan c m nhận hóa h c t̀ xa có vai trò quan tr ng trong đ i sống c a côn trùng, hình thành nên các tập tính đ nh h ng, tập tính giao phối,ầ

C quan th c m hóa h c c a nhiều loƠi động vật nh y c m h n c quan

th c m hóa h c ng i C quan thăng bằng vƠ c quan thính giác có quan

h mật thiết v i nhau Hai c quan này nằm riêng bi t động vật không x ng

sống, nh ng động vật có x ng sống chúng tập trung trong một c quan C quan thăng bằng c a động vật không x ng sống n c là bình th ch các xúc tu, giáp xác là hố thính giác gốc đôi rơu I động vật có x ng sống c quan thính giác đư hình thƠnh nên các tai trong, tai ngoƠi vƠ tai giữa

Kh năng nhận c m ánh sáng khác nhau các loƠi động vật khác nhau

do chúng không có cùng c m giác về cùng một phổ Nhiều loài giun và thân

mềm chỉ có một c m giác m hồ v i ánh sáng nh da Đa ph n côn trùng có

mắt kép, các động vật có x ng sống bậc cao mắt có th u kính Một số loài chim có mắt r t tinh

Một số loƠi còn có c quan th c m đi n, đặc bi t một số loƠi cá nh cá chình

đi n, cá trê đi n, cá đuối đi n,ầ có thể phóng đi n tích l n làm tê li t con mồi để bắt

ăn th t hoặc để đánh tr kẻ thù Tùy vào c u t o c thể mƠ c quan c m th đi n các loài có v trí khác nhau, nh cá đuối đi n nó nằm g n mang, l n đi n d i

đuôi, cá trê đi n nằm hai bên thân con vật C quan th c m nhi t lƠ c quan đặc

bi t giúp con vật nhận c m nhi t độ môi tr ng bên ngoài, t̀ đó hình thƠnh nên các

tập tính thích nghi v i môi tr ng sống

2.3 C s th n kinh c a t p tính

C s th n kinh c a tập tính là các ph n x Ph n x lƠ ph n ng c a c thể đối v i kích thích c a môi tr ng bên ngoƠi cũng nh bên trong c a c thể

Ph n ng nƠy thực hi n nh h th n kinh, qua năm ph n c b n h p thƠnh cung

ph n x C hai ph n x có điều ki n vƠ không điều ki n đều đ c thực hi n

nh 5 thành ph n c b n là:

- Bộ phận c m th : các phân tử c m th th ng nằm trên da, bề mặt kh p, thành m ch, bề mặt các t ng, c quan trong c thể

- Đ ng truyền vƠo: th ng là dây th n kinh c m giác hoặc dây th n kinh thực vật

- Trung tâm th n kinh

- Đ ng truyền ra: th ng là dây th n kinh vận động hoặc dây th n kinh thực vật

- Bộ phận đáp ng: th ng lƠ c hoặc tuyến

Bằng những công trình nghiên c u trên h th n kinh trong nhiều năm, Pavlov đư phơn bi t hai lo i ph n x : ph n x không điều ki n vƠ

c m nh t đ nh gây một ph n ng nh t đ nh Có trung tâm ph n x ph n d i

c a h th n kinh, ph thuộc vào tác nhân kích thích và bộ phận c m th

Ví d : trung tơm ph n x gơn x ng, ph n x tr ng lực c nằm tuỷ sống, trung tơm c a ph n x gi m áp, ph n x hô h p nằm hƠnh nưo

Ph n x không điều ki n ph thuộc vƠo tính ch t c a tác nhơn kích thích

vƠ bộ phận nhận c m, ví d : ánh sáng chiếu vƠo mắt gơy co đồng tử nh ng