Giáo trình Côn trùng đại cương (Nghề: Bảo vệ thực vật - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng cộng đồng Đồng Tháp

Giáo trình Côn trùng đại cương tập trung trình bày chi tiết về các đặc điểm hình thái cơ bản của côn trùng giúp sinh viên ứng dụng vào công tác phân loại côn trùng, giúp người học định danh được những Bộ côn trùng phổ biến trong nông nghiệp. Từ đó sinh viên có thể phân biệt được các bộ côn trùng, các họ khác nhau trong cùng một bộ, những loài có hại cần phòng trừ và những loài có lợi cần được bảo vệ.

CHƯƠNG 4 SINH LÝ HỌC CÔN TRÙNG Giới thiệu:

Giải phẫu sinh lý côn trùng là môn học nghiên cứu về cấu tạo và chức năng sinh lý của các cơ quan bên trong cơ thể côn trùng qua đó tìm hiểu mối liên quan giữa cấu tạo với chức năng sinh lý và giữa các hoạt động sinh lý với những yếu

tố tác động của môi trường Hiểu được sự tác động của các yếu tố bên ngoài đối với các hoạt động sinh lý bên trong là cơ sở cần thiết cho việc đề xuất những biện pháp quản lý côn trùng theo hướng có lợi nhất cho con người và môi trường

+ Hiểu được cơ chế hoạt động của các cơ quan nội tạng

Năng lực tự chủ và trách nhiệm: có tinh thần học tập, chủ động học hỏi, có phương pháp làm việc khoa học, sáng tạo và luôn cập nhật thông tin

1 Hệ cơ của côn trùng

Hệ cơ côn trùng rất phức tạp gồm từ vài trăm tới vài ngàn tế bào cơ Hầu hết đều có cấu tạo cơ vân, ngay cả đối với những cơ nằm xung quanh ống tiêu hóa và quanh tim Hệ cơ nằm chung quanh ống tiêu hóa, tim và ống đẻ trứng đã tạo ra những nhu động giúp cho các bộ phận này hoạt động, ví dụ như giúp tim co bóp,

di chuyển máu vào mạch máu lưng hoặc giúp thức ăn di chuyển trong ống tiêu hóa và trứng hoặc tinh trùng di chuyển trong ống sinh dục Hệ cơ giúp cho các bộ phận phụ cử động thường được sắp xếp theo từng đốt, thường là từng đôi đối xứng Thường mỗi đốt của mỗi chi phụ đều có hệ cơ riêng

Hệ cơ côn trùng nói chung khá mạnh, rất nhiều loài côn trùng có thể đẩy một trọng lượng gấp 20 lần trọng lượng cơ thể và đối với một số loại côn trùng có khả năng nhảy, côn trùng có thể nhảy một khoảng cách dài gấp nhiều lần chiều dài của cơ thể Hệ cơ côn trùng có thể co dãn rất nhanh, đựơc biểu lộ qua nhịp đập của cánh, nhịp đập vài trăm lần/giây rất phổ biến ở côn trùng, điều này cho thấy

hệ cơ có tác động rất lớn trong quá trình hoạt động sinh lý của côn trùng

2 Thể xoang và các bộ máy bên trong cơ thể côn trùng

2.1 Thể xoang

Khoảng trống bên trong cơ thể do lớp da côn trùng tạo thành được gọi là

thể xoang Thể xoang chứa các cơ quan bên trong, có hai vách ngăn mỏng chạy dọc theo cơ thể tạo thành ba xoang nhỏ: xoang máu lưng, xoang máu ruột và xoang máu bụng Các vách ngăn không chia cắt hoàn toàn thể xoang nên cơ thể côn trùng vẫn là một thể thống nhất

2.2 Hệ tiêu hóa

Cũng như những loài động vật khác, côn trùng sử dụng hệ thống tiêu hóa để hấp thu dưỡng chất và những vật liệu khác từ thức ăn mà chúng tiêu thụ Hầu hết thức ăn ở dạng những hợp chất phân tử lớn hoặc phức hợp như proteins, polysaccharides, mỡ, axít nhân sẽ được bẻ gãy thành những đơn vị nhỏ như amino axit, đường đơn … bởi những phản ứng dị hóa trước khi được tế bào sử dụng như là nguồn năng lượng hay vật liệu cho sự phát triển và sinh sản Tiến trình chuyển hóa này được gọi là sự tiêu hóa

Tất cả các loài côn trùng đều có một hệ thống tiêu hóa hoàn chỉnh Trong

đó, quá trình tiêu hóa thức ăn xảy ra trong một cấu trúc dạng ống (gọi là ống tiêu hóa) kéo dài từ miệng đến hậu môn với những vùng chức năng chuyên biệt để đảm nhận việc tiêu hóa, hấp thụ dưỡng chất và bài tiết Thức ăn luôn luôn di chuyển trong hệ thống tiêu hóa theo một hướng duy nhất

Ở hầu hết côn trùng ống tiêu hóa được chia làm ba vùng chức năng: ruột trước (stomodeum), ruột giữa (mesenteron) và ruột sau (proctodeum)

Bên cạnh ống tiêu hóa, hệ thống tiêu hóa của côn trùng còn có thêm một cặp tuyến nước bọt và khoang chứa nước bọt nằm ở phần ngực kề bên ruột trước Từ tuyến nước bọt có những ống dẫn chạy đến khoang chứa ngang qua phần đầu đi vào miệng ở vị trí phía sau hầu Trong quá trình nhai, sự chuyển động của miệng

sẽ giúp trộn nước bọt với thức ăn trong khoang miệng

a) Ruột trước

Từ hầu thức ăn đi ngang qua thực quản (esophagus), là một ống nối giữa hầu với diều (crop), bởi sự nhu động của thành ruột vào diều và nằm lại đây cho đến khi được đưa qua những phần còn lại của ống tiêu hóa Bên trong diều, sự tiêu hóa có thể xảy ra một ít do kết quả tác động của những enzyme trong nước bọt, được thêm vào khi thức ăn đi qua khoang miệng, và những enzyme được tiết ra

từ ruột giữa

Ở một vài loài côn trùng, diều mở về phía sau vào một dạ dày cơ có mang những cấu trúc giống như răng nhỏ giúp nghiền nhuyễn những hạt thức ăn tương

tự như mề (gizzard) của lớp chim Van ruột trước là một loại cơ vòng nằm ngay phía sau dạ dày cơ điều chỉnh dòng thức ăn đi từ ruột trước vào ruột giữa

b) Ruột giữa

Ruột giữa bắt đầu ngay phía sau van ruột trước Ở gần phía bờ trước, thành ruột giữa có những chỗ lồi lên dạng hình ngón tay (thường từ 2 – 10 cái) cung cấp thêm bề mặt cho sự hấp thu nước và những chất khác cho ống tiêu hóa Toàn bộ phần ruột giữa được gọi là ventriculus, là vị trí đầu tiên trong ống tiêu hóa đảm nhận nhiệm vụ tiết ra enzyme để tiêu hóa thực phẩm và hấp thụ dưỡng chất Tế bào tiêu hóa trên thành của ventriculus có những chỗ lồi lên cực nhỏ (chỉ nhìn thấy dưới kính hiển vi) gọi là microvilli giúp làm gia tăng bề mặt hấp thụ dưỡng chất

Ruột giữa được hình thành từ phôi nội bì nên nó không được bảo vệ bởi cấu trúc intima, thay vào đó nó được lót và bảo vệ bởi một lớp màng bán thấm gọi là màng tiềm dưỡng do một bó tế bào biểu mô cardial (cardial epithelium) nằm ngay phía sau van ruột trước (van cardia) tiết ra Cấu trúc của màng tiềm dưỡng bao gồm những vi sợi chitin được bao bọc bởi thể nền protein carbohydrate

Phía sau của ruột giữa được đánh dấu bởi một cơ vòng khác gọi là van môn

vị (van pilor) Van này điều tiết dòng vật chất từ ruột giữa sang ruột sau

c) Ruột sau

Van môn vị (van pylor) là nơi đánh dấu điểm bắt đầu của ruột sau đồng thời cũng là nơi xuất phát của những ống malpighi là những cấu trúc dạng ống nhỏ dài phân bố khắp khoang bụng có nhiệm vụ như là cơ quan bài tiết loại bỏ những chất thải có chứa nitơ (chủ yếu là những ion amonium, NH4+) ra khỏi máu (hemolymph) Ion amonium được chuyển sang dạng urea và sau đó là uric axit bởi một loạt những phản ứng hóa học xảy ra trong ống malpighi rồi được đưa vào ruột sau để thải ra ngoài cùng với phân

Ruột sau giữ vai trò chính trong việc tái hấp thu nước và muối từ sản phẩm thải của ống tiêu hóa Ở một vài côn trùng, ruột sau được phân thành ba vùng có thể quan sát được: ruột hồi (ileum), ruột kết (colon) và ruột thẳng (rectum) Sự tái hấp thu nước được bổ trợ bởi sáu tấm đệm ruột thẳng nằm trên thành ruột thẳng giúp giữ lại hơn 90% nước trong phân trước khi thải ra ngoài qua hậu môn

Hình 4.1: Hệ thống tiêu hóa và bài tiết tổng quát của côn trùng (theo William

S Romoser and John G Stoffolano, Jr)

a) Chức năng

Bên cạnh các chức năng cơ bản như vận chuyển dưỡng chất, muối, hormone

và chất thải chuyển hóa trong khắp cơ thể, hệ thống tuần hoàn của côn trùng còn đảm nhận vai trò quan trọng khác:

- Bảo vệ cơ thể: như hàn gắn vết thương bằng phản ứng đóng cục, tập hợp

và phá hủy nội ký sinh

- Sản xuất ra những hợp chất tự vệ để chống lại kẻ thù ăn thịt

- Tạo áp lực nội tại để hỗ trợ cho sự nở của trứng; sự lột xác của ấu trùng; sự

vũ hóa của thành trùng; sự mở rộng của cơ thể và cánh sau khi lột xác và vũ hóa; chuyển động vật lý (đặc biệt ở ấu trùng có cơ thể mềm); sinh sản (thụ tinh và đẻ trứng); và sự phồng lên của các tuyến ngoại tiết

- Ở vài loài côn trùng máu (hemolymph) còn hỗ trợ sự điều nhiệt: làm mát

cơ thể bằng cách chuyển nhiệt ra khỏi những nơi cơ đang hoạt động mạnh, và làm

ấm cơ thể bằng cách thu thập và vận chuyển nhiệt hấp thu được trong khi phơi nắng đến những nơi cần thiết của cơ thể

Hầu

Thực quản

Hầu dưới

Ống nước bọt

Tuyến nước bọt trái

Bể chứa nước bọt trái

Van ruột trước

Ruột giữa Malpighi Ống Van môn

vị Ruột hồi và ruột kết

Hậu môn

Ruột thẳng Bóng môn vị Màng tiềm dưỡng Ruột tịt

Dạ dày

cơ

Lớp intima ruột sau

vụ tập hợp máu ở phần bụng và đưa về phía trước đến phần đầu

Ở vùng bụng mạch máu lưng được gọi là tim Tại đây nó phân chia thành những buồng tim, mỗi buồng tương ứng với một đốt bụng, được ngăn cách nhau bởi van tim (ostium) để đảm bảo dòng chảy một chiều của máu Hai bên vách của buồng tim có một cặp cơ alary Sự co bóp của cơ alary giúp đẩy máu về phía trước từ buồng tim này sang buồng tim khác Tốc độ co bóp của tim thay đổi tùy theo loài côn trùng (điển hình từ 30 – 200 lần trong một phút) và nhiệt độ không khí Nhịp tim tăng khi nhiệt độ cao và giảm khi nhiệt độ thấp

Ở phía trước của tim (vùng ngực), mạch máu lưng không có van tim và cơ

mà đơn giản chỉ là một cái ống được gọi là động mạch chủ chạy về phía trước vào phần đầu và đổ vào nơi gần não Máu sẽ tắm các cơ quan và cơ của phần đầu khi

nó ra khỏi động mạch chủ, sau đó lan trở lại qua ống tiêu hóa và cơ thể vào phần bụng đến tim để kết thúc một vòng tuần hoàn

+ Xoang máu

Bơm

phụ

Động mạch chủ

Bơm phụ

Gốc cánh

Bơm phụ Tim

Khe tim

Màng lưng

Màng bụng Gốc chân

Hình 4.2: Sơ đồ diễn tả sự tuần hoàn máu của côn trùng trong cơ thể

Để hỗ trợ cho sự vận chuyển của máu, khoang cơ thể được hai lớp màng (màng lưng và màng bụng) chia ra thành ba buồng gọi là xoang máu Màng lưng được tạo thành bởi cơ alary của tim và những cấu trúc tương tự, nó ngăn cách xoang tim (pericardial senus) với xoang nội tạng (perivisceral sinus) Màng bụng luôn được bao phủ bởi những sợi thần kinh, nó ngăn cách xoang nội tạng với xoang thần kinh (perineural sinus)

c) Thành phần của máu

Khoảng 90% máu của côn trùng là huyết tương (plasma) lỏng như nước, không màu, đôi khi có màu xanh hoặc vàng lợt So sánh với máu của động vật có xương sống, máu côn trùng có nồng độ amino axit, protein, đường và ion vô cơ cao hơn Những loài côn trùng qua đông thường tích trữ ribulose, trehalose, hoặc glycerol trong huyết tương giúp cho máu của chúng không bị đông trong điều kiện nhiệt độ lạnh

Khoảng 10% còn lại của thể tích máu được cấu thành bởi nhiều loại tế bào (gọi chung là hemocytes) bao gồm thực bào và thể ngoại Ngoại trừ ở một vài loài ruồi và muỗi, máu côn trùng không có chứa hồng cầu Sự cung cấp ô xy ở côn trùng được thực hiện trực tiếp qua hệ thống khí quản, không phải thông qua hệ thống tuần hoàn

2.4 Hệ hô hấp

Côn trùng là nhóm sinh vật hiếu khí, chúng cần oxy từ môi trường để sống

Hệ thống hô hấp có nhiệm vụ cung cấp đầy đủ oxy đến tất cả tế bào và loại

bỏ carbon dioxide (CO2) ra ngoài cơ thể Khác với động vật có xương sống, hệ thống hô hấp của côn trùng tách rời với hệ thống tuần hoàn, và là một hệ thống lưới phức tạp của những ống khí quản (tracheal) có chức năng cung cấp oxy đến mọi tế bào trong cơ thể

Không khí đi vào cơ thể côn trùng ngang qua những khe hở gọi là lỗ thở nằm dọc theo hai bên ngực và bụng của bộ xương ngoài Ở hầu hết các loài côn trùng, mỗi cặp lỗ thở nằm trên một đốt cơ thể Dòng không khí ra vào cơ thể côn trùng được điều chỉnh bởi 1 hay 2 van giống như nắp nằm ở gần miệng lỗ thở Các van này được cơ điều kiển, khi cơ co lỗ thở sẽ đóng, khi cơ giãn lỗ thở sẽ mở

Sau khi đi ngang qua lỗ thở, không khí sẽ đi vào một ống khí quản dọc gọi

là thân khí quản (tracheal trunk), sau đó sẽ khuếch tán vào một lưới ống khí quản phức tạp được phân chia thành những nhánh có đường kính ngày càng nhỏ hơn vươn tới mọi bộ phận của cơ thể Ở đầu cuối của mỗi nhánh khí quản, một tế bào đặc biệt (tế bào tracheole) cung cấp một bề mặt mỏng và ẩm ướt cho sự trao đổi khí giữa không khí và tế bào sống Oxy trong khí quản trước tiên được hòa tan

vào trong chất lỏng của tracheole và rồi khuếch tán vào tế bào chất của một tế bào

kế cận Cùng lúc đó, CO2, được sản sinh như là sản phẩm thải của sự hô hấp tế bào, khuếch tán ra ngoài tế bào và cuối cùng ra khỏi cơ thể thông qua hệ thống khí quản

Ở một vài phần của hệ thống khí quản, taenidia không hiện diện, cho phép hình thành nên những túi dạng bong bóng để tồn trữ không khí Trong môi trường cạn khô hạn, sự cung cấp không khí tạm thời của những túi khí này giúp cho côn

Túi khí bụng

Thân khí quản bên

Nhánh khí quản lưng

Thân khí quản lưng

Khí quản bụng

Khí

quản

đầu

Lỗ thở ngực

Nhánh khí quản bụng

Thân khí quản bụng

Lỗ thở bụng

B

Túi khí ngực Lỗ thở Tim Khí quản

A

Thân khí quản lưng

Túi khí bụng

Nhánh khí quản

Thân khí quản bên

trùng có thể giữ lại nước trong cơ thể bằng cách đóng các lỗ thở trong suốt giai đoạn bị sốc thoát hơi nước cao

Những loài côn trùng sống trong nước sẽ tiêu thụ lượng không khí tồn trữ trong túi khí khi lặn, hoặc sử dụng không khí tồn trữ để điều chỉnh sự nổi Trong giai đoạn lột xác, các túi khí phồng lên giúp cho côn trùng xé bỏ lớp vỏ cũ và mở rộng lớp vỏ mới Giữa các lần lột xác, túi khí cung cấp khoảng trống cho cơ quan nội tạng mở rộng ra

Hình 4.4: Hệ thống khí quản của côn trùng

a) Sự hô hấp của côn trùng sống trên cạn

Những loài côn trùng có kích thước nhỏ hô hấp hầu như chỉ dựa trên sự khuếch tán thụ động và những hoạt động vật lý cho sự vận chuyển khí trong hệ thống khí quản

Ở những loài côn trùng lớn, hô hấp cần có sự thông hơi chủ động của hệ thống khí quản (đặc biệt khi côn trùng đang hoạt động mạnh hoặc bị sốc nhiệt độ) bằng cách đóng và mở vài lỗ thở trong khi sử dụng cơ bụng làm co giãn thể tích

cơ thể Mặc dù kiểu hoạt động này có thể giúp đẩy không khí đi dọc cơ thể theo thân khí quản, sự khuếch tán vẫn giữ vai trò quan trọng để đưa oxy đến những tế bào riêng lẻ thông qua mạng lưới ống khí quản nhỏ Thực tế, tốc độ khuếch tán khí là một trong những yếu tố giới hạn chính (cùng với trọng lượng của bộ xương ngoài) để ngăn chặn sự phát triển kích thước quá lớn của côn trùng

b) Sự hô hấp của côn trùng sống trong nước

Côn trùng sống trong nước cũng cần oxy vì thế chúng có những kiểu thở thích nghi với điều kiện môi trường mà chúng sinh sống Một số kiểu thở của côn trùng thích nghi với điều kiện sống trong nước như sau:

+ Hô hấp biểu bì (cuticular respiration)

Ống khí quản Vách khí quản đã loại tế bào biểu mô

Nhiều loài côn trùng sống trong nước có lớp vỏ da tương đối mỏng cho phép oxy và CO2 thấm qua Sự khuếch tán khí ngang qua vách cơ thể này có thể cung cấp đủ lượng oxy đối với những loài có yêu cầu trao đổi chất thấp và ít hoạt động, đặc biệt ở những loài sống nội ký sinh hoặc trong những dòng nước lạnh và chảy nhanh, nơi có lượng oxy hòa tan nhiều

Ấu trùng tuổi nhỏ của những loài ong ký sinh họ Braconidae và Ichneumonidae (Hymenoptera) có lỗ thở đóng kín cho đến khi trưởng thành và sẳn sàng rời khỏi thân ký chủ Trong suốt thời gian ký sinh, ấu trùng của những loài ong này hô hấp chủ yếu dựa vào sự khuếch tán oxy, cả ở dạng hòa tan hoặc khí, trong thân ký chủ qua biểu bì ở phần ruột sau của chúng

Côn trùng có kích thước lớn, hoạt động nhiều hoặc sống ở những vùng nước thiếu ô xy cần những kiểu hô hấp khác để bổ trợ cho sự hô hấp biểu bì

+ Hô hấp bằng mang sinh học

Mang sinh học là một cơ quan có chức năng chuyển oxy hòa tan trong nước vào bên trong cơ thể sinh vật bằng sự khuếch tán

Ở côn trùng, mang là sự phát triển ra ngoài của hệ thống ống khí quản, chúng được bao phủ bởi một lớp biểu bì mỏng cho phép cả oxy và CO2 thấm qua Ở ấu trùng của chuồn chuồn và phù du, mang có dạng hình lá nằm ở hai bên bờ hoặc phía sau của bụng Sự quạt của mang giúp cho chúng tiếp xúc với lượng nước thay đổi liên tục Ở nhóm ruồi đá (Plecoptera) và những loài thuộc bộ Tricoptera, mang là dạng sợi mảnh nằm ở vùng ngực và bụng

Hình 4.5: Mang sinh học của côn trùng

Mang của ấu trùng chuồn chuồn khác hơn của những loài côn trùng sống dưới nước khác do một phần của chúng nằm bên trong ruột thẳng (nên được gọi

là mang ruột thẳng) Nước được vận chuyển vào ra hậu môn nhờ lực co bóp của

cơ bụng để giúp cho mang có thể trao đổi khí Cơ cấu mang ruột thẳng này còn

giúp tạo nên lực đẩy phản lực đưa côn trùng lao nhanh về phía trước trong trường hợp chạy trốn kẻ thù

+ Hô hấp bằng ống thở

Nhiều loài côn trùng sống trong nước lấy không khí trực tiếp từ bề mặt thông qua những ống thở (thường gọi là xi-phông), hoạt động tương tự như ống thở của những người thợ lặn Ấu trùng của muỗi (Culicidae) là một ví dụ của côn trùng

hô hấp bằng ống thở Ống thở là sự kéo dài ra của lỗ thở ở phía sau với miệng của ống được bảo vệ bởi một vòng lông phủ chất chống thấm nước Nơi bề mặt tiếp xúc giữa nước và không khí, những lông chống thấm nước sẽ phá vở sức căng bề mặt giúp cho ống thông với không khí Khi côn trùng lặn, áp lực của nước sẽ ép những lông chống thấm nước xếp chặt lại với nhau, đóng ống thở, ngăn không cho nước đi vào Ấu trùng của bọ cạp nước (Hemiptera: Nepidae) và dòi đuôi chuột (Diptera: Syrphidae) cũng là những loài côn trùng sống trong nước và có kiểu hô hấp ống thở này

Trường hợp khác, ấu trùng của loài ruồi ký sinh Cryptochaetum iceryae

(Diptera: Cryptochaetidae) sử dụng hai sợi đuôi dài bên trong có chứa khí quản mắc vào ống khí quản của ký chủ Oxy khuếch tán trong khí quản của ký chủ sẽ đồng thời khuếch tán vào khí quản trong đuôi của chúng

Rất nhiều loài thực vật thủy sinh có ống hoặc khoảng rỗng trong thân để tồn

trữ oxy, một vài loài côn trùng điển hình là ấu trùng của muỗi Mansonia spp

(Diptera: Culicidae) đâm ống thở của chúng vào trong những túi khí này để lấy oxy mà không cần phải nổi lên mặt nước để thở

Vài loài côn trùng như niềng niễng (Coleoptera: Dytiscidae) mang theo một bong bóng không khí khi lặn dưới mặt nước Những bong bóng khí này có thể được giữ ở bên dưới cánh cứng (elytra) hoặc ở những vùng lông cơ thể chuyên biệt, và nằm phủ ngay bên trên một hay nhiều lỗ thở giúp chúng có thể thở được trong khi lặn

Bong bóng khí chỉ có thể cung cấp ô xy cho côn trùng trong một thời gian ngắn Nhờ vào tính chất vật lý của sự khuếch tán chủ động, bong bóng khí có thể lấy thêm oxy hoà tan từ trong nước, bong bóng khí càng lớn sự khuếch tán này càng mạnh Tuy nhiên, do nitơ lại khuếch tán từ bong bóng ra ngoài làm giảm diện tích bề mặt của bong bóng, đồng thời làm giảm tốc độc khuếch tán của oxy, nên sự bù đắp của oxy khuếch tán từ môi trường nước là không đủ so với sự hô hấp của côn trùng Khi bong bóng khí trở nên quá nhỏ không còn cung cấp đủ lượng oxy cho quá trình hô hấp, côn trùng phải nổi lên mặt nước để tạo một bong bóng mới

+ Hô hấp bằng yếm (plastrons)

Yếm là một sự sắp xếp đặc biệt của những sợi lông chống thấm nước cứng

có nhiệm vụ tạo nên một khoảng không nằm sát cơ thể Không khí được giữ trong yếm hoạt động như một mang vật lý (tương tự như bong bóng khí), nhưng vùng không gian này không bị co lại nhờ các lông chống thấm nước Khi côn trùng tiêu thụ oxy tạo nên sự thiếu hụt áp lực một phần bên trong yếm Do thể tích của khoảng không trong yếm là không đổi nhờ những lông chống thấm nước, sự thiếu hụt oxy sẽ được điều chỉnh bằng sự khuếch tán của oxy hòa tan vào trong yếm Thêm vào đó, sự khuếch tán của nitơ từ khoảng không của yếm ra ngoài cũng được đền bù bởi oxy hòa tan trong nước, do khả năng hòa tan của nitơ trong nước thấp hơn oxy rất nhiều Sự trao đổi giữa oxy và nitơ giúp cho hằng số thể tích của khí trong yếm dần dần trở nên giàu oxy và đảm bảo đủ cho sự hô hấp của côn trùng

Hằng số thể tích của khoảng không khí của yếm giúp cho côn trùng có thể sống trong nước mà không cần phải nổi lên bề mặt để trao đổi khí Hô hấp bằng yếm gặp ở côn trùng thuộc họ Elmidae (Coleoptera) Yếm thường quan sát được trong nước như là một lớp màng mỏng màu trắng bạc do không khí bao phủ một phần bề mặt cơ thể

+ Hồng huyết cầu (hemoglobin)

Hemoglobin là sắc tố hô hấp có nhiệm vụ chuyên chở oxy Mặc dù là một thành phần thiết yếu trong máu người, nhưng hemoglobin hiện diện ở rất ít loài côn trùng và gần như chỉ hiện diện ở ấu trùng của một vài loài thuộc họ Chironomidae (Diptera) Những loài côn trùng có chứa hemoglobin thường sống

trong bùn sâu của những hồ hoặc suối nơi mà hàm lượng oxy hòa tan thấp Trong điều kiện thông khí thông thường hemoglobin liên kết và tồn trữ oxy Khi điều kiện trở nên yếm khí hemoglobin sẽ giải phóng oxy cho tế bào và mô của cơ thể

Sự cung cấp oxy này chỉ có thể kéo dài trong khoảng vài phút đủ để cho côn trùng

di chuyển đến vùng nước có nhiều oxy

2.5 Hệ bài tiết

Bộ máy bài tiết có cấu tạo phức tạp gồm các cơ quan và các tuyến khác nhau, chia thành hai nhóm với hai nhiệm vụ khác nhau:

- Bài tiết ngoại tiết: thải các chất cặn bã

- Bài tiết nội tiết: tiết ra các chất có ý nghĩa khác nhau đối với cơ thể Các chất này có thể tiết vào máu hoặc ra bên ngoài cơ thể

2.6 Hệ thần kinh

Côn trùng có một hệ thống thần kinh trung ương tương đối đơn giản gồm não nằm ở phía trên (lưng) của đầu, chuỗi hạch thần kinh thực quản phụ và chuỗi thần kinh bụng bao chạy dọc theo vùng giữa lưng và bụng Các hạch thần kinh trong mỗi đốt được liên kết với nhau bởi một sợi thần kinh trung gian ngắn gọi là commissure Các hạch thần kinh giữa các đốt kế cận được liên kết với nhau bằng những liên kết giữa đốt (intersegmental connectives)

Não côn trùng: là một phức hợp của 6 (3 cặp) hạch thần kinh hợp lại với nhau nằm trong đầu về phía lưng Mỗi phần của não kiểm soát một phổ giới hạn của những hoạt động trong cơ thể côn trùng (Hình 3.4)

- Não trước (protocerebrum): là cặp hạch đầu tiên tính từ mặt lưng (trên) của đầu liên quan với hệ thống thị giác Não trước kiểm soát hoạt động của mắt kép

và chuổi hạch thần kinh ruột trước có nhiệm vụ kiểm soát sựu vận động của các

cơ quan nội tạng

Nằm ngay phía dưới não và thực quản (mặt bụng của đầu) là chuỗi hạch thần kinh thực quản phụ (subesophageal ganglion), một phức hợp của những hạch liên kết Chuỗi hạch thần kinh thực quản phụ không chỉ kiểm soát sự hoạt động của

hàm trên, hàm dưới và môi dưới, mà còn kiểm soát sự hoạt động của hầu, tuyến nước bọt và hệ cơ của cổ

Bên trong ngực, 3 cặp hạch thần kinh ngực (một vài trường hợp hợp nhất lại với nhau) kiểm soát sự vận động của chân, cánh, cơ ngực và những cơ quan thụ cảm Tương tự, ở vùng bụng thì những hạch thần kinh bụng kiểm soát sự vận động của hệ cơ bụng Lỗ thở ở cả vùng ngực và bụng được kiểm soát bởi một đôi dây thần kinh bên của mỗi hạch thần kinh đốt (hoặc do những sợi thần kinh trung gian bụng phân nhánh tới mỗi bờ của cơ thể Một cặp hạch thần kinh ở cuối bụng (thường hợp nhất lại để hình thành hạch đuôi) kiểm soát sự vận động của hậu môn, bộ phận sinh dục trong và ngoài, và những cơ quan thụ cảm (như đuôi) nằm

ở cuối bụng

Cơ quan nội tạng của côn trùng được kiểm soát bởi hệ thống thần kinh ruột trước (stomodeal nervous system) Một cặp dây thần kinh trán mọc gần gốc của não sau nối não với hạch trán trên vách phía trước của thực quản Chuỗi hạch thần kinh này kiểm soát sự vận động của hầu và cơ liên quan với sự nuốt Một sợi thần kinh quay (recurrent nerve) chạy dọc theo bề mặt lưng phía trước của ruột trước nối chuỗi hạch trán với chuỗi hạch hypocerebrum (chuỗi hạch kiểm soát sự hoạt động của tim, corpora cardiaca và một phần của ruột trước) Dây thần kinh dạ dày (gastric nerve) mọc lên từ chuỗi hạch hypocerebrum chạy sau chuỗi hạch ingluvium trong phần bụng (kiểm soát sự hoạt động của ruột sau)

Hình 4.7: Hệ thống thần kinh trung ương tổng quát của côn trùng

2.7 Hệ sinh dục

Côn trùng có cơ quan sinh sản tương tự trong cả cấu trúc và chức năng với nhóm động vật có xương sống: Tinh hoàn ở con đực sản sinh ra tinh và buồng trứng ở con cái sản sinh ra trứng Hai loại giao tử này là đơn bội và đơn bào, nhưng trứng luôn có kích thước lớn hơn tinh trùng rất nhiều

Não

Hạch thần kinh thực quản phụ Hạch thần kinh ngực Hạch thần kinh bụng

Hầu hết côn trùng sinh sản hữu tính, trứng của con cái kết hợp với tinh trùng của con đực để tạo thành hợp tử lưỡng bội Tuy nhiên, kiểu sinh sản đơn tính (vô tính) cũng hiện diện ở một số loài côn trùng, cá thể được phát triển từ trứng không thụ tinh Một vài loài côn trùng lại có kiểu vừa sinh sản hữu tính vừa sinh sản vô tính (không phải tất cả các thế hệ đều có con đực)

a) Cơ quan sinh dục đực

Hệ thống sinh sản ở côn trùng đực bao gồm một cặp tinh hoàn nằm ở gần cuối bụng Mỗi tinh hoàn lại được chia thành những đơn vị chức năng gọi là nang (follicles) nơi tinh trùng được trực tiếp sản xuất Mỗi một tinh hoàn điển hình có thể chứa hàng trăm nang, nằm ở vị trí song song với tinh hoàn còn lại Gần điểm cuối của nang về phía lưng có một nhóm tế bào mầm (spermatogonia) được phân chia bởi quá trình phân bào nguyên nhiễm (mitosis) và gia tăng kích thước để tạo thành những khoang chứa tinh (spermatocytes) Khoang chứa tinh bị đẩy về phần gốc của nang do những tế bào mầm ở phía sau tiếp tục phân chia Mỗi spermatocyte trãi qua quá trình phân bào giảm nhiễm (meiosis) tạo thành 4 tinh

tử (spermatid) đơn bội phát triển thành 4 tinh trùng (spermatozoa) thành thục ở bên trong nang

Hình 4.8: Cơ quan sinh dục đực của côn trùng

Tinh trùng thành thục đi ra khỏi tinh hoàn thông qua những ống ngắn (vasa efferentia), và được tập trung và tồn trữ trong những túi tinh dịch (seminal vesicles) thường nhỏ hơn phần mở rộng của ống dẫn (vasa) Một loại ống dẫn tương tự (vasa deferentia) đi ra ngoài túi chứa tinh dịch hợp với một ống ở gần đoạn giữa của cơ thể tạo thành một ống phóng tinh đưa tinh trùng ra ngoài ngang qua bộ phận bắt cặp của con đực gọi là dương cụ (aedaegus)

Có ít nhất một cặp tuyến kèm theo hệ thống sinh sản của côn trùng đực bằng những ống dẫn ngắn (một số ống nối với tinh hoàn và túi chứa tinh dịch, một vài ống nối với dương cụ) Những tuyến này có hai nhiệm vụ chính là:

- Sản xuất ra tinh dịch, một loại môi trường lỏng để giữ và nuôi dưỡng tinh trùng thành thục trong giai đoạn chúng ở trong hệ thống sinh dục của côn trùng đực

- Sản xuất bó sinh tinh (spermatophores), một cấu trúc dạng túi (gần như được cấu tạo bởi protein) bọc và bảo vệ tinh trùng khi chúng được đưa vào cơ thể con cái trong suốt thời gian bắt cặp

b) Cơ quan sinh dục cái

Hệ thống sinh dục của côn trùng cái bao gồm một cặp buồng trứng (ovaries) Khi côn trùng ở vào giai đoạn sinh sản, buồng trứng sẽ phồng lên do sự phát triển của trứng, và có thể gần như lắp đầy khoang bụng Mỗi buồng trứng được chia thành rất nhiều những đơn vị chức năng gọi là ống trứng (ovarioles) là nơi trực tiếp sản xuất trứng Gần đoạn cuối về phía lưng của mỗi ống trứng có một nhóm

tế bào mầm gọi là túi noãn (oogonia) Túi noãn được phân chia bởi quá trình phân bào nguyên nhiễm (mitosis) tạo thành những noãn bào (öocytes) Trong suốt tiến trình sinh trứng, túi noãn được sản xuất đều đều trong mỗi ống trứng Những túi noãn được sản xuất trước sẽ bị đẩy về phía gốc của ống trứng bởi những túi noãn được sản xuất sau Mỗi túi noãn trãi qua quá trình phân bào giảm nhiễm để tạo thành 1 trứng và 3 thể cực (polar bodies) Những thể cực sau đó có thể bị phân hủy hoặc đi theo trứng như là những tế bào nuôi dưỡng (nurse cells) Khi trứng phát triển sẽ di chuyển xuống ống trứng và gia tăng kích thước bởi sự hấp thu noãn hoàn (được cung cấp bởi những tế bào nuôi dưỡng hoặc những tế bào đi kèm lân cận) Như vậy, mỗi ống trứng chứa một chuỗi trứng đang thành thục dần, trứng phía trước lớn hơn trứng ở ngay phía sau nó Ngay thời điểm trứng đi đến gốc của ống trứng, nó đạt kích thước đầy đủ, thường lớn hơn khoảng 100.000 lần so với túi noãn

Hình 4.9: Cơ quan sinh dục cái của côn trùng

Dây cuối Buồng trứng

Trứng thành thục sẽ đi ra khỏi túi trứng bằng những vòi trứng bên (lateral oviducts) Ở gần đoạn giữa của cơ thể những vòi trứng bên này sẽ hợp lại thành một vòi trứng chung đổ vào một buồng chứa gọi là túi copulatrix Một hoặc nhiều hơn một cặp tuyến đi kèm theo hệ thống sinh dục của côn trùng cái có nhiệm vụ cung cấp chất nhờn cho hệ thống sinh dục và tiết ra một loại chất giàu protein để làm lớp màng đệm (chorion) bao xung quanh trứng Những tuyến này luôn nối với ống trứng chung và túi copulatrix bằng những ống dẫn nhỏ

Trong quá trình bắt cặp, con đực sẽ gởi những bó sinh tinh của nó vào trong túi copulatrix của con cái Nhu động co giãn sẽ đẩy bó sinh tinh vào trong túi nhận tinh (spermatheca), một buồng dạng túi dùng để tồn trữ tinh trùng của con cái Tinh trùng có thể sống trong túi nhận tinh đến vài tuần lễ, vài tháng, thậm chí vài năm

Trong giai đoạn rụng trứng (ovulation), mỗi trứng sẽ đi ngang qua khe hở của túi nhận tinh và kích thích sự phóng thích của một vài tinh trùng lên bề mặt của trứng Tinh trùng thâm nhập vào trứng thông qua một khe hở (lỗ) đặc biệt trên

vỏ trứng Sự thụ tinh xảy ra ngay sau khi nhân của một tinh trùng kết hợp với nhân của trứng Sự đẻ trứng (oviposition) luôn luôn xảy ra ngay sau sự thụ tinh Khi tiến trình này kết thúc, trứng sẽ bước vào giai đoạn phát triển phôi

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Đặc điểm của bộ máy tiêu hóa ở côn trùng?

2 Trình bày cấu tạo và hoạt động của hệ tuần hoàn ở côn trùng?

3 Ý nghĩa của việc nghiên cứu giải phẫu côn trùng?

CHƯƠNG 5 SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG Giới thiệu:

Sinh vật học nghiên cứu về các hình thức sinh sản, cơ chế và đặc điểm của các quá trình diễn ra từ giai đoạn trứng đến khi chết của côn trùng, sự sinh trưởng phát dục và các tập tính sinh sống của côn trùng giúp chúng có thể tồn tại được trong tự nhiên

+ Phân biệt các hình thức sinh sản của côn trùng

+ Xác định các giai đoạn của côn trùng trong quá trình biến thái

+ Nhận diện các dạng nhộng, các dạng ấu trùng

Năng lực tự chủ và trách nhiệm: có tinh thần học tập, chủ động học hỏi, có phương pháp làm việc khoa học, sáng tạo và luôn cập nhật thông tin

1 Các phương thức sinh sản ở côn trùng

Có thể nói rằng côn trùng là lớp sinh vật có phương thức sinh sản đa dạng nhất trong giới động vật

1.1 Sinh sản hữu tính

Đây là kiểu sinh sản phổ biến nhất của côn trùng Trong hình thức sinh sản này, con cái và con đực bắt cặp với nhau, sau đó trứng được thụ tinh trong ống dẫn trứng (khi đi ngang qua túi chứa tinh) để trở thành hợp tử và phát triển thành

cá thể con

1.2 Sinh sản đơn tính

Ở hình thức sinh sản này trứng không cần thụ tinh vẫn có thể phát triển thành cá thể mới như ở một số loài thuộc họ ong mật (Apidae) trứng được thụ tinh

sẽ nở thành ong thợ (ong cái không có khả năng phát dục) hoặc ong chúa (ong cái

có khả năng phát dục); một tỉ lệ nhỏ trứng không thụ tinh sẽ nở thành ong đực Ngược lại, ở một số loài ruồi (Diptera), bọ cánh cứng (Coleoptera) và rầy (Homoptera) trứng không thụ tinh lại nở thành con cái

1.3 Sinh sản hữu tính và đơn tính xen kẽ có tính chu kỳ

Đây là một phương thức sinh sản đặc biệt do hai phương thức sinh sản hữu tính và đơn tính xen kẽ nhau có tính chất chu kỳ Ở một số loài rầy mềm họ Aphididae sau một số lần sinh sản đơn tính sẽ có một lần sinh sản hữu tính Ngoài

ra ở một số loài, sau một lần sinh sản hữu tính là một lần sinh sản đơn tính

1.4 Hiện tượng thai sinh

Hầu hết các loài côn trùng đẻ trứng, nhưng một số loài đẻ con (thai sinh) Hiện tượng thai sinh thường gặp ở những loài thuộc họ rầy mềm (Aphididae) và tổng họ rệp sáp (Cocoidae) bộ Homoptera, họ ruồi ký sinh (Tachinidae) và họ ruồi nhà (Muscidae) bộ Diptera, bộ cánh tơ (Thysanoptera), và một số loài thuộc bộ cánh cứng (Coleoptera)

1.5 Hiện tượng đa phôi

Là hiện tượng từ một trứng thụ tinh, hợp tử có thể phân chia để phát triển thành 2 hay nhiều cá thể mới Hiện tượng này thường gặp ở các loài ong ký sinh (wasp) thuộc họ ong nhỏ (Chalcidae), họ ong nhỏ không mạch cách (Proctotrupidae), họ ong kén nhỏ (Brachonidae), họ ong cự (Ichneumonidae) và

họ ong nhảy nhỏ (Encyrtidae) thuộc bộ cánh màng (Hymenoptera)

Số lượng cá thể được sinh ra từ một trứng phát dục tùy theo loài, ở một vài loài thuộc họ ong nhảy nhỏ Encyrtidae, từ một trứng có thể hình thành nên hơn 1.000 cá thể

1.6 Hiện tượng sinh sản tiền trưởng thành

Là hiện tượng ấu trùng phát dục và sinh sản không thông qua sự thụ tinh Hiện tượng này được tìm thấy ở một vài loài thuộc bộ cánh cứng (Coleoptera), bộ cánh vặn (Strepsistera), họ muỗi năn (Cecidomyiidae) bộ hai cánh (Diptera) và

họ Psychidae bộ cánh vảy (Lepidoptera)

Ở họ muỗi năn, khi điều kiện thức ăn dồi dào ấu trùng sẽ mang thai và sinh con bên trong cơ thể chúng, ấu trùng con sẽ ăn thịt ấu trùng mẹ để thoát ra ngoài Khi nguồn thức ăn không còn dồi dào nhóm côn trùng này sẽ chuyển sang phương

thức sinh sản hữu tính thông thường

2 Sự biến thái của côn trùng

Sự biến thái là một tiến trình sinh học, trong đó côn trùng thay đổi “hình thái” bao gồm hình dạng, kích thước, màu sắc bên ngoài cũng như những cấu tạo sinh lý bên trong, qua các giai đoạn phát triển từ ấu trùng cho đến trưởng thành

Ở rất nhiều loài côn trùng, mỗi giai đoạn của biến thái thường đi kèm với sự thay đổi về nơi cư trú, hành vi và tập quán sinh sống Sự biến thái của côn trùng cơ bản

chịu sự kiểm soát của não và hệ thống nội tiết

2.1 Các kiểu biến thái

Dựa vào kiểu thay đổi hình thái người ta chia côn trùng ra làm bốn nhóm: không biến thái (ametabola); biến thái không hoàn toàn gồm biến thái dần dần (paurometabola) và biến thái một nửa (hemimetabola); biến thái hoàn toàn (holometabola)

a) Côn trùng không biến thái:

Vòng đời của côn trùng thuộc nhóm này trãi qua 3 giai đoạn chính: trứng, ấu trùng và thành trùng

- Sự chuyển đổi từ ấu trùng sang thành trùng xảy ra dần dần với nhiều lần lột xác Ấu trùng có hình dạng rất giống với thành trùng, trừ kích thước và chức năng của bộ phận sinh dục ngoài Có tính ăn giống nhau, nên có thể tìm thấy cả 3 giai đoạn của côn trùng thuộc nhóm này ở một nơi cư trú

- Khác với những côn trùng khác, côn trùng thuộc nhóm không biến thái vẫn còn lột xác ở giai đoạn thành trùng Thêm vào đó, thành trùng cái lột bỏ túi chứa tinh sau mỗi lần lột xác nên chúng phải thụ tinh nhiều lần trong thời gian trưởng thành

- Gặp ở nhóm côn trùng nguyên thủy không cánh (Apterygota) gồm các bộ Collembola, Thysanura, Diplura, Protura

Hình 5.1: Sự phát triển của côn trùng không biến thái

b) Côn trùng biến thái không hoàn toàn:

Vòng đời của côn trùng thuộc nhóm biến thái không hoàn toàn chỉ trãi qua

ba giai đoạn chính: trứng, ấu trùng và thành trùng

- Nhóm côn trùng biến thái dần dần:

+ Ấu trùng (nymph) có hình dạng tương tự như thành trùng, nhưng chưa có cánh và bộ phận sinh dục ngoài hoàn chỉnh

Trứng

+ Ấu trùng có thể có màu sắc khác với thành trùng như ở nhóm bọ xít

(Hemiptera) Mầm cánh thường xuất hiện ở ấu trùng tuổi lớn Ấu trùng và thành

trùng có tính ăn giống nhau

+ Cả trứng, ấu trùng và thành trùng có thể được tìm thấy ở cùng nơi cư trú

+ Gặp ở các bộ cánh thẳng (Orthoptera) và cánh nửa cứng (Hemiptera)

Hình 5.2: Sự biến thái dần dần của bọ xít (Hemiptera)

- Nhóm côn trùng biến thái một nửa:

+ Ấu trùng (naiad) có hình dạng khác hoàn toàn với thành trùng, có mang

mầm cánh ngoài, có thể có mang (tracheal gill) để giúp chúng sống trong nước

+ Côn trùng thuộc nhóm này thường đẻ trứng gần mặt nước, ấu trùng sống

và phát triển trong nước

+ Ấu trùng và thành trùng có tính ăn và nơi cư trú rất khác nhau

+ Gặp ở các bộ Odonata, Ephemeroptera và Plecoptera

Hình 5.3: Sự biến thái một nửa của phù du (Ephemeroptera)

c) Côn trùng biến thái hoàn toàn:

Vòng đời của côn trùng thuộc nhóm biến thái hoàn toàn trãi qua 4 giai đoạn chính: Trứng, ấu trùng (larva), nhộng và thành trùng Giai đoạn ấu trùng và nhộng

là rất đáng chú ý đối với nhóm côn trùng có kiểu biến thái này

Hình 5.4: Sự biến thái hoàn toàn của Bộ cánh vảy (Lepidoptera)

d) Biến thái trung gian

Một số loài côn trùng có kiểu biến thái không thuộc hai kiểu biến thái vừa trình bày ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái này, đó là kiểu biến thái thường gặp ở nhóm bù lạch, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae)

* Biến thái của Bù lạch (Thysanoptera)

Ấu trùng T1 và T2 không cánh và có thể di chuyển, T3 và T4 (T3, T4 và T5

ở bộ phụ Tubulifera) không di chuyển, T3 (T3 và T4 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là tiền nhộng và T4 (T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là nhộng Kiểu biến thái nầy tương tự như kiểu biến thái hoàn toàn vì cánh phát triển bên trong

cơ thể vào giai đoạn ấu trùng (T1 và T2) và có một giai đoạn bất động trước khi hóa trưởng thành Kiểu biến thái nầy lại giống biến thái đơn giản vì ấu trùng T1

và T2 đã có mắt kép và cánh đã xuất hiện bên ngoài cơ thể vào giai đoạn tiền nhộng

* Biến thái của rầy phấn (Aleyrodidae)

Quá trình sinh trưởng phát triển gồm 5 giai đoạn, giai đoạn cuối là trưởng thành Ấu trùng T1 không cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng rệp dính, T4 được gọi là nhộng với cánh phát triển bên ngoài cơ thể Ba tuổi đầu

Trứng

Ấu trùng Nhộng Thành trùng

tiên (T1, T2, T3) thường được gọi là ấu trùng Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh (Diptera) Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các loại côn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản

Hình 5.5: Các giai đoạn phát triển của Aleyrodidae

* Biến thái ở rệp dính (Coccoidea- Homoptera)

Các loại rệp dính cũng có kiểu biến thái tương tự như ở họ Aleyrodidae Ấu trùng T1 không cánh, hoạt động (di chuyển), còn những tuổi sau thì bất động và

cố định tại một chổ để chích hút, giai đoạn tiền trưởng thành có cánh lộ ra ngoài được gọi là nhộng

e) Biến thái quá độ

Đây là một dạng của biến thái hoàn toàn nhưng trong đó các ấu trùng ở các tuổi khác nhau không giống nhau: giai đoạn tuổi 1 hoạt động và có dạng chân chạy (campodiform) nhưng ở các tuổi sau lại có dạng sâu, dòi (vermiform) hay dạng bọ hung (carabaeiform) Kiểu biến thái quá độ này thường gặp ở nhóm côn trùng ký sinh, giai đoạn tuổi 1 là giai đoạn sâu tìm kiếm ký chủ và khi đã tìm được

và định cư trên ký chủ thì sẽ lột xác thành ấu trùng ít hoạt động hơn Gặp ở các

họ Meloidae, Rhipiphoroidae (Coleoptera), Mantispidae (Neuroptera), Strepsiptera và ở một số ít côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) và Cánh màng

(Hymenoptera)

Hình 5.6: Biến thái trung gian - Rệp dính Aonidiella aurantii (Diaspididae- Homoptera)(Dan Smith, GAC Beattie và Roger Broadley, 1997)

2.2 Các dạng ấu trùng và nhộng của côn trùng biến thái hoàn toàn

Căn cứ vào đặc điểm hình thái người ta chia ấu trùng của nhóm côn trùng biến thái hoàn toàn thành các dạng như sau:

+ Dạng nhiều chân (Eruciform): cơ thể hình ống Đầu phát triển, râu đầu rất ngắn, chân ngực ngắn Phần bụng mang từ 2 – 10 đôi chân giả có cấu tạo như thịt Dạng ấu trùng này thường gặp ở các bộ Lepidoptera, Mecoptera và họ ong ăn lá Tenthredinidae bộ Hymenoptera

Hình 5.7: Ấu trùng bộ Cánh vảy

+ Dạng chân chạy (Campodeiform): cơ thể dài phẳng, râu đầu và đuôi hiện diện, chân ngực phát triển thích ứng cho việc chạy, gặp ở các bộ Neuroptera, Trichoptera và nhiều loài thuộc bộ Coleoptera

Hình 5.7: Ấu trùng dạng chân chạy

+ Dạng sùng đất (Scarabaeiform): cơ thể phát triển màu trắng thường uốn cong thành hình chữ “C”, chân ngực ngắn, chân bụng không hiện diện Ấu trùng dạng này thì chậm chạp, ít di chuyển gặp ở họ bọ hung (Scarabaeidae) bộ Coleoptera

Hình 5.7: Ấu trùng dạng sùng đất

+ Dạng sâu thép (Elateriform): cơ thể hình ống dài nhẵn có bộ xương ngoài cứng, chân ngực rất ngắn, gặp ở họ bổ củi (Elateridae) bộ Coleoptera

Hình 5.7: Ấu trùng dạng sâu thép

+ Dạng dòi (Vermiform): cơ thể có dạng sâu, mềm, không có buồng đầu và không có chân, gặp ở bộ Diptera, Siphonaptera và vài loài thuộc bộ Coleoptera và Lepidoptera

Hình 5.8: Ấu trùng dạng dòi

Ở côn trùng thuộc nhóm biến thái hoàn toàn này, nguồn năng lượng cần thiết cho sự thành thục và sinh sản gần như được tích lũy trong giai đoạn ấu trùng, nên tính ăn của côn trùng trong giai đoạn này là rất mạnh Sự gây hại nghiêm trọng nhất của những loài côn trùng gây hại thường xảy ra trong giai đoạn ấu trùng, điển

hình như ở bộ cánh vảy (Lepidoptera)

- Kích thước của ấu trùng lớn lên sau mỗi lần lột xác, trong đó sự phát triển của cánh đã bắt đầu từ giai đoạn ấu trùng sớm Tuy nhiên, sự phát triển này chỉ xảy ra ở bên trong cơ thể Khi ấu trùng tuổi cuối phát triển đầy đủ, chúng sẽ lột xác để bước vào giai đoạn nhộng Trừ một vài loài thuộc các bộ Neuroptera và Diptera, ở hầu hết côn trùng ở giai đoạn nhộng bất động Vì vậy côn trùng thường tìm những nơi kín đáo để làm nhộng Nhiều loài thuộc bộ cánh vảy và cánh cứng,

nhộng được làm ở dưới đất hoặc bên trong một cái kén bằng tơ do ấu trùng tuổi cuối tạo thành Căn cứ vào đặc điểm hình thái, người ta chia nhộng thành các loại như sau:

+ Nhộng màng (Obtect): những phụ bộ hiện diện ở giai đoạn thành trùng như râu đầu, cánh, chân, … dính sát vào cơ thể và được bao bọc trong một vỏ biểu bì Nhộng thường nằm trong một cái kén bằng tơ hoặc bằng tơ kết với những mảnh vụn thực vật Thường gặp ở bộ cánh vảy và bộ hai cánh

Hình 5.9: Các dạng nhộng màng

+ Nhộng trần (Exarate): giống như nhộng màng, nhưng những phụ bộ hiện diện ở giai đoạn thành trùng không dính sát vào cơ thể Gặp ở bộ cánh cứng và bộ cánh gân (Neuroptera)

Hình 5.10: Dạng nhộng trần

+ Nhộng bọc (Coarctate): được bao bọc trong một lớp vỏ cứng hình thành từ lớp da của ấu trùng tuổi cuối Gặp ở bộ hai cánh (Diptera)

Hình 4.13: Dạng nhộng bọc

3 Sự lột xác và sinh trưởng

Vỏ da bao bọc cơ thể côn trùng là sản phẩm của tế bào nội bì, là một lớp da cứng, rất ít co dãn, không thể lớn lên theo cùng sự phát triển của côn trùng Vì vậy để phát triển lớn lên, côn trùng cần thiết phải lột bỏ lớp da cũ, hiện tượng này được gọi là sự lột xác Số lần lột xác trong suốt quá trình phát triển của côn trùng thay đổi tùy theo loài và tùy theo nhóm côn trùng Bên cạnh đó, sự lột xác cũng

bị ảnh hưởng rất nhiều bởi một số điều kiện môi trường như nhiệt độ, ẩm độ và thức ăn

3.1 Tuổi sâu

Mỗi lần lột xác côn trùng được thêm một tuổi Thường người ta qui định ấu trùng từ trứng nở ra là tuổi 1 (T1), sau lần lột xác thứ 1, ấu trùng sẽ bước sang tuổi 2 (T2), và sau lần lột xác thứ 2, ấu trùng bước sang tuổi 3 (T3), v.v Tuổi sâu được tính theo công thức n + 1 (n: số lần lột xác) Vậy tuổi sâu là khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác Thời gian của từng tuổi cũng thay đổi tùy theo loài, có thể

từ 1, 2 ngày như ở rầy mềm Aphididae đến nhiều tháng như ở nhiều loài thuộc họ

Bọ hung Scarabaeidae và tùy theo điều kiện ngoại cảnh

3.2 Tiến trình lột xác

Trước khi lột xác, ấu trùng thường ngừng ăn, hoạt động chậm lại hoặc không hoạt động, lúc này dưới lớp biểu bì cũ đã hình thành một lớp biểu bì mới Khi tế bào nội bì tách ra khỏi lớp biểu bì cũ thì dịch lột xác được tiết ra để phân giải protein, hòa

tan và tiêu hóa phần lớn biểu bì cũ, một phần chitine và protein của lớp biểu bì cũ sẽ được hấp thụ trở lại để tạo nên một phần của lớp biểu bì mới

Khi đã có lớp biểu bì mới, những phần trong của lớp biểu bì cũ chưa được hòa tan, phân giải thì được lột bỏ đi, đồng thời những phần lõm vào của biểu bì

để tạo nên ruột trước, ruột sau, khí quản và một số tuyến cũng bị lột bỏ theo Khi lột xác, một đường dọc ở mặt lưng của phần ngực và bụng nứt ra, đường nứt nầy nối liền với ngấn lột xác ở đỉnh đầu Dựa vào sự co dãn của hệ cơ, sự tăng huyết

áp và hút thêm không khí hoặc nước (đối với côn trùng sống trong nước) dồn từ phía sau lên phía đầu và ngực làm cho lớp biểu bì cũ bị nứt ra dần dần toàn bộ cơ thể chui ra khỏi biểu bì cũ

Côn trùng khi vừa lột xác, da mềm, màu nhạt là do lớp biểu bì ngoài chưa được hình thành hoàn chỉnh Chỉ sau một thời gian nhất định, khi các protein biến tính kết hợp với các chất orthoquinone để tạo nên chất slerotine thì biểu bì mới trở nên cứng và có màu sắc hoàn chỉnh

Hình 5.11: Biểu đồ diễn tả tiến trình lột xác của côn trùng

4 Tính ăn của côn trùng trên thực vật

Côn trùng có thể tấn công trên thực vật bằng nhiều cách khác nhau và tất cả các bộ phận của cây trồng đều có thể bị côn trùng gây hại Triệu chứng cây bị hại

và mức độ thiệt hại tùy thuộc vào các đặc tính hình thái (khẩu biện) sinh lý, các giai đoạn phát triển và tập quán sinh sống của từng nhóm côn trùng

Hormone não

Biểu bì Nội bì

Sự hình thành lớp biểu bì

mới

(a) Lớp biểu bì cũ phân tách

(b) Nội bì tiết dịch lột xác

(c) Lớp biểu bì mới hình thành

a) Sự hút không khí tạo áp lực máu

và nhu động của hệ cơ để xé rách biểu bì cũ

b) Côn trùng chui ra khỏi lớp vỏ da

4.1 Côn trùng kiểu miệng nhai:

Gặp ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), ấu trùng bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và

bộ Cánh màng (Hymenoptera), khi ăn phá trên cây trồng thường gây ra những tổn thương cơ giới, nhóm này có thể tấn công trên nhiều bộ phận của cây nhưng đa

số gây hại trên lá, lá bị hại nhiều khi chỉ còn gân lá, hoặc bị cắn lủng từng lỗ, hoặc

bị ăn hoàn toàn nếu ấu trùng ở vào giai đoạn tuổi lớn; những côn trùng có kích thước nhỏ có thể chỉ gặm một phần của biểu bì hoặc ăn phần xanh giữa các gân

lá, nhưng những con có kích thước lớn hơn có thể ăn toàn bộ lá

4.2 Côn trùng kiểu miệng hút hoặc chích hút:

Tấn công trên nhiều bộ phận của cây làm các bộ phận bị chích hút biến dạng, khô, héo, úa vàng Cây bị côn trùng chích hút phá hại thường khó phát hiện thấy

ở bên ngoài, thường ở các vết chích có những đốm nhỏ (nâu, vàng, đỏ, đen, ) Nếu chích thân, cành cũng có thể làm cho cành khô và chết, cây phát triển kém, còi cọc

Côn trùng kiểu miệng chích hút bao gồm các loại rầy, bọ xít, các loại rệp dính, những loại này mặc dù kích thước rất nhỏ nhưng có thể hiện diện với mật

số rất cao, bám vào vỏ cây, vỏ cành, cuống trái, để chích hút, từ đó có thể làm cho các bộ phận này bị chết khô đi Rầy mềm khi tấn công trên đọt non, lá non có thể làm cho đọt và lá biến dạng cong queo, nếu chích trên trái non có thể làm cho trái bị còi và rụng

Có nhiều loại côn trùng lại sinh sống và tấn công chủ yếu bên trong mô cây bằng cách đục lòn trong lá, đục cành, thân, rễ và trái Chỉ riêng tại Hoa Kỳ đã có trên 750 loài côn trùng đục lòn trong lá thuộc bộ Cánh vẩy (400 loài thuộc 17 họ),

bộ 2 cánh (300 loài thuộc 4 họ), bộ Cánh màng (chủ yếu ở phụ bộ Symphyta thuộc nhóm ong ăn lá), bộ Cánh cứng (khoảng 50 loài thuộc các họ Chrysomelidae, Buprestidae và Curculionidae)

Rất nhiều loài côn trùng, chủ yếu là ấu trùng của các loại ngài bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera) đục vào thân, cành và có thể làm cho thân cành sau đó bị chết Một số loại khác như ấu trùng của các loại ngài, ruồi và cánh cứng cũng có thể đục trái, hạt Bên cạnh đó, những loại cây thân gỗ, đa niên cũng thường xuyên bị các loại côn trùng thuộc bộ Cánh cứng tấn công như Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae, Curculionidae, và một số loại sâu thuộc

bộ Cánh vảy (Cossidae), kiến và mối đục vào trong phần gỗ

Nhiều loài côn trùng khi cắn phá hoặc chích hút trên cây trồng còn tiết ra những hóa chất độc vào cây làm cây phát triển không bình thường và có thể gây

ra những mụt, bướu Bướu có thể hiện diện trên các bộ phận khác nhau của cây, côn trùng gây bướu thuộc các nhóm khác nhau, có thể tạo bướu có hình dạng và