TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP BÁO CÁO CHUYÊN ĐỀ MÔN KĨ THUẬT CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC SỰ ĐA DẠNG NẤM MEN TRONG CÁC LOẠI THỰC PHẨM VÀ ĐỒ UỐNG LÊN MEN Diverse yeasts for diverse fermented bevera.
Trang 1TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP
BÁO CÁO CHUYÊN ĐỀ MÔN KĨ THUẬT CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC
SỰ ĐA DẠNG NẤM MEN TRONG CÁC LOẠI THỰC PHẨM VÀ ĐỒ UỐNG
LÊN MEN
Diverse yeasts for diverse fermented
beverages and foods (Chris Todd Hittinger và các cộng sự)
NGÀNH: CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM
MÃ SỐ HỌC PHẦN: NN614
Giáo viên hướng dẫn
PGS TS NGUYỄN CÔNG HÀ
Học viên thực hiện NGUYỄN NGỌC HÂN MSHV: M2221004
2022
Trang 2MỤC LỤC
Giới thiệu 1
Đồ uống lên men từ nấm men 3
Đồ uống lên men từ nấm men và vi khuẩn 5
Phô mai 5
Bánh mì 6
Thực phẩm lên men khác 6
Nấm men sử dụng như thực phẩm 7
Thảo luận và đề xuất 7
TÀI LIỆU KHAM KHẢO 7
Trang 3Nấm men đóng vai trò quan trọng trong công nghệ sinh học thực phẩm, đặc biệt là trong sản phẩm lên men Nấm men như tác nhân sinh học nuôi cấy đơn, là thành viên trong hệ vi sinh vật phức tạp và được tiêu thụ trực tiếp Những tiến bộ trong công nghệ
di truyền, chẳng hạn như toàn bộ bộ gen và giải mã trình tự DNA môi trường, đã thấy
rõ sự đa dạng nấm men sử dụng trong các quá trình chế biến truyền thống lẫn công
nghiệp Nấm men Saccharomyces cerevisiae đóng một vai trò lớn trong sản phẩm thực
phẩm và thức uống lên men, nhưng nghiên cứu mới đã tiết lộ sự đa dạng sinh học nấm men ở ngô bao gồm hàng chục loài Các nghiên cứu này đã gây ngạc nhiên khi chỉ ra rằng nấm men có liên quan như thế nào, bằng cách chúng tương tác với các vi sinh vật khác và các đặc điểm có giá trị như thế nào được mã hóa trong bộ gen của chúng Sự hiểu biết sâu sắc này làm sáng tỏ các thực tiễn hiện nay trong công nghệ sinh học thực phẩm, đồng thời báo trước sự đổi mới trong tương lai
Giới thiệu
Nấm men là nấm đơn bào hiện diện lâu đời nhất trong lĩnh vực công nghệ sinh học [1] Không giống như cây trồng hay vật nuôi cung cấp thực phẩm trực tiếp cho con người; nấm men thường được sử dụng bởi các đặc tính, tác dụng sinh học của chúng trong sản xuất thực phẩm Nuôi cấy đơn nấm men thường được sử dụng để tạo ra đồ uống và thực phẩm lên men, và nấm men đóng vai trò quan trọng trong nhóm vi sinh vật tạo ra pho mát, bánh mì và các sản phẩm khác (Hình 1) bên dưới
Mặc dù hệ thống mô hình di truyền Saccharomyces cerevisiae được sử dụng rộng
rãi đến mức nó thường ngẫu nhiên được gọi là 'Men,' nhiều sản phẩm đặc biệt triển khai các loài nấm men nảy chồi đa dạng khác (subphylum Saccharomycotina) đã phát triển
Trang 4hơn nửa tỷ năm [2,3] Đánh giá này sẽ tập trung vào những phát triển gần đây trong hiểu biết về sự đa dạng của những thực phẩm và đồ uống liên quan nấm men Sẽ điều tra ba câu hỏi chính: thứ nhất, là trên sản phẩm thực phẩm nào; thứ hai, là loại men nào và thứ
ba, là lý do một loại men cụ thể được sử dụng cho một sản phẩm cụ thể Bên cạnh việc
bổ sung các phần phụ xung quanh câu hỏi đầu tiên , nhưng câu hỏi thứ hai,cùng những tiến bộ trong những năm gần đây khi tiếp cận di truyền đã cho phép các nhà nghiên cứu xác định loại nấm men nào được sử dụng để làm loại thực phẩm nào và để suy ra loại nấm men nào liên quan (Hình 2) bên dưới
Những thách thức vẫn còn liên quan đến phân loại học [4], lai giữa các loài [5] và các loài chưa xác định [5], nhưng bước đầu đã nuôi cấy riêng lẻ Các mẫu thậm chí có thể được phân biệt đối với các sản phẩm nấm men được thực hiện với các nhóm vi sinh vật, nhưng nhiều nghiên cứu sẽ được yêu cầu phân tích ý nghĩa di truyền và phân loại của
sự biến đổi theo vùng, tập quán và sản phẩm phụ Câu hỏi thứ ba (Tại sao?) khó hơn,
Trang 5nhưng câu trả lời đang bắt đầu đi vào trọng tâm Trong nhiều trường hợp, biết những đặc điểm nào là cần thiết cho các sản phẩm cụ thể, trong khi một số ít trường hợp, biết những đặc điểm đó như thế nào được mã hóa di truyền Kiến thức này, cùng với công nghệ, cung cấp khả năng phát triển sản phẩm mới và quy trình cải tiến sử dụng các chủng mới cô lập từ tự nhiên, thiết kế các nhóm vi sinh vật, hoặc thậm chí cả kỹ thuật di truyền
Đồ uống lên men từ nấm men
Những tiến bộ gần đây nhất về vai trò đa dạng sinh học nấm men trong công nghệ sinh học tập trung trong đồ uống mà hiện nay chủ yếu được lên men bằng nuôi cấy đơn
[6] S cerevisiae tạo ra nhiều loại đồ uống lên men, bao gồm rượu vang, rượu sake và
ales Nó phổ biến rộng rãi trong công nghệ sinh học thực phẩm đến mức nó đã từng được đề xuất là một loài thuần hóa hoàn toàn [7] Theo mô hình giả định này, các loài quý hiếm phân lập từ tự nhiên chẳng hạn như đất và vỏ cây, được hiểu là loài hoang dã
từ vườn nho, nhà máy bia và tiệm bánh Một điều tra di truyền quần thể ban đầu phát hiện ra rằng các chủng phân lập hoang dã khác biệt về mặt di truyền và chứng minh rằng
các dòng độc lập của S cerevisiae đã được thuần hóa ít nhất hai lần, một lần để lên men
rượu và một lần để lên men rượu sake [8] Các phân tích hệ gen quần thể gần đây đã xác nhận và mở rộng những phát hiện này, làm rõ mối quan hệ chặt chẽ của các công ty độc quyền nấu rượu với một dòng nấm men vườn nho được phân phối trên toàn cầu liên quan đến lên men tự phát truyền thống và liên quan một số gen trong quá trình thuần hóa [9–13] Xây dựng trên này chủ đề, các nghiên cứu hệ gen quần thể đã chỉ ra rằng tại
ít nhất hai dòng S cerevisiae đã được thuần hóa để lấy ale nấu bia [14, 15] Trong một
trường hợp đáng chú ý của quá trình tiến hóa song song, việc thuần hóa dòng ale đã dẫn đến một số đột biến mất chức năng khác biệt trong gen PAD1 và FDC1 Những gen này cho phép sản xuất 4-vinylguaiacol từ các axit phenolic, chẳng hạn như axit ferulic, có trong hẹ dùng để lên men bia [14, 15, 16] Mặc dù điều này hương vị khói, giống như đinh hương được đánh giá cao trong một số loại bia, việc ngừng hoạt động của chúng dẫn đến hương vị nhẹ hơn mà hầu hết người uống bia hiện nay thích hơn
Bia Lager, loại đồ uống được lên men phổ biến nhất với hơn một phần tư nghìn tỷ
đô la doanh thu hàng năm, là rõ ràng vắng mặt trong danh sách các sản phẩm ấn tượng
làm bằng S cerevisiae Nấu bia Lager bắt đầu ở miền Trung Châu Âu vào thế kỷ 15 khi
các nhà sản xuất bia bắt đầu lên men và bảo quản bia ở nhiệt độ lạnh hơn để giảm tạp nhiễm và giảm mùi vị Do đó, Lager đã có một hương vị phù hợp hơn so với các loại bia truyền thống trước đây được ủ hàng nghìn năm Men bia là loại men đầu tiên được công nhận là giống lai giữa các loài hơn 30 năm trước [17], nhưng phát hiện gần đây về
Saccharomyces eubayanus đã kích hoạt các dòng yêu cầu hoàn toàn mới [18] Đầu tiên, men bia hiện diện bởi hai dòng họ của S eubayanus× S cerevisiae, gồm 1 dòng thể đơn bội và 1 dòng thể dị bội (trước đây được gọi là Saccharomyces pastorianus và Saccharomyces carlsbergensis, tương ứng) [5,19–22] Thứ hai, mặc dù lai tạo và thuần hóa hạn hẹp chỉ tạo giới hạn trong đa dạng gen [23,24], nhưng S eubayanus lại đa dạng
Trang 6về mặt di truyền trong tự nhiên với địa lý rộng phân phối, bao gồm Nam Mỹ [18,23,25], Bắc Châu Mỹ [23,24], Châu Á [26], và New Zealand [27] Điều thú vị là các chủng phân lập thuần túy vẫn chưa được báo cáo từ châu Âu Các loại men lager thuần hóa dường như lấy các alen từ 1 dòng có liên quan chặt chẽ được tìm thấy trong Bắc Mỹ, Châu Á,
và có thể cả Châu Âu [24] Cuối cùng, nghiên cứu với các giống lai tổng hợp của S eubayanus×S cerevisiae đã gợi ý rằng khả năng chịu lạnh được cung cấp bởi bộ gen
S eubayanus, trong khi bộ gen S cerevisiae cho phép quá trình lên men tích cực của tất
cả các loại đường trong wort [28, 29, 30,31] Cụ thể, không có chủng S eubayanus đã được báo cáo là lên men maltotriose, đứng thứ 2 lượng đường dồi dào sau maltose S eubayanus cũng tạo ra các hương vị khác của phenolic, mặc dù chúng có thể bị mất di
truyền ở con lai trong quá trình nhân giống [32] Cho dù những hạn chế rõ ràng của việc
sản xuất bia với các chủng thuần S eubayanus, Heineken gần đây đã ra mắt ‘H41 Wild
Lager, 'là sản phẩm thương mại đầu tiên khai thác chủng thuần chủng của loài này Xác định cơ sở di truyền khả năng chịu lạnh có thể là một vấn đề thách thức, một phần vì nó được cho là loài phát hiện mới; ngược lại, quá trình lên men maltotriose có thể đơn giản
được công nhận bởi việc sử dụng MALtose đặc trưng gen thu được từ S cerevisiae [6]
Một số đồ uống chuyên dụng cũng được lên men với các loài lai giữa các loài
Saccharomyces, với ít nhất bốn các loài Saccharomyces có liên quan (Hình 3) bên dưới
Nhiều loại bia theo phong cách Trappist từ Bỉ được ủ với các giống lai của S cerevisiae
×S kudriavzevii, cũng như nhiều loại rượu lên men ở nhiệt độ thấp [33] Một số rượu vang trắng có gas và rượu táo được lên men với các chủng bộ gen chủ yếu là S uvarum với các mức độ khác nhau của xâm nhập từ S eubayanus, cũng như đóng góp di truyền của S cerevisiae và S kudriavzevii [34] Như với men bia, có vẻ như đã được thuần hóa các dòng họ của S cerevisiae cung cấp các gen mã hóa các đặc điểm sản xuất đồ uống
đã được điều chỉnh trước, trong khi các đặc điểm khác các loài cung cấp khả năng chịu
lạnh và có thể là các tính trạng đặc trưng của sản phẩm Dòng Saccharomyces đã góp
Trang 7phần tạo ra các chủng công nghiệp hiện đại có thể là ngoài mong đợi của lịch sử và địa
lý sinh học Các nghiên cứu gần đây đã phát hiện ra rằng các loài Saccharomyces tự
nhiên khác, chưa được biết đến góp phần vào bất kỳ quá trình lên men truyền thống hoặc công nghiệp, có thể có tiềm năng như các chất lai tổng hợp trong đồ uống [35] và các ngành công nghiệp nhiên liệu sinh học [36] Với công nghệ mới và các chủng, các thiết
kế giống lai tổng hợp sẽ cho phép nhiều hơn điều tra di truyền nghiêm ngặt và có thể mang đến sản phẩm mới [6,28, 29, 30,31,32, 35–37]
Đồ uống lên men từ nấm men và vi khuẩn
Đồ uống lên men ngoài bia, rượu, và rượu táo được làm bằng các loại men đa dạng Nhiều trong số các sản phẩm này vẫn chưa được công nghiệp hóa, vì vậy nấm men và các vi sinh vật khác có liên quan có thể khác biệt đáng kể Các vấn đề phức tạp hơn nữa,
các Saccharomyces nuôi cấy đơn đôi khi được cấy vào các quần xã phức tạp, và nhiều
nghiên cứu đã không tìm kiếm giải pháp phân loại cần thiết để có ý nghĩa về các chi đa
ngành, chẳng hạn như Candida (Hình 2) Tuy nhiên, thú vị các mẫu sản phẩm cụ thể đã xuất hiện Men của chi Brettanomyces (syn Dekkera) thường chất tạm nhiễm ở rượu và
bia ra mùi vị khác biệt, nhưng một số kiểu bia, bao gồm cả lambics hoặc gueuze, dựa vào những loại men này để lên men giai đoạn cuối hoặc thứ cấp, và những hương vị đó
là một phần không thể thiếu trong sự phức tạp của chúng [38] Điều thú vị là những loại
men này có hàng trăm triệu năm, Saccharomyces khác nhau và phát triển độc lập kiểu lên men tích cực [39] Ngoài Brettanomyces, các loại bia chua dựa trên axit lactic được sản xuất bởi các chi vi khuẩn, chẳng hạn như Lactobacillus và Pediococcus (vi khuẩn
axit lactic, LAB), và trên axit axetic được sản xuất bởi vi khuẩn axit axetic (AAB), chẳng
hạn như Acetobacter; nghiên cứu metagenomic gần đây cũng đã chỉ ra Pichi aspp có liên quan đến một số trường hợp [40] Lachancea thermotolerans, vừa có thể tạo ra axit
lactic vừa lên men maltose, gần đây đã được đề xuất như một chất thay thế nấm men nuôi cấy đơn cho các cộng đồng vi sinh vật làm bia chua [41] LAB và nấm men cũng không thể thiếu trong quá trình lên men kefir sữa, nơi biết tương tác xung quanh đường
đôi lactose Những loài quen thuộc bao gồm Kluyveromyces lactis var lactis và Kluyveromyces marxianus (syn Candida kefyr), có mã hóa gen LAC4 b-galactosidases phá vỡ lactose thành đường đơn glucose và galactose [1,42] Saccharomyces, Kazachstania, Naumovozyma và hầu hết các loại nấm men khác được báo cáo thiếu gen
mã hóa b-galactosidase trong những sản phẩm, gợi ý rằng họ phải dựa vào các đường đơn tự do hoặc axit lactic Đồ uống lên men truyền thống có rất nhiều ở hầu hết mọi nền văn hóa, và bia chua và kefir có thể báo hiệu của toàn cầu hóa và nỗ lực tiêu chuẩn hóa
Phô mai
Phô mai là một sản phẩm đa dạng được chế biến từ đông tụ sữa Trong khi về cơ bản, tất cả các loại pho mát đều sử dụng nuôi cấy LAB để lên men sữa đông, một tập hợp con của pho mát các giống có màng sinh học vi sinh hoặc 'váng' hình thành trên bề mặt của pho mát Trình tự môi trường gần đây các nghiên cứu đã chỉ ra rằng màng sinh
Trang 8học này bao gồm một bộ sưu tập đa dạng của các loài vi khuẩn và nấm bắt nguồn từ sữa tươi nguyên liệu, nuôi cấy ban đầu, và môi trường Các loại nấm men có mặt bao gồm
L thermotolerans từ sữa tươi, Geotrichum candidum (syn Galactomyces candidus) từ ban đầu, Debaryomyces spp từ cả chất ban đầu và môi trường, và các loại nấm men khác chỉ phân giải với chi Candida đa thể [43,44] Các quần thể vi sinh vật thay đổi
trong quá trình chín và phụ thuộc vào các điều kiện môi trường và các tương tác của vi sinh vật Nhiều câu hỏi vẫn còn liên quan đến hệ vi sinh vật này, bao gồm cả vai trò của các nấm men và các vi sinh vật khác có mặt, các cơ chế phân tử của sự tương tác của chúng và tác động của chúng đối với tính chất cảm quan của các sản phẩm này
Bánh mì
Các loại bánh mì điển hình của thế kỷ 21, giống như hầu hết các loại bánh mì các loại bia hiện đại, ít giống với các sản phẩm truyền thống Các loại bánh mì công nghiệp
hiện đại được làm bằng các giống S cerevisiae nuôi cấy đơn đã được lựa chọn cho khả
năng nhanh chóng tạo ra CO2, tăng cường sự phát triển hương vị, và được sản xuất công nghiệp [45] Đối với hầu hết lịch sử, bánh mì đã được làm bằng quy trình truyền thống duy trì một hoạt động ban đầu (được gọi là men nở, men cái, hoặc men) bằng cách bổ sung hàng ngày bột mì và nước Kết thúc thời gian, quá trình nuôi cấy liên tục này sẽ chọn ra một hệ vi sinh vật ổn định thường bao gồm các loại nấm men thuộc nhóm
Kazachstania (ví dụ: Kazachstania exigua (syn Saccharomyces exiguus), Candida humilis, Candida milleri) và LAB quần thể thống trị bởi Lactobacillus sanfranciscensis,
tỷ lệ trong số đó thường là một tế bào nấm men với 100 tế bào LAB [46,47] Nhóm vi sinh vật bột chua ổn định đáng kể, và một số loài ban đầu được cho là đã được sử dụng liên tục trong nhiều thế kỷ Sự tương tác tốt nhất giữa những sinh vật này liên quan đến maltose, carbohydrate chính hiện nay, được tạo ra bởi hoạt động của amylase bột mì
trên tinh bột Maltose được vận chuyển vào L sanfranciscensis qua một maltose: chất
chống lại glucose và bị thủy phân bởi một men phosphorylase nội bào, dẫn đến sự hình thành của glucozơ và glucozơ-1-photphat Glucose được sản xuất và sau đó được sử dụng bởi các loại nấm men không thể sử dụng maltose [1,47] Như với kefir giàu lactose, tương tác maltose giữa LAB và nấm men thiếu khả năng tiêu thụ maltose không hoàn
toàn, như S cerevisiae, Wickerhamomyces anomalus, và nhiều loại nấm men khác cũng
đã được báo cáo trong bột chua [47] Đây hệ vi sinh vật phổ biến và phức tạp đã chín muồi để điều tra với các phương pháp tiếp cận phụ thuộc vào hệ gen, thử nghiệm và nuôi cấy hiện đại
Thực phẩm lên men khác
Nhiều loại thực phẩm truyền thống, đặc biệt là từ Đông Á, lên men Các cộng đồng
vi sinh vật này thường chứa nấm men, nhưng hầu hết đều có đặc điểm nhỏ và được tiêu chuẩn hóa Sự tương tác giữa LAB và các loại nấm men tương tự như được mô tả ở trên
có thể dẫn đến một số quá trình lên men, và ví dụ đặc trưng nhất là nước tương Đậu
nành và lúa mì được đường hóa bằng sợi nấm Aspergillus oryzae, giải phóng đường
Trang 9trong một quá trình tương tự như giai đoạn đầu tiên của quá trình chuẩn bị rượu sake
truyền thống trước khi lên men bởi S cerevisiae Hỗn hợp này sau đó được lên men bởi
một nhóm LAB và halotolerant và nấm men thẩm thấu, chẳng hạn như
Zygosaccharomyces rouxii và các thành viên của Wickerhamiella / Starmerella (W / S) phân nhánh (ví dụ như Candida versatilis và Candida etchellsii) [48] Các sản phẩm chủ lực toàn cầu khác, chẳng hạn như cà phê và ca cao, lên men một phần bởi S cerevisiae
và các loại nấm men khác từ môi trường trong quá trình xử lý sau thu hoạch trước khi rang [49]
Nấm men sử dụng như thực phẩm
Nấm men, chất chiết xuất từ nấm men hoặc protein đơn bào cũng có thể là được người hoặc gia súc tiêu thụ trực tiếp như một loại thực phẩm giàu protein hoặc thực phẩm chức năng Cấp độ con người các sản phẩm ban đầu được sản xuất từ các sản
phẩm phụ, vì vậy các loại men có liên quan khác nhau tùy theo loại Cyberlindnera jadinii (syn Candida Pracis hoặc 'men torula') là một chất phụ gia phổ biến trong thực phẩm chế biến [1] S cerevisiae đôi khi được tiêu thụ như một chất bổ sung chế độ ăn
uống được cho là có chứa đặc tính probiotic Các nhà tiếp thị thường gắn nhãn các sản
phẩm này là 'Saccharomyces boulardii,' nhưng giải mã trình tự bộ gen có kết luận cho thấy những chủng này đặc hiệu với S cerevisiae [9] Một loại thực phẩm chức năng đã được chứng minh là thực sự là S cerevisiae×S kudriavzevii [33], tức một số chủng
trong ngành công nghiệp dường như không phải những gì họ để
Thảo luận và đề xuất
Người tiêu dùng ngày càng quan tâm đến câu chuyện đằng sau thực phẩm và đồ uống địa phương, nhưng liệu điều này có ảnh hưởng đến các vi khuẩn làm cho chúng?
Có thị trường cho các loại men "có nguồn gốc địa phương" không?
Có thể ghi nhãn các chủng tùy chỉnh (ví dụ: GMO, không biến đổi gen, hoang dã, địa phương, độc quyền) có hữu ích trong tiếp thị không?
Tính mới hay tiếp thị của sản phẩm quan trọng hơn?
Sản xuất rượu bưởi bằng cách bổ sung nấm men Saccharomyces cerevisiae kết hợp với dòng non- Saccharomyces
TÀI LIỆU KHAM KHẢO
1 Kurtzman CP, Fell JW, Boekhout T: The Yeasts: A Taxonomic Study Elsevier
Science; 2011
Trang 102 Hittinger CT, Rokas A, Bai F-Y, Boekhout T, Gonc¸ alves P, Jeffries TW, Kominek J, Lachance M-A, Libkind D, Rosa CA et al.: Genomics and the making
of yeast biodiversity Curr Opin Genet Dev 2015, 35:100-109
3 Dujon BA, Louis EJ: Genome diversity and evolution in the budding yeasts
(Saccharomycotina) Genetics 2017, 206:717-750
4 McNeill J, Turland NJ, Monro AM, Lepschi BJ: XVIII International Botanical Congress: preliminary mail vote and report of Congress action on nomenclature
proposals Taxon 2011, 60:1507-1520
5 Nguyen H-V, Boekhout T: Characterization of Saccharomyces uvarum (Beijerinck, 1898) and related hybrids: assessment of molecular markers that predict the parent and hybrid genomes and a proposal to name yeast hybrids
FEMS Yeast Res 2017, 17:fox014
6 Gibson B, Geertman J-MA, Hittinger CT, Krogerus K, Libkind D, Louis EJ, Magalha˜ es F, Sampaio JP: New yeasts-new brews: modern approaches to
brewing yeast design and development FEMS Yeast Res 2017, 17:fox038
7 Vaughan-Martini A, Martini A: Saccharomyces Meyen ex Reess (1870) In The Yeasts: A Taxonomic Study Edited by Kurtzman CP, Fell JW, Boekhout T
Elsevier; 2011:733-746
8 Fay JC, Benavides JA: Evidence for domesticated and wild populations of
Saccharomyces cerevisiae PLoS Genet 2005, 1:66-71
9 Liti G, Schacherer J: The rise of yeast population genomics C R Biol 2011,
334:612-619
10 Almeida P, Barbosa R, Zalar P, Imanishi Y, Shimizu K, Turchetti B, Legras J-L, Serra M, Dequin S, Couloux A et al.: A population genomics insight into the
Mediterranean origins of wine yeast domestication Mol Ecol 2015,
24:5412-5427
11 Marsit S, Mena A, Bigey F, Sauvage F-X, Couloux A, Guy J, Legras J-L, Barrio
E, Dequin S, Galeote V: Evolutionary advantage conferred by an
eukaryote-to-eukaryote gene transfer event in wine yeasts Mol Biol Evol 2015, 32:1695-1707
12 Marsit S, Dequin S: Diversity and adaptive evolution of Saccharomyces wine
yeast: a review FEMS Yeast Res 2015, 15:fov067
13 Ohnuki S, Okada H, Friedrich A, Kanno Y, Goshima T, Hasuda H, Inahashi M, Okazaki N, Tamura H, Nakamura R et al.: Phenotypic diagnosis of lineage and
differentiation during sake yeast breeding G3 (Bethesda) 2017, 7:2807-2820
14 Gallone B, Steensels J, Prahl T, Soriaga L, Saels V, HerreraMalaver B, Merlevede A, Roncoroni M, Voordeckers K, Miraglia L et al.: Domestication
and divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts Cell 2016, 166 1397–
1410.e16