Giáo trình Sinh học đại cương (Nghề: Khoa học cây trồng - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Tiếp phần 1, nội dung Giáo trình Sinh học đại cương phần 2 cung cấp cho người học những kiến thức như: Giới thiệu chung về phân loại thực vật; Các ngành tảo; Thực vật bậc cao hay thực vật có chồi. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình!

Chương 4: GIỚI THIỆU CHUNG VỀ PHÂN LOẠI THỰC VẬT

1 Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên những kiến thức về đối tượng, nhiệm vụ, lược sử

nghiên cứu, phương pháp nghiên cứu, các quy tắc phân loại, danh pháp phân loại, các quan điểm phân chia sinh giới và các nhóm thực vật

2 Nội dung chương

2.1 Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật

Đối tượng của Phân loại học thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau

Còn nhiệm vụ của Phân loại học thực vật là phân loại và sắp xếp chúng theo hệ thống tiến hoá tự nhiên

Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, tiêu diệt các cây có hại Phân loại học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu sinh học về thực vật như Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa… Nhờ có phân loại học giúp ta hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hoá thích nghi Phân loại học vì vậy là một nhánh chính của

Sinh học, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học, “đó là một trong những

nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà chúng ta đang sống” (theo E Mayr)

2.2 Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật

Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người Có thể chia quá trình phát triển của phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ:

2.2.1 Thời kỳ phân loại nhân tạo

Kéo dài từ thời Trung cổ đến thời kỳ Phục hưng Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa

vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật Và người ta cũng chưa đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, vì vậy phân loại thực vật cũng chưa trở thành một môn khoa học Tiêu biểu có các tác giả như: - Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên (CN)), Plinus (79 - 24 trước CN), Dioscoride (20 – 60 sau CN), Caesalpine (1519-1603), J Ray (1628 - 1705), Tournefort (1656 - 1708), Linnée (1707-1778)

2.2.2 Thời kỳ phân loại tự nhiên

Thời kỳ này bắt đầu từ cuối thế kỷ 18 đến đầu thế kỷ 19, việc phân loại thực vật

đã dựa trên cơ sở toàn bộ đặc điểm tự nhiên của thực vật Các công trình đáng kể trong thời kỳ này là: các hệ thống phân loại của gia đình Jussieu, De Candolle (1778-1841), Robert Brown (1773-1858) Điều đáng chú ý là các hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm của Linnée cho rằng loài là bất biến

2.2.3 Thời kỳ phân loại tiến hoá

Với sự ra đời của của học thuyết tiến hoá Lamarck, Darwin và những người kế tục ông Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hoá đã khiến người ta nhận ra rằng trong khi phân loại thực vật, cần phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về mặt nguồn gốc, chứ không chỉ đơn thuần giống nhau về đại bộ phận tính chất như thời

kỳ phân loại tự nhiên đã làm

Cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hoá khác nhau như: Bouch, Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz; Tuy nhiên, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện vì vậy phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hoá

2.3 Các phương pháp phân loại

2.3.1 Phương pháp hình thái so sánh

Dựa vào đặc điểm hình thái, đặc biệt là hình thái cơ quan sinh sản để so sánh Những thực vật càng gần nhau càng có những đặc điểm chung về hình thái

2.3.2 Phương pháp cổ thực vật học

Dựa vào các di tích hoá thạch của thực vật tìm quan hệ giữa những thực vật đang tồn tại và đã hoá thạch để tìm nguồn gốc của chúng Những nghiên cứu về bào tử

và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật

2.3.3 Phương pháp địa lý thực vật học

Mỗi chi, mỗi loài thực vật thường có khu phân bố nhất định Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ họ hàng

2.3.4 Phương pháp hóa sinh học

Dựa vào nguyên tắc những cây có quan hệ gần gũi thì các chất tổng hợp bên trong giống nhau hay tương tự nhau

2.3.5 Phương pháp cá thể phát triển

Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển cá thể, cơ thể trải qua những giai đoạn (hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trải qua

2.3.6 Phương pháp miễn dịch

Miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh nào đó Tính chất miễn dịch ở một mức độ nhất định có thể được kế thừa qua các thế hệ và là một đặc điểm của một họ hay một chi

2.3.7 Phương pháp chẩn đoán huyết thanh

Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm

2.3.8 Phương pháp giải phẫu

Phương pháp này cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những cho các bậc phân loại cao như lớp, bộ, họ mà còn cho cả các bậc phân loại cơ bản như chi và loài Dùng phương pháp giải phẫu các nhà phân loại học thực vật có thể nghiên cứu quan hệ chủng loại của nhiều nhóm thực vật

2.3.9 Phương pháp bào tử phấn hoa

Nghiên cứu bào tử, hạt phấn, đặc biệt là hình thái vỏ hạt phấn sẽ cung cấp nhiều

dẫn liệu, cho việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh

2.3.10 Phương pháp tế bào học

Nghiên cứu số lượng, hình thái và cấu trúc của nhiễm sắc thể

2.3.11 Phương pháp nuôi cấy

Dựa trên đặc điểm chỉ có những loài nhất định mới có thể sinh trưởng trên những môi trường chọn lọc

2.3.12 Phương pháp lai ghép

Để xác định mối quan hệ thân cận của các loài gần

2.3.13 Phương pháp sinh thái

Phương pháp này có ý nghĩa trong nghiên cứu sự biến dị của loài do ảnh hưởng

của điều kiện sống

2.3.14 Phương pháp hỗ trợ

Đó là các phương pháp toán học như xác suất thống kê, phương pháp phân tích tương quan, phương pháp di truyền,…

2.4 Các quy tắc phân loại

2.4.1 Đơn vị phân loại và các bậc phân loại

Đơn vị phân loại (taxon):

Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species)

Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng các bậc trung gian như: tông (tribus) là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tố (sectio) và loạt hay dãy (series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài

Ngoài ra, còn có thêm các bậc phụ được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ

“sub” (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc “super” (liên) để chỉ các bậc

trung gian cao hơn, như liên bộ (superordo), liên họ (superfamilia), phân bộ (subordo), phân họ (subfamilia), phân loài (subspecies)

Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi

2.4.2 Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại

Tên loài được sử dụng bằng tiếng La tinh do Linnée đề xướng (1753) gồm hai

từ ghép lại (gọi là hệ nhị danh – danh pháp lưỡng nôm) và được sử dụng cho đến nay

Từ đầu là một danh từ chỉ tên chi, luôn luôn được viết hoa, từ sau là một tính từ hay danh từ chỉ loài, không viết hoa Cả hai từ được viết in nghiêng hoặc gạch dưới chúng Tính từ này có thể biểu thị:

+ tính chất của cây, như: glabra - nhẵn, spinosa - có gai, pilosa - có lông…

+ nơi mọc : sylvestris - ở rừng, palustris - đầm lầy…

+ nơi xuất xứ : tonkinensis - Bắc Bộ, chinensis - Trung Quốc…

+ công dụng của cây : textiles - có sợi, tinctorius - để nhuộm…

+ mùa hoa nở : vernalis - mùa xuân, autumnalis - mùa thu

+ hay chỉ tên người : lecomtei, pierrei, takhtajannii,…

Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đầu

tiên Ví dụ Oryza sativa L là tên cây lúa, (thuộc chi Oryza, loài lúa thuộc dạng cây

trồng: sativa, L là chữ viết tắt tên họ của Linnée)

Đối với tên họ, người ta lấy chi điển hình (typus) của họ, thêm đuôi aceae vào

Ví dụ: Rosaceae (họ Hoa hồng) lấy từ chi Rosa, Rutaceae (họ Cam) lấy từ chi Ruta

Tên các bậc cao hơn cũng theo nguyên tắc như vậy:

* Bộ: tên họ điển hình + ales, ví dụ: Rosales, Rutales…

* Lớp: tên bộ điển hình + opsida hay atae

* Ngành: tên lớp điển hình + phyta

Tuy nhiên, tên lớp và ngành cũng có khi còn chưa thống nhất quy tắc gọi Ví dụ: lớp Hai lá mầm (Dicotyledonae) đã quen gọi từ rất lâu, hiện nay nếu theo ”nguyên tắc điển hình” thì có tên là lớp Ngọc lan (Magnoliopsida hay Magnoliatae), lớp Dương

xỉ (Polypodiopsida), Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) hay ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)

2.5 Sự phân chia của sinh giới và các nhóm thực vật chính

Hiện nay, nhiều tác giả chia thế giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (trên giới):

- Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa

có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi

là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cytoplasma) Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và

có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này Thuộc nhóm này có một giới với 2 ngành: Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam)

- Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn

lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật)

Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm

những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp) Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối

Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay

ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật Như

vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức

Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rãi về giới thực vật, trong phạm vi bài giảng, tôi trình bày giới thực vật vẫn tạm bao gồm cả vi khuẩn, tảo lam và nấm:

1 Procaryota (nhóm sinh vật tiền nhân) gồm:

+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta)

+ Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta)

2 Eucaryota (nhóm sinh vật có nhân) gồm:

- Giới nấm:

+ Ngành Nấm nhầy (Myxophyta)

+ Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota)

- Nhóm Tảo (hay nhóm thực vật bậc thấp): gồm các ngành tảo

- Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo và Nấm

- Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao): gồm ngành rêu, các ngành quyết (dương xỉ), ngành hạt trần và ngành hạt kín

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 4

1/ Phân biệt sự khác nhau giữa hệ thống phân loại nhân tạo, tự nhiên và tiến hoá? 2/ Cách đặt tên loài?

3/ Các phương pháp phân loại?

4/ Các bậc phân loại?

4/ Phân tích và nhận xét về sự phân chia sinh giới?

Chương 5: CÁC NGÀNH TẢO

1 Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên những tính chất đặc trưng của Tảo, phân biệt

được đặc điểm chính của các ngành Tảo và mỗi ngành nhớ được một số đại diện

thường gặp và có ý nghĩa thực tiễn

2 Nội dung chương

2.1 Đại cương về Tảo

2.1.1 Tổ chức cơ thể

Tảo có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tập đoàn hay đa bào Mặc dù về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau nhưng các Tảo cũng có 1 số điểm chung nhau như: cơ thể dạng tản, tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau… nên người ta thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh học

Tảo có cơ thể dạng tản chưa phân hóa thành thân, rễ, lá → gọi là Tản thực vật (Thallophyta) và cũng chưa có các loại mô điển hình trong cấu trúc của tản

2.1.2 Cấu tạo tế bào

Vách tế bào bằng cellulose và pectin Một vài ngành Tảo: Tảo silic, Tảo vàng ánh: vách thấm thêm silic, hoặc Tảo vòng, Tảo đỏ: vách có thêm canxi cacbonat

Mỗi tế bào có 1 nhân, đôi khi nhiều nhân (ở Tảo thông tâm) Trong chất nguyên

sinh có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) gọi là thể màu

Thể màu có hình dạng khác nhau: hình bản, sao, dải, hình mạng lưới, đĩa, hạt… và ổn

định với từng chi Trong thể màu có những thể nhỏ gọi là hạch tạo bột, chung quanh có

các hạt tinh bột lắng tụ (ở Tảo lục, Tảo vòng) Những chất dự trữ khác là các

hydratcacbon đặc biệt (laminarin, amylodextrin…) ở trong hoặc ngoài thể màu

Nhiều dạng tảo đơn bào còn có roi, số lượng có thể là 1, 2 hoặc nhiều Các roi này xuất phát từ đầu cùng của tế bào, có chức năng vận chuyển Roi có cấu tạo giống

với roi của các sinh vật có nhân thật

Một số Tảo còn có một chấm đỏ ở gốc roi gọi là điểm mắt – là cơ quan thụ cảm ánh sáng Một số tảo đơn bào nước ngọt có không bào co bóp

2.1.3 Sinh sản

Tảo cũng rất đa dạng trong sinh sản Các hình thức sinh sản: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, nhiều tảo có sự xen kẽ thế hệ

1) Sinh sản sinh dưỡng (sinh sản sinh dưỡng)

Được thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể, không chuyên hóa về chức

Được thực hiện bằng các bào tử chuyên hóa, có roi (bào tử động) hay không roi

(bào tử bất động), hình thành trong túi bào tử, về sau bào tử nảy mầm thành tản mới 3) Sinh sản hữu tính (Sinh sản hữu tính)

Được thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa glà giao tử, hình

thành trong các túi giao tử đơn bào

Dựa vào mức độ giống hay khác nhau của các giao tử mà có 3 hình thức Sinh sản hữu tính: đẳng giao, dị giao và noãn giao

Ở một số tảo còn có quá trình Sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp giữa hai

tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (ở Tảo xoắn)

Một số tảo có sự xen kẽ thế hệ trong quá trình sống Sự xen kẽ thế hệ có thể là đẳng hình hay dị hình

2.1.4 Môi trường phân bố

Tảo thường sống ở môi trường nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du, cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia

vào nhóm sinh vật đáy Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây,…), có nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn

2.1.5 Phân loại

Hiện nay trên thế giới có rất nhiều hệ thống phân loại tảo của nhiều tác giả: hệ thống của Pascher (1931), hệ thống của West & Fritsch (1927) và Fritsch (1935), hệ thống của Chadefaud (1960), hệ thống của Chadefaud được Fett sửa đổi (1967)

Các hệ thống phân loại này đều dựa vào màu sắc và cấu trúc tản để phân loại Hiện nay con số các ngành Tảo vẫn chưa thống nhất

Gần đây nhiều tác giả thường xếp nhóm tảo vào 9 ngành sau đây: Tảo giáp (Pyrrhophyta), Tảo vàng ánh (Chrysophyta), Tảo vàng lục (Xanthophyta), Tảo mắt (Euglenophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta)

2.2 Giới thiệu một số ngành tảo

2.2.1 Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae)

Tảo silic (khuê tảo) là những tảo có cơ thể đơn bào hay tập đoàn; sống phù du

và sống bám; tảo silic có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng

* Hình dạng tế bào: tế bào tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp

tròn, hình trụ ngắn/dài, hình trứng, hình hộp nhọn hai đầu hoặc cong như hình chữ S,

que,

* Cấu tạo tế bào: có cấu tạo khá đặc biệt Vách bằng chất pectin, phía ngoài

thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như 1 cái hộp

Hình 5.1 Cấu tạo vỏ tảo Silic

a Nhìn thẳng, b Nhìn nghiêng: 1 Mãnh vỏ ngoài;

2 Mãnh vỏ trong;3 Đường rãnh; 4 U lồi

Trên mặt vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không đều tạo nên Bên trong là chất nguyên sinh với 1 vài thể màu hình bản, đĩa hay hạt Thể màu có màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, chất diatomin và xantophin màu vàng → Tảo silic có màu vàng hay vàng lục

Chất dự trữ là các giọt dầu - “làm phao nổi” cho Tảo, nhiều khi gặp volutine,

không có tinh bột Ở một số Tảo silic (Tảo lông chim) trên mặt vỏ có những chỗ dày

lên hình tròn hoặc hình trái xoan glà u Các u liên kết với nhau nhờ đường rãnh (khe

hở) liên kết giữa tế bào và môi trường

Một số tảo silic có thể chuyển động bằng cách tiết chất nhầy qua rãnh vỏ tạo sức

đẩy cho cơ thể đi ngược chiều Những tảo không có đường rãnh thì không có khả năng

chuyển động

* Sinh sản:

Tảo silic sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào Mỗi tế bào con nhận 1 mảnh vỏ của tế bào mẹ và tự tạo mảnh vỏ mới bé hơn, lồng vào mảnh vỏ cũ Khi kích thước đã quá nhỏ:

→ Tảo silic phải dùng hình thức bào tử sinh trưởng để khôi phục kích thước

ban đầu Nội chất tế bào thoát ra khỏi vỏ, lớn lên và hình thành vỏ mới (sinh sản vô tính)

→ Hoặc khôi phục kích thước bằng sinh sản hữu tính:

Hai cá thể đã qua nhỏ xích lại gần nhau, vỏ mở ra, chất nguyên sinh chui ra ngoài, nhân phân chia giảm nhiễm thành 4 nhân con: 2 nhân thoái hóa, 2 nhân còn lại hình thành 2 giao tử → 4 giao tử của 2 cá thể kết hợp với nhau tạo thành 2 hợp tử → Mỗi hợp tử phồng to ra tạo nên 1 tế bào mới bao phủ = vỏ mới, có kích thước lớn hơn

Khi điều kiện môi trường không thuận lợi, tảo silic có thể hình thành bào tử

nghỉ (bào tử bảo vệ): chất nguyên sinh co lại, tế bào tích chứa chất dự trữ, mất nước và

hình thành 1 vỏ mới rất dày và cứng gồm 2 mảnh, đôi khi có thêm nhiều gai

Khi điều kiện môi trường thích hợp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử nghỉ

và dùng lại vỏ cũ

Một số tảo ở biển có khả năng sinh sản vô tính bằng động bào tử

Sinh sản vô tính bằng bào tử nhỏ (Microspore): rất nhiều loài thuộc bộ Tảo silic

trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử nhỏ, còn ở bộ Tảo silic lông chim cũng có

loài sinh sản bằng hình thức này, nhưng rất ít

* Phân bố và sinh thái:

Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng: trong nước ngọt, nước lợ và nước mặn, gặp cả trên đất, đá ẩm…

Các tảo silic nhạy cảm với ánh sáng không giống nhau nên chúng phân bố ở các

độ sâu khác nhau: có loài sống rất sâu tới hàng trăm mét ở biển, có loài sống trôi nổi ngay ở bề mặt nước Các tảo silic sống trôi nổi phát triển mạnh làm nước có màu vàng nâu hay vàng lục, gây hiện tượng “nước nở hoa”

* Một số đại diện: Tảo vòng nhỏ (Cyclotella); Tảo thuyền (chi Navicula); Tảo

lông chim (chi Pinnularia); Synedra ; Tảo dễ gãy (chi Fragillaria) ; Tabellaria

Hình 5.2 Một số tảo Silic thường gặp

a.Tảo thuyền: 1 Nhân; 2 Giọt dầu; 3 Thể màu; 4 Vỏ; 5 Rãnh; 6 Đường vân;

b Tảo lông chim; c Tảo dễ gảy; d Tảo vòng nhỏ

* Nguồn gốc, quan hệ họ hàng

Có lẽ Tảo Silic có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có chất màu và động bào tử cấu tạo gần giống nhau Mặt khác, tảo silic lại có quá trình sinh sản tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có quan hệ với ngành này

Các hoá thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic chỉ xuất hiện ở kỷ Phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới

(như Tảo thảm Macrocystis dài tới 300 mét)

* Cấu tạo tế bào:

Vách tế bào bằng cellulose, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin, các acid alginat Tế bào chứa 1 nhân và nhiều thể màu hình đĩa hay hình hạt Chất màu ngoài diệp a và c còn có fucoxantin (màu nâu), carotin Tùy theo tỉ lệ chất màu mà màu của tản thay đổi từ màu vàng lục đến nâu Chất dự trữ là các loại đường glucose, manit hay laminarin (1 loại polisaccarit), đôi khi có các giọt dầu

* Sinh sản:

- Tảo nâu sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản

- Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bất động bào tử

- Sinh sản hữu tính bằng 3 hình thức: đẳng giao ở tảo bậc thấp, dị giao hay noãn giao ở tảo tiến hóa hơn Trong chu trình sống 1 số tảo nâu có giao thế hình thái

đẳng hình (ở Dictyota) hay dị hình (ở Laminaria)

* Phân bố và sinh thái:

Tảo nâu sống ở biển và là thành phần chủ yếu của thục vật ở đáy các đại dương

→ Tóm lại, Tảo nâu là 1 ngành Tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có

sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời gần giống Thực vật ở cạn

Nhiều tác giả cho rằng nhiều Thực vật ở cạn xuất phát từ Tảo nâu

Tảo nâu xuất hiện rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỉ Silua và Đêvôn

* Các đại diện thường gặp: Tảo lá dẹt (chi Laminaria) ; Rong mơ (chi Sargassum); Tảo quạt hay rong quạt (chi Padina ; Tảo sừng hươu (chi Fucus)

Hình 5.3 a Rong mơ (Sargassum); b Tảo quạt (Padina);

c Tảo sừng hươu (Fucus)

2.2.3 Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta)

* Tổ chức cơ thể:

Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có đĩa bám hay rễ giả, chỉ một số rất ít có dạng đơn bào Kích thước của tản không lớn (< 0,5m)

* Cấu tạo tế bào:

Tế bào có vách bằng chất xenlulôz, phía ngoài có chất geloze hay agar - agar (chất keo nhầy) bao bọc, hoặc thấm thêm chất vôi (CaCO3) nên cứng rắn Một nhân nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que hay hình dải, chứa diệp lục a và d, và hai chất màu phụ là phycoerythrin (màu hồng) và phycoxyanin (màu xanh) giống của Khuẩn lam Nhờ 2 chất màu phụ này có khả năng hút các tia xanh, tia lục, Tảo đỏ có thể sống ở những mức nước khá sâu Tuỳ theo hàm lượng các chất màu mà cơ thể có màu đỏ tươi, đỏ tía, hồng hay gần như xanh Đại đa

số tế bào Tảo đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa là amylodextrin giống như tinh bột nhưng khi gặp iốt thì cho màu đỏ nhạt chứ không phải màu xanh (gọi là tinh bột Tảo đỏ)

* Sinh sản:

- Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản

- Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động., số lượng bào tử hình thành trong túi thường ít (1 hoặc 4), các túi bào tử này nằm ở đầu sợi hoặc ở mấu các tản

- Sinh sản hữu tính noãn giao Cơ quan sinh sản đực là túi tinh, các túi tinh thường tụ họp lại thành nhóm nằm ở phần cuối của tản, mang các tinh tử hình cầu không roi (giống bào tử bất động) Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đơn bào, có 2 phần: phần bụng phình to trong chứa 1 noãn cầu và phần trên kéo dài thành 1 vòi Tinh tử nhờ nước dẫn đến túi noãn chui qua vòi đã hóa keo, vào thụ tinh với noãn cầu Sau khi thụ tinh phần vòi héo đi, còn hợp tử phân chia theo 2 cách:

+ Hợp tử phân chia giảm nhiễm ngay trong bụng túi noãn thành nhiều quả bào tử

(n thể nhiễm sắc) họp lại thành bào quả Sau này mỗi quả bào tử sẽ phát triển thành 1 tản mới đơn bội

Trong trường hợp này tảo không có giai đoạn lưỡng bội trong chu trình sống,

nghĩa là không có giao thế hình thái (như ở chi Tảo xuyến - Batracospermum)

Hình 5.4 Chu trình phát triển của Tảo xuyến

1 Bào tử; 2 Thể giao tử; 3 Túi đơn bào tử; 4 Túi tinh; 5 Tinh tử; 6 Túi noãn;

7 Thể quả bào với các quả bào tử; 8 Quả bào tử (n) + Hợp tử không phân chia giảm nhiễm ngay mà phát triển thành các quả bào tử 2n cũng tụ họp thành bào quả Sau đó quả bào tử phát triển thành những tản 2n (thể bào tử) mang các túi bào tử với 4 bào tử đơn bội (n) trong mỗi túi Trường hợp này tảo có giai đoạn lưỡng bội (dù rất ngắn) và có giao thế hình thái (ở chi Tảo nhiều ống -

Polysiphonia)

* Phân bố và sinh thái:

Phần lớn Tảo đỏ sống ở biển, phân bố ở mức nước sâu tới hơn 200m

* Các đại diện chính: Rong mứt (chi Porphyra); Rong thạch (chi Gelidium); Rau câu (chi Gracillaria); Tản san hô (chi Corallina)

Hình 5.5 Một số Tảo đỏ thường gặp

a Rong mứt; b Rong thạch; c Rau câu; d Tảo san hô

2.2.4 Ngành Tảo lục (Chlorophyta)

Tảo lục là ngành lớn và rất đa dạng, phân biệt với các ngành tảo khác ở chỗ luôn

có màu lục giống như ở thực vật

* Tổ chức cơ thể:

Đơn bào, tập đoàn hay đa bào hình sợi đơn, phân nhánh hay hình bản mỏng, có

khi có cấu tạo cộng bào (tản hình ống thông trong chứa nhiều nhân)

* Cấu tạo tế bào:

Vách tế bào bằng cellulose, pectin hóa nhày, một số dạng nguyên thủy có tế bào trần Thể màu có nhiều hình dạng khác nhau: hình bản, dải xoắn, sao, hạt… chứa diệp lục a và b, carotin, xantophin, trong đó diệp lục a và b chiếm ưu thế so với các chất màu phụ khác nên tản luôn có màu lục Chất dự trữ là tinh bột tập trung quanh hạch tạo bột nằm trong thể màu, đôi khi chất dự trữ là những giọt dầu Một số Tảo lục đơn bào hay tập đoàn có thể di động được ở trạng thái dinh dưỡng nhờ có roi, còn các

tảo lục khác chỉ có bào tử hay giao tử có roi mới di động được

* Sinh sản ở Tảo lục

- Sinh sản sinh dưỡng: Tảo lục đơn bào sinh sản sinh dưỡng bằng phân đôi tế

bào, tảo lục dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng tảo đoạn

- Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 2 roi bằng nhau hay bào tử bất động

- Sinh sản hữu tính bằng cả 3 hình thức: đẳng giao, dị giao và noãn giao, một số tảo lục Sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp

* Phân bố và sinh thái:

Tảo lục có khoảng 8.000 loài, phân bố rộng rãi khắp mọi nơi có ánh sáng, chủ yếu sống trong nước ngọt, một số trong nước mặn, trên đất ẩm, có khi trên thân cây hoặc bờ tường, vách đá ẩm; còn gặp những dạng kí sinh và cộng sinh

* Một số đại diện thường gặp: Tảo lục đơn bào (chi Chlamydomonas); Tảo tiểu

cầu (chi Chlorella); Tảo cầu (chi Chlorococcus) ; Tảo lưỡi liềm (chi Closterium) ; Đoàn tảo (chi Volvox) ; Tảo mắt lưới (chi Hydrodyction) ; Tảo xoắn (chi Spirogyra) ; Rau diếp biển (chi Ulva) ; Tảo thông tâm (chi Caulerpa)

Hình 5.6 a Tảo tiểu cầu; b Tảo cầu và túi bào tử

1 Hạch tạo bột; 2 Nhân; 3 Thể màu

Hình 5.7 a Tảo lưỡi liềm

1 Vách tế bào; 2 Nhân; 3 Thể màu; 4 Không bào co bóp

b Đoàn tảo Volvox: Tập đoàn con (1) bên trong tập đoàn mẹ 2.2.5 Ngành Tảo vòng (Charophyta)

Gồm những tảo lớn, cấu tạo và sinh sản khá phức tạp

* Tổ chức cơ thể:

Tản đa bào, phân hóa thành "thân", "cành" với các mấu gióng, có các "lá" mọc vòng quanh mấu và gốc có rễ giả Ở đỉnh thân hay đỉnh nhánh bên có một nhóm tế bào

có khả năng phân chia (tương tự đỉnh sinh trưởng của Thực vật ở cạn)

* Cấu tạo tế bào:

Vách tế bào bằng xenluloz, ở các tế bào già vách có thể thấm thêm canxi Tế bào khi non chứa 1 nhân, khi già chứa nhiều nhân do trong quá trình phân chia, nhân phân chia nhưng không hình thành vách ngăn tế bào Tế bào có nhiều thể màu hình đĩa

hay hình hạt giống như hạt diệp lục ở thực vật ở cạn Chất màu quang hợp và chất dự trữ giống Tảo lục

Sự giống nhau về chất màu, chất dự trữ cho phép nhận định rằng ngành Tảo vòng có quan hệ với ngành Tảo lục Do vậy, trong nhiều hệ thống phân loại tảo, chúng được xem là một lớp trong ngành Tảo lục

* Sinh sản:

- Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản hay hình thành các chồi;

- Không có sinh sản vô tính;

- Sinh sản hữu tính noãn giao Đặc biệt, ở Tảo vòng có túi tinh và túi noãn đa bào khác hẳn với các tảo khác

* Phân loại:

Ngành Tảo vòng có 6 chi với khoảng 300 loài

Đại diện điển hình nhất thường gặp là chi Tảo vòng (Chara) với khoảng 100

loài phân bố ở các thủy vực nước ngọt, nước lợ, thường phát triển ở các ruộng lúa chiêm xuân hay các đáy ao hồ nước nông thành từng đám lớn

Tản của Chara mọc đứng, thường dài từ vài chục cm - 1m Tản dạng cây phân nhánh nhiều "Thân" và "cành" đều phân thành gióng và mấu, chung quanh các mấu có các sợi mảnh giống như "lá", ở gốc tản có rễ giả bám vào đất Túi tinh và túi noãn có cấu tạo đa bào, nằm thành từng cặp trên mấu cành Túi noãn có hình trứng hay hình trái xoan, vách gồm 5 tế bào xếp xoắn chung quanh, 1 noãn cầu ở phía trong, đỉnh túi có 5 răng cùn do 5 tế bào xoắn tách ra thành 5 mảnh riêng rẽ làm thành 1 vòng khép lại che chở cho noãn cầu Túi tinh nằm phía dưới túi noãn, hình cầu, vách gồm 8 tế bào hình tam giác mép mắc vào nhau, mặt trong mang một trục ngắn tận cùng bằng những sợi sinh tinh trùng Tinh trùng hình xoắn có 2 roi (hình ) Sau khi thụ tinh, hợp tử nghỉ một thời gian rồi phân chia giảm nhiễm và phát triển thành các tản mới

trong chi Tảo vòng (như loài Chara elegans) lại tiết ra một hợp chất gây chết ấu trùng

muỗi, vì thế có thể nghiên cứu nuôi cấy ở các thủy vực để diệt muỗi

Các nghiên cứu gần đây cho thấy tảo vòng và Thực vật ở cạn có chung nguồn

gốc từ một loại tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter

2.3 Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người

Tảo có vai trò quan trọng trong thiên nhiên và trong đời sống con người Tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết và mọi thủy vực

Tảo là những sinh vật sản xuất sơ cấp, chúng tạo nên một nguồn thức ăn phong phú ở trong nước cho các động vật nhỏ và đặc biệt là cho cá Chúng đóng vai trò chính trong loạt chuỗi thức ăn của các sinh vật ở các hệ thủy vực

Khi quang hợp, tảo thải ra khí oxi cung cấp cho các động vật ở nước, đồng thời hút vào khí cacbonic Đối với một số tảo có khả năng quang hợp mạnh (như Tảo

Chlorella) người ta đã dùng để tạo nên vòng tuần hoàn vật chất trên các con tàu vũ trụ

vì tảo Chlorella sử dụng khí cacbonic do con người thải ra để quang hợp và tạo nên

những chất dinh dưỡng cần thiết cho con người

Cùng với địa y, một số tảo là đội quân tiên phong sống ở các vùng núi cao, cằn cỗi, mở đường cho các thực vật khác đến định cư

Một số Tảo đỏ có màng tế bào khảm chất đá vôi nên cùng với san hô tạo thành các đảo san hô

Xác Tảo silic lắng xuống đáy tạo thành lớp cát mịn (diatomit) có nhiều tính chất

lý, hóa học bền vững, được dùng để l;àm chất lọc, chất cách nhiệt và cách âm, chế cốt mìn, đánh bóng kim loại

Một số Tảo biển được dùng trong công nghiệp làm giấy, chế keo, hồ giấy, hồ vải, tơ nhân tạo (Tảo nâu, Tảo đỏ) Một số Tảo nâu khác là nguồn nguyên liệu cung cấp brôm và iôt, hoặc để khai thác các muối Na, K, chất algin và alginat Hai chất này

có độ dính cao, được dùng làm chất nhuộm, hồ vải, sơn vecni, làm tăng độ bền và màu đẹp

Trong nông nghiệp, Tảo được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc Tảo tiểu cầu

có hàm lượng chất dinh dưỡng cao nên được dùng làm thức ăn gia súc và làm thức ăn cho người trên các con tàu vũ trụ

Nhiều tảo khác là nguồn thực phẩm của con người, và chiết xuất hóa học của tảo được sử dụng trong công nghiệp thực phẩm và nhiều ngành công nghiệp khác, như rau

diếp biển (Ulva), rong mứt (Porphyra), rau câu (Gracillaria)

Tảo còn được dùng trong y học làm thuốc chữa bệnh, như tảo Sargassum,

dụng các chất khoáng trong ruộng và sợi tảo có thể quấn chặt lấy thân lúa làm cho lúa khó đẻ nhánh

Trong tương lai công dụng của tảo sẽ phát triển trong lĩnh vực năng lượng và sản xuất thực phẩm

2.4 Nhóm cộng sinh (Địa y - Lichenes)

2.4.1 Đặc điểm của Địa y

Địa y là một thể cộng sinh giữa tảo và nấm hoặc giữa vi khuẩn lam và nấm chung sống với nhau thành một cơ thể thống nhất có những đặc tính hình thái, sinh lý, sinh thái riêng

Trong đó tảo thường là Tảo lam hoặc Tảo lục đơn bào; Nấm thường là những nấm sợi, đại đa số thuộc lớp Nấm túi, chỉ có một số ít trường hợp là Nấm đảm; Tảo lam (khuẩn lam) thường là những loài có khả năng cố định nitơ

Trong tập thể cộng sinh này, nấm làm nhiệm vụ cung cấp nước và các muối vô

cơ để tảo, khuẩn lam quang hợp, tạo thành chất hữu cơ dùng cho tập thể, mặt khác nấm lại bảo vệ cho tảo khỏi bị khô

Nhờ hình thức cộng sinh đặc biệt đó mà địa y sống được trong mọi điều kiện khác nhau, từ các vùng cực Trái đất đến các vùng sa mạc nóng bỏng Tuy nhiên, trong điều kiện bất lợi, như khô hạn kéo dài thì sự quang hợp và các hoạt động dinh dưỡng khác bị ngừng trệ, làm cho sự sinh trưởng của địa y rất chậm chạp, yếu ớt, mỗi năm chỉ lớn lên từ vài đến vài chục milimét

Trong tự nhiên ta thường gặp địa y trên thân cây, trên các tảng đá dưới dạng những lớp da, những vảy hay những búi sợi có màu xanh xám hay nâu xám

- Địa y hình cành: Tản hình sợi phân nhánh nhiều, thường bám vào các cây ở vùng cao hoặc vùng biển

Hình 5.9 Các dạng địa y

1 Địa y giáp xác; 2 Địa y hình vảy; 3 Địa y hình cành

* Về cấu tạo trong: có hai loại: tản cùng tầng và tản khác tầng

Tản cùng tầng: nấm và tảo xếp xen kẽ nhau không phân biệt thành lớp

Tản khác tầng: tảo tập trung ở khoảng giữa, còn mặt trên và mặt dưới là hai tầng

mô giả của nấm, tầng mô giả dưới thường dày hơn tầng trên

* Về sinh sản: Địa y thường sinh sản sinh dưỡng bằng mầm phấn và izidi Mầm

phấn có dạng hạt tròn, màu xanh xám, gồm 1-2 tế bào tảo có ít sợi nấm bao quanh Khi mầm phấn phát triển nhiều, chúng làm cho lớp vỏ trên của địa y lồi ra và vỡ, qua lớp

vỏ vỡ mầm phấn thoát ra ngoài, gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành tản địa y mới

Hình 5.10 Cấu tạo và sinh sản của Địa y

1 Sợi nấm; 2 Các tế bào tảo; 3 Thể quả của nấm; 4 Mầm phấn

Izidi ít gặp hơn mầm phấn Chúng là những mấu lồi nhỏ dạng que hoặc phân nhánh

hình hoa thị, ở phía trên của tản Khác với mầm phấn, phía ngoài của izidi luôn phủ lớp

vỏ, phía trong là các sợi nấm và các tế bào tảo sắp xếp không có thứ tự

Ngoài 2 hình thức trên, địa y còn có cách sinh sản của các thành phần rỉêng rẽ: tảo sinh sản theo lối phân đôi tế bào, khuẩn lam sinh sản sinh dưỡng bằng cách đứt đoạn, nấm sinh sản vô tính bằng đính bào tử, hoặc sinh sản hữu tính bằng bào tử túi, hình thành trong các thể quả hình chén hoặc hình đĩa màu sẫm ở trên mặt tản Các bào

tử hữu tính nảy mầm cho những sợi nấm Chúng chỉ tiếp tục phát triển khi gặp tảo tương ứng để thành địa y mới, nếu không chúng sẽ chết đi rất sớm

Địa y gồm khoảng trên hai vạn loài thuộc 400 chi, phân bố rất rộng rãi Sau đây

là vài đại diện thường gặp ở ta: Bạch mạc (Parmelia); Địa y phễu (Cladonia); Địa y tóc (Alectoria)

Hình 5.11 Một số địa y thường gặp

a Bạch mạc; b Địa y phễu

2.4.2 Tầm quan trọng của địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người

Địa y đã giữ vai trò tiên phong, mở đường trên các chỗ đất cằn cỗi

Trong nghiên cứu sinh thái, địa y được dùng làm vật chủ chỉ thị cho độ ô nhiễm môi trường Người ta dùng địa y để chế rượu và sản xuất đường glucô, làm thuốc chữa

ho, đau bụng, động kinh, bệnh phổi, có loài được dùng để chế phẩm nhuộm (đỏ, vàng,

xanh, lục), chế nước hoa Một số loài địa y như Cladonia rangiferina là thức ăn chủ

yếu của loài hươu Bắc cực

Địa y sống trên vỏ cây nhưng không ăn hại cây Tuy vậy, khi chúng bám vào vỏ cũng che lấp lỗ vỏ khiến cho sự trao đổi khí của cây gặp khó khăn Sâu bọ, nấm kí sinh cũng có thể ẩn nấp dưới lớp địa y và sẵn sàng tấn công vào cây

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 5

1 Trình bày đặc điểm tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản của Tảo

2 Phân biệt đặc điểm của các ngành Tảo Nêu một số đại diện thường gặp và ý nghĩa thực tiễn của mỗi ngành

3 Lập bảng so sánh đặc điểm các ngành Tảo đã học về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào (vách, diệp lục, sắc tố khác, chất dự trữ, roi) và sự phân bố của chúng

Chương 6: THỰC VẬT BẬC CAO HAY THỰC VẬT CÓ CHỒI

1 Mục tiêu: Phân biệt được đặc điểm chính giữa các ngành Thực vật bậc cao Trong

từng ngành cần phải nắm được hệ thống phân loại tới lớp, bộ, họ

2 Nội dung chương

2.1 Đại cương về thực vật bậc cao

Đặc điểm chung:

Thực vật bậc cao bao gồm những cơ thể đã thoát li khỏi môi trường nước và chuyển lên cạn Đây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật Từ đó dẫn tới hình thành những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản

ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo

Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của cơ thể để thích nghi với môi trường mới nên tuyệt đại đa số cơ thể thực vật bậc cao phân hóa thành các cơ quan thân, lá và hầu hết có rễ thật (trừ Rêu)

Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức ăn hòa tan trong nước có thể được trực tiếp đưa vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất

Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tổng hợp các chất hữu cơ từ chất vô cơ Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức ăn

Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo phức tạp và phân hóa thành nhiều loại mô quan trọng đối với cơ thể ở cạn mà quan trọng nhất là mô dẫn

Mô dẫn có chức năng dẫn truyền thức ăn (nước và các chất hòa tan) từ rễ lên lá

và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa đến các bộ phận khác để nuôi cây Mô dẫn lúc đầu chỉ mới là quản bào, về sau có mạch thông hoàn thiện dần Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hóa từ dạng nguyên sinh lên những dạng phức tạp hơn (hình ống, hình mạng…)

Ngoài mô dẫn, còn có mô bì và mô cơ Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi bị những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, gió, ánh sáng… Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này không phát triển

vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể)

Tất cả các cơ quan và mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực vật bậc cao thích ứng được với điều kiện sống ở cạn Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp (Tảo)

Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ thế hệ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử) và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao tử) Sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ và thường xuyên

Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, còn lại các ngành khác thì thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng kể Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đa bào

Trong quá trình tiến hóa, túi noãn biến đi và lên đến thực vật hạt kín xuất hiện một bộ phận mới là “nhụy” nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa

Có sự xuất hiện phôi Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của

cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ Đây là một đặc điểm tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn

→ Vì vậy thực vật bậc cao ngày càng chiếm ưu thế trong giới Thực vật

Nguồn gốc và tiến hóa:

Trước đây người ta cho rằng Thực vật bậc cao tiến hóa từ những Tảo có xen kẽ thế hệ rõ ràng Đó là Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ Nhưng nhóm tảo này có nguồn gốc của thực vật ở cạn đầu tiên thì hiện nay cũng chưa có đầy đủ tài liệu chứng minh rõ ràng

Cho đến gần cuối thế kỉ XX nhiều tác giả cho rằng Tảo lục là tổ tiên của Thực vật Họ đưa ra những chứng cớ như: Tảo lục có vách tế bào bằng xenluloza, có diệp lục

a,b, chất dự trữ là tinh bột, đều là đặc điểm của tất cả Thực vật Quá trình phân bào của

Tảo hoàn toàn giống Thực vật Chu trình sống của Thực vật bậc cao và của chi Ulva

trong ngành Tảo lục đều có xen kẻ thế hệ Giao tử đực nhiều roi là đặc điểm của nhiều Tảo lục cũng gặp ở nhiều Thực vật bậc cao

Mặt khác trong vài thập niên trở lại đây, các nhà thực vật học loài người Mĩ nhận thấy rằng Tảo vòng gần gũi vói Thực vật bậc cao hơn cả Bằng phương pháp so sánh cấu trúc siêu hiển vi, sinh hoá học và thông tin di truyền của tế bào, các nhà nghiên cứu đã tìm ra sự giống nhau giữa Tảo vòng và Thực vật bậc cao:

Giống nhau về chất màu: cả hai đều có diệp lục và β caroten

Giống nhau về sinh hóa: vách tế bào đều bằng xenluloza

Giống nhau về cơ chế của quá trình phân bào

Giống nhau về cấu trúc siêu hiển vi của tinh trùng

Giống nhau về quan hệ di truyền: Cấu trúc phân tử của bất cứ gen nào trong nhân va các rARN của Tảo vòng đều thể hiện sự gần gũi với Thực vật bậc cao

Tuy nhiên cần phải hiểu rằng: Tảo vòng hiện tại không phải là tổ tiên của Thực vật vì chúng không có xen kẽ thế hệ

Nhiều giả thiết cho rằng Tảo vòng và Thực vật bậc cao có chung nguồn gốc từ một dạng Tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter: Túi noãn của tảo này không phóng noãn cầu với nước để thụ tinh, mà noãn cầu nằm lại trong túi noãn chờ tinh trùng đến thụ tinh Sau thụ tinh, hợp tử phát triển trong túi noãn thành thể đa bào lưỡng bội (đó chính là thể bào tử (2n)) Sau đó mới phân cha giảm nhiễm hình thnhà bào tử Túi noãn chín, bào tử dược phóng thích ra ngoài phát triển thành tản mới đơn bội Như vậy là ở loài Tảo vòng cổ xưa này có xen kẽ thế hệ, nhưng thể bào tử không sống độc lập mà phát triển ngay trong túi noãn (kí sinh trên đó), sau đó mới hình thành bào tử Tính chất này hoàn toàn giống với Thực vật ở cạn đầu tiên (ngành Rêu)

Từ đó, khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao do phụ thuộc vào điều kiện môi trường khác nhau mà phát triển ra 2 dòng tiến hóa đơn bội và lưỡng bội khác nhau:

- Dòng thứ nhất tiến hóa theo hướng hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể

bào tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hóa từ cơ thể dạng tản đến dạng thân lá

- Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành nên tất cả các

ngành Thực vật bậc cao khác và tiến hóa xa hơn hướng thứ nhất, tới những dạng có tổ chức cao nhất như Hạt trần, Hạt kín để tạo thành Giới thực vật phong phú và đa dạng ngày nay

Thực vật bậc cao bao gồm các ngành: Ngành Rêu (Bryophyta), Ngành Quyết trần hay Ngành Dương xỉ trần (Rhyniophyta), Ngành Lá thông hay ngành Tùng diệp (Psilotophyta), Ngành Thông đá hay ngành Thạch tùng (Lycopodiophyta), Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta), Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta), Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta), Ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)

2.2 Giới thiệu một số ngành

2.2.1 Ngành Rêu (Bryophyta)

Rêu là ngành thực vật bậc cao đầu tiên tiến chiếm môi trường đất liền, có đời sống trên cạn nhưng vẫn còn mang những đặc tính của thực vật bậc thấp và được xem

là ngành Thực vật ở cạn nguyên thủy nhất: có cấu tạo rất đơn giản

Ở những đại diện thấp cơ thể còn có dạng tản, các đại diện tiến hóa cao hơn thì

cơ thể đã có sự phân hóa thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà chỉ có rễ giả đơn hoặc

đa bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn nên thích nghi kém cỏi với đời sống ở cạn

Trong chu trình phát triển, thể giao tử là cây trưởng thành và chiếm ưu thế, mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn Thể bào tử (thể mang túi) phát triển từ phôi và nằm trên thể giao tử thường gồm ba phần: túi bào tử, cuống và chân Sự thụ tinh hoàn toàn nhờ nước

Về phân loại, ngành Rêu được chia làm 3 lớp: lớp Rêu sừng (Anthoceropsida), lớp Rêu tản (Marchantiopsida) và lớp Rêu (Bryopsida)

2.2.1.1 Lớp Rêu sừng (Anthoceropsida)

Cơ thể dạng tản, là một bản dẹp màu lục, mặt dưới có rễ giả để bám vào đất ẩm Trong tế bào có 1-2 thể màu với hạch tạo bột giống Tảo lục

Thể mang túi dài 6 - 15cm, khi chín nứt thành 2 mảnh dọc tách ra giống 2 sừng

(nên được gọi là Rêu sừng)

Ở nước ta có vài loài thuộc chi Anthoceros

Hình 6.1 Rêu sừng (Anthoceros laevis)

a Hình dạng chung; b.Hình cắt dọc thể mang túi

1 Mảnh vỏ tách ra; 2 Cột; 3.Một phần của tản; 4 Bào tử 2.2.1.2 Lớp Rêu tản (Marchantiopsida)

Cơ thể sinh dưỡng có cấu tạo lưng bụng, ở những đại diện thấp có cấu tạo tản, một số đại diện cao hơn có cấu tạo thân lá

Cắt ngang tản từ trên xuống ta thấy:

- Lớp tế bào biểu bì trên thỉnh thoảng có các khí khổng, phía dưới khí khổng là phòng khí

- Dưới biểu bì là lớp tế bào có diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp

- Mặt dưới là lớp biểu bì dưới, từ đó mọc ra các rễ giả và các lá vảy

Hình 6.2 Rêu tản: a Tản cái với các chụp cái và chén truyền thể (1);

b.Tản đực với các chụp đực; c Lát cắt ngang tản: 1 Rễ giả; 2 Vảy lá; 3 Lỗ khí; 4 Tế

bào chứa diệp lục; 5 Tế bào mô mềm

- Về sinh sản:

+ Sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể Chén truyền thể nằm ở mặt trên của tản

có hình chén, bên trong chứa nhiều khối tế bào hình bản dẹp, màu lục, có 2 thùy gọi là truyền thể Khi được phát tán, truyền thể nẩy mầm tạo ra cơ thể mới

+ Sinh sản hữu tính:

Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn nằm trên các tản khác nhau

* Túi tinh nằm trong chụp đực, mọc ra ở phần đầu của các tản đực Chụp đực có dạng hình sao mang túi tinh trong các khoang ăn sâu vào phía trên Túi tinh có hình trứng, bên trong chứa tinh trùng có hai roi

* Túi noãn nằm trong chụp cái Chụp cái hình sao có múi, chứa các túi noãn trong lớp màng ở mặt dưới chụp túi noãn có cấu tạo hình cái chai, phần bụng chứa tế bào trứng

* Sự thụ tinh nhờ nước Sau khi thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi, phôi phát

triển thành thể mang túi (thể bào tử) nằm trong túi noãn cũ

* Trong túi bào tử chứa tế bào về sau có sự phân hóa:

● Một số phân chia giảm nhiễm cho bào tử đơn bội

● Một số phát triển thành sợi đàn hồi để phát tán bào tử

● Bào tử nẩy mầm cho nguyên ty và hình thành tản mới

Vậy trong chu trình sinh sản của Rêu tản có sự xen kẽ thế hệ và thể giao tử (n NST) chiếm ưu thế

2.2.1.3 Lớp Rêu (Bryopsida)

Khác với hai lớp trên, các đại diện của lớp này có cơ thể phân chia thành thân và

lá Thân có cấu tạo đối xứng tỏa tròn và mang nhiều hàng lá

Cơ quan sinh sản hữu tính là túi tinh và túi noãn Thể bào tử gồm chân, cuống

và túi bào tử Trong túi bào tử có trụ túi và bao quanh là các bào tử Bào tử nẩy mầm cho nguyên ty thể hiện rõ

Lớp rêu khá lớn với 14.000 loài phân bố rộng rãi ở khắp nơi, với các đại diện

phổ biến: rêu nước (chi Sphagnum), rêu tường (Funaria hygrometrica Hedw.), rêu nhiều lông (Polytrichium commune Hedw.)

Hình 6.3 a Rêu nước: 1 Tế bào chứa diệp lục, 2 Tế bào chứa nước; b Rêu tường

2.2.2 Nhóm Quyết (Dương xỉ)

2.2.2.1 Ngành Quyết trần (Rhyniophyta)

Ngành này gồm những thực vật cổ xưa nhất xuất hiện từ kỷ Silua và chết khá nhiều vào kỷ Đêvôn

Hiện nay, người ta biết được khoảng 20 chi của ngành này, được xếp vào trong 5

họ khác nhau thuộc cùng 1 bộ, 1 lớp Tất cả các đại diện đều đã hóa đá, di tích tìm

được ở một số nơi Được biết nhiều hơn cả là các chi Rhynia, Asteroxylon,

Horneophyton

Đó là những cây tương đối nhỏ, thường sống ở đầm lầy Thể bào tử có dạng phân nhánh đôi, không có lá và rễ thật (trừ Asteroxylon đã có mầm mống của lá là những vảy nhỏ) Cấu tạo giải phẫu thân còn khá thô sơ, bên ngoài có lớp biểu bì với lỗ khí, bên trong gồm các tế bào chứa diệp lục, và trong cùng là trụ dẫn kiểu nguyên sinh (libe

ở ngoài bao quanh gỗ bên trong), gỗ với các quản bào vòng hoặc xoắn Không có cấu tạo thứ cấp

Túi bào tử 1 ô, nằm đơn độc ở tận cùng của nhánh Thể giao tử chưa rõ

Quyết trần được coi như là tổ tiên của các thực vật ở cạn Từ chúng xuất hiện nhiều ngành Thực vật bậc cao tiến hóa theo 2 hướng: hướng lá to như ở Dương xỉ (liên

hệ với sự biến đổi của chồi cành kiểu Rhynia) và hướng lá nhỏ như ở Thông đá, Cỏ tháp bút (liên hệ với sự hình thành lá từ những vảy hay những phần lồi ra của mô bì kiểu Asteroxylon)

2.2.2.2 Ngành Lá thông (Psilotophyta)

Ngành Lá thông hiện nay cũng chỉ còn 2 chi là Psilotum và Tmesopteris với vài

loài Đó là những cây nhỏ, phụ sinh hay sống trên đất mùn ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới ẩm Chưa có rễ thật, thể bào tử đầu tiên có dạng thân rễ nằm ngang trên mặt đất, từ đó mọc ra những cành khí sinh phân nhánh đôi với những lá nhỏ hình vảy Trụ dẫn kiểu nguyên sinh Túi bào tử nhóm 2-3 cái một, nằm ở các nách lá

Ở Psilotum, trong giai đoạn phát triển đầu tiên thể bào tử rất giống với thể giao

tử Thể giao tử (tức nguyên tản) hình trụ cũng phân nhánh đôi, nằm ngang trên mặt đất

và có rễ giả, bên trong có trụ dẫn với các bó mạch Trên nguyên tản mang nhiều túi tinh và túi noãn Tinh trùng có nhiều roi

Thể giao tử giống với thể bào tử lúc còn non là một sự kiện khiến ta nghĩ rằng ngành này có thể bắt nguồn từ những tảo có giao thế hình thái giống nhau (như

Dictyota trong ngành Tảo nâu chẳng hạn) Tuy nhiêm hiện nay cũng chưa tìm được

các dạng trung gian từ tảo tới các dạng Psilotophyta hóa đá Nhưng nhiều nhà thực vật

học lại xem ngành này là con cháu trực tiếp của Quyết trần

Hình 6.4 a Rhynia: 1 Hình dạng chung, 2 Cắt ngang thân;

b Asteroxylon; c Quyết lá thông (Psilotum)

2.2.2.3 Ngành Thông đá (Lycopodiophyta)

Thể bào tử là cây trưởng thành đã có thân lá điển hình và có rễ thật Lá nhỏ, xếp xít nahu trên thân, có đường gân giữa gồm 1 bó mạch từ thân phân nhánh vào Túi bào

tử là 1 ô nằm trên những lá đặc biệt gọi là lá bào tử hợp thành bông ở ngọn cành Bào

tử nảy mầm thành nguyên tản (thể giao tử) mang cơ quan sinh sản hữu tính Nguyên tản chỉ là một bản mỏng nhỏ cấu tạo đơn giản Sau khi thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi lúc đầu còn sống trên nguyên tản một thời gian, về sau phát triển thành 1 cây sống độc lập Như vậy ở Thông đá thể bào tử đã chiếm ưu thế so với thể giao tử

Các tổ tiên của ngành Thông đá đã được tìm thấy nhiều vào kỷ Silua cùng với nhiều đại diện khác của ngành Quyết trần là những dẫn liệu cho phép nói rằng ngành

Thông đá có thể xuất phát trực tiếp từ ngành Quyết trần, kiểu Asteroxylon, từ đó phát

triển theo hướng lá nhỏ

Theo K.R.Sporne (1966), ngành Thông đá gồm 5 họ, nhưng trong đó hầu hết các đại diện đã hóa đá Đó là những đại diện có thân gỗ lớn và có vai trò trong việc hình thành các mỏ than đá Chỉ có 2 bộ Thông đá và Quyển bá là còn các đại diện đang sống

a Bộ Thông đá (Lycopodiales)

Bộ này đặc trưng ở chỗ có bào tử giống nhau phát triển thành nguyên tản lưỡng tính, tinh trùng 2 roi Lá mọc xít trên thân

Bộ chỉ có 1 họ: họ Thông đá (Lycopodiaceae) Một vài loài phổ biến trong họ

như: Thông đất (Lycopodiella cernua (L.) Franco et Vasc hay Lycopodium cernuum L.) , Thông đá (Lycopodium clavatum L.), Thông đá dẹp hay rêu thềm nhà (Lycopodium complanatum L.)

Hình 6.5 a thông đất, b Thông đá dẹp

b Bộ Quyển bá (Selaginellales)

Đặc điểm phân biệt với bộ Thông đá là ở Quyển bá có các bào tử khác nhau nằm trong các túi bào tử và lá bào tử riêng biệt Nguyên tản phân tính Lá thường mọc đối, có khi có 2 loại lá với kích thước và cách mọc khác nhau : lá to mọc đối ở 2 bên, còn lá nhỏ thường mọc hơi chéo nhau làm thành đường sống ở giữa

Bộ Quyển bá chỉ có 1 họ Quyển bá (Selaginellaceae) với 1 chi Selaginella gồm

khoảng 700 loài

Các di tích hóa thạch của bộ Quyển đá được tìm thấy ở đầu kỷ Than đá và con cháu của chúng sau này chính là các đại diện quyển bá hiện nay

A B

Hình 6.6 Quyển bá A Dạng chung, B Bông bào tử cắt dọc

Một số loài thường gặp : Quyển bá quấn (Selaginella involvens Spring), Quyển

bá yến (S delicatula (Desv.) Alston.), Quyển bá râu (S peteloti Alston), Quyển bá tai liềm (S pseudo – paleifera Hand Mazz), Quyển bá trường sinh (S tamariscina

Spring.)

2.2.2.4 Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta)

Ngành Cỏ tháp bút đặc trưng bởi có thân phân chia thành từng lóng (gióng) rõ rệt, cành mọc vòng quanh các mấu của thân Lá nhỏ, có khi tiêu giảm dưới dạng những vảy nhỏ, mọc vòng

Cũng như Thông đá, Cỏ tháp bút là 1 ngành khá cổ, các đại diện xuất hiện vào

kỷ Đêvon và phát triển nhiều ở kỷ Than đá, có nhiều cây gỗ lớn, cao tới 30m, nhưng sau đó chúng chết dần Hiện nay ngành này chỉ còn lại 1 bộ, 1 họ với 1 chi Cỏ tháp bút

(Equisetum) gồm 1số loài thân cỏ

Đó là những cây ở cạn, có thân rễ chia đốt, mọc bò ở dưới đất Từ thân rễ mọc

ra các cành khí sinh cũng phân đốt Có 2 loại cành: cành sinh dưỡng (có thân rễ phân nhánh) và cành sinh sản (thường không phân nhánh) Các gióng của cành đều rỗng, chỉ

ở chỗ ngang mấu là đặc; phía ngoài có nhiều rãnh dọc, mỗi rãnh ứng với 1 lỗ khuyết ở trong phần vỏ Phần vỏ này chứa nhiều diệp lục và làm nhiệm vụ quang hợp thay cho các lá kém phát triển Biểu bì thấm silic nên khá cứng rắn Dưới biểu bì là tầng hạ bì gồm 1 lớp tế bào có màng dày, tiếp đến là mô mềm vỏ có nhiều lỗ khuyết Mỗi bó mạch ở giữa thân gồm có 1 vòng nội bì, bên trong là libe nằm giữa bó gỗ hình chữ V Không có tầng phát sinh

Cành sinh sản xuất hiện trước cành sinh dưỡng, vào khoảng đầu mùa xuân Chúng thường có màu nâu nhạt, không làm nhiệm vụ quang hợp Đầu cành sinh sản mang bông hình trứng, gồm nhiều lá bào tử xếp xít nhau thành từng vòng Lá bào tử là

1 phiến hình 6 cạnh, ở chính giữa về mặt dưới có 1 cuống nhỏ đính vào trục bông Mặt dưới lá bào tử mang 6-8 túi bào tử, trong có nhiều bào tử giống nhau, hình cầu, chung quanh có 4 sợi đàn hồi cuộn tròn Khi khô 4 sợi này sẽ duỗi ra, bắn bào tử ra ngoài Bào tử tuy giống nhua nhưng khi nảy mầm thì 1 số phát triển thành nguyên tản đực, một số khác thành nguyên tản cái Nguyên tản là một bản nhỏ màu lục, phân chia thành những thùy ngắn, có rễ giả Nguyên tản đực nhỏ hơn nguyên tản cái, và ở tận cùng các thùy là những túi tinh mang nhiều tinh trùng có 1 chùm roi Nguyên tản cái lớn hơn, có thể dài tới 1-2cm, và túi noãn nằm ở các khe giữa các thùy của nguyên tản Phôi lúc đầu còn sống nhờ vào nguyên tản cái, sau đó mọc ra cây mới, tức là thể bào tử

Các loài gặp phổ biến ở Việt Nam: Cỏ tháp bút (Equisetum arvense L.), Cỏ đốt (E debile Roxb.), Mộc tặc (E diffusum Don.)

Ngoài ra còn có loài E hyemale L var japonicum Willd (cũng gọi là mộc tặc)

được dùng làm thuốc trong y học dân tộc để chữa bệnh đau bụng, đau mắt, trĩ Các loài

Equisetum đều có thân ráp vì thấm chất silic nên được dùng để đánh bóng đồ gỗ, sừng,

ngà

Hình 6.7 Cỏ tháp bút

a Cành sinh sản, b cành sinh dưỡng

Cỏ đốt

2.2.2.5 Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)

Ngành Dương xỉ đặc trưng bởi:

- Thể bào tử rất phát triển và đa dạng, là những cây thân gỗ và thân cỏ, có thân,

rễ và lá (lá lớn) xếp theo đường xoắn ốc Lá non cuộn tròn như đuôi mèo, đây là đặc điểm để nhận diện

- Trung trụ nguyên sinh, hình ống, hình mạng có khi nhiều vòng

- Túi bào tử có vách dày hay mỏng chứa bào tử giống nhau hay khác nhau

- Tinh trùng có nhiều roi

Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn nằm trên nguyên tản lưỡng tính hay đơn tính

Vị trí và cách sắp xếp vòng cơ đặc trưng cho từng nhóm Dương xỉ

Trong túi bào tử chứa các tế bào mẹ bào tử, chúng giảm phân cho các bào tử và chu trình khép kín

Ngành Dương xỉ gồm những cây có lá lớn trong thành phần thảm thực vật ngày nay Sự sắp xếp thành các bậc phân loại của ngành đến nay vẫn chưa thống nhất Theo Takhtajan (1986), ngành Dương xỉ được chia làm 5 lớp:

Có 3 lớp là các Dương xỉ hiện đang sống ngày nay, đó là:

Hiện chỉ còn 3 chi: Lưỡi rắn (Ophioglossum) (hình), Quản trọng

(Helminthostachys) và Âm địa (Botrychium)

b Lớp Tòa Sen (Marattiopsida)

Gồm 1 bộ Tòa sen (Marattiales), 1 họ Tòa sen (Marattiaceae)

Gồm những cây có kích thước rất khác nhau Lá nhiều khi rất lớn, kép lông chim 1-2 lần, gốc lá thường phồng lên Lá non cuộn tròn Túi bào tử xếp sít nhau thành

ổ ở mặt dưới lá Vách túi bào tử dày, có vòng cơ thô sơ, bào tử giống nhau

Họ có 6 chi, trong đó 2 chi hay gặp ở nước ta là Angiopteris và Marattia: Móng trâu (Angiopteris evecta)

Hình 6.8 a Chi lưỡi rắn, b Móng trâu

Theo Takhtajan (1986), lớp Dương xỉ được chia thành 10 bộ, trong đó:

- Dương xỉ ở cạn là chủ yếu → có 8 bộ: Rau vi (Osmundales), Bòng bong (Schizaeales), Cỏ xeo gà (Pteridales), Guột (gọi là eicheniales), Dương xỉ (Polypodiales), Lá màng (Hymenophyllales), Cẩu tích (Dicksoniales), Áo khiên (Aspidiales)

- Dương xỉ ở nước là chủ yếu → có 2 bộ: Rau bợ (Marsileales), Bèo tai chuột (Salviniales)

* Dương xỉ ở cạn có đặc điểm chung là:

- Có bào tử giống nhau nảy mầm cho ra nguyên tản lưỡng tính