SKKN Phân dạng và phương pháp giải các dạng bài tập di truyền học quần thể ở quần thể ngẫu phối

SKKN Phân dạng và phương pháp giải các dạng bài tập di truyền học quần thể ở quần thể ngẫu phối 1 A MỞ ĐẦU I LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Sinh học là bộ môn khoa học quan trọng trong nhà trường phổ thông Môn sinh học cung cấp cho học sinh một hệ thống kiến thức khoa học và những kiến thức thực tế vô cùng phong phú, giáo viên bộ môn Sinh học cần hình thành ở các em một kỹ năng cơ bản, phổ thông và thói quen học tập và làm việc khoa học làm nền tảng cho việc giáo dục xã hội chủ nghĩa, phát triển năng lực nhậ[.]

A MỞ ĐẦU

I LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI:

Sinh học là bộ môn khoa học quan trọng trong nhà trường phổ thông Môn sinh học cung cấp cho học sinh một hệ thống kiến thức khoa học và những kiến thức thực tế vô cùng phong phú, giáo viên bộ môn Sinh học cần hình thành

ở các em một kỹ năng cơ bản, phổ thông và thói quen học tập và làm việc khoa học làm nền tảng cho việc giáo dục xã hội chủ nghĩa, phát triển năng lực nhận thức, năng lực hành động Có những phẩm chất cần thiết như cẩn thận, kiên trì, trung thực, tỉ mỉ, chính xác, yêu khoa học, yêu thiên nhiên và bảo vệ môi trường sống

Trong môn Sinh học thì bài tập Sinh học có một vai trò cực kỳ quan trọng

nó là nguồn cung cấp kiến thức mới, vận dụng kiến thức lí thuyết, giải thích các hiện tượng, các quá trình Sinh học Việc giải bài tập sẽ giúp học sinh được củng

cố kiến thức lí thuyết đã được học vận dụng linh hoạt kiến thức vào làm bài

Trong quá trình giảng dạy môn Sinh học 12 và qua các kì thi tốt nghiệp, tuyển sinh đại học và thi học sinh giỏi Các dạng bài tập di truyền quần thể, đặc biệt là bài tập di truyền quần thể ngẫu phối tương đối khó đối với học sinh và học sinh rất lúng túng trong việc giải quyết các bài tập này Từ thực tế giảng dạy môn Sinh học lớp 12, bồi dưỡng học sinh giỏi và ôn thi THPT Quốc gia, tôi đã tiến hành phân dạng và đưa ra phương pháp giải cho từng dạng bài tập di truyền quần thể ngẫu phối để giúp học sinh làm bài tập và thấy có hiệu quả nên tôi viết sáng kiến kinh nghiệm này với đề tài: “Phân dạng và phương pháp giải các

dạng bài tập di truyền học quần thể ở quần thể ngẫu phối”.

II MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU:

Với mong muốn học sinh phân dạng được bài tập và áp dụng phương pháp giải bài tập di truyền quần thể, để từ đó giúp học sinh nắm chắc được phương pháp làm nhanh một số dạng bài tập, rèn kĩ năng trả lời nhanh các câu hỏi có liên quan về di truyền học quần thể ngẫu phối, phát huy được tính tích cực và tạo hứng thú cho học sinh

Xây dựng được hệ thống kiến thức về bài tập di truyền quần thể ngẫu phối

là nguồn tài liệu giúp cho việc ôn thi TPHT quốc gia, ôn thi học sinh giỏi và trong quá trình giảng dạy Sinh học 12

III ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU:

Học sinh lớp 12A4 và 12A7 Trường THPT Tĩnh Gia 3 Năm học 2015 - 2016

IV PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU:

Để tiến hành nghiên cứu đề tài tôi đã sử dụng các phương pháp:

- Nghiên cứu lý thuyết

- Thực nghiệm sư phạm

- Đúc rút kinh nghiệm từ bản thân

- Trao đổi chuyên môn để học hỏi các đồng nghiệp

- Sau đó tiến hành phân dạng và nêu phương pháp giải từng dạng bài tập

di truyền quần thể và áp dụng giảng dạy ở 2 lớp:

+ Lớp 12A4 - Không sử dụng phương pháp phân dạng (Lớp đối chứng) + Lớp 12A7 - Sử dụng biện pháp phân dạng bài toán (Lớp thực nghiệm) Sau khi giảng dạy sẽ tiến hành cho học sinh 2 lớp làm cùng 1 đề kiểm tra

và so sánh kết quả

B NỘI DUNG

I CƠ SỞ LÝ LUẬN:

Trong chương trình sinh học lớp 12, chương Di truyền học quần thể chỉ

có thời lượng rất ít 2 tiết lý thuyết và 1 tiết bài tập Vì vậy khi giải quyết bài tập học sinh thường gặp các khó khăn như:

+ Gen quy định tính trạng của quần thể nằm trên NST thường hay NST giới tính

+ Tính trạng do một hay nhiều gen quy đinh, tính trạng là do 1 gen có hai alen hay nhiều alen quy định

+ Quần thể ngẫu phối cân bằng hay chưa cân bằng

+ Giải quyết yêu cầu đề bài khi quần thể cân bằng hay chưa cân bằng

Vì vậy khi dạy bài tập di truyền quần thể ngẫu phối, giáo viên cần phân dạng và đưa ra phương pháp giải cho từng dạng bài

II THỰC TRẠNG VẤN ĐỀ TRƯỚC KHI ÁP DỤNG SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM:

Qua thực tế giảng dạy trong những năm qua, năng lực làm bài tập về cấu trúc di truyền quần thể ngẫu phối ở học sinh còn yếu, học sinh còn rất lúng túng

về cách giải quyết bài tập, đặc biệt ở những phần khó như:

- Quần thể có hai hay nhiều gen phân li độc lập

- Quần thể có gen quy định nằm trên nhiễm sắc thể giới tính

- Cấu trúc di truyền quần thể ngẫu phối khi chịu áp lực của các nhân tố tiến hóa (Đột biến, Chọn lọc tự nhiên, di – nhập gen

Mặt khác việc giáo viên mở rộng kiến thức đặc biệt là kiến thức bài tập khó, bài tập nâng cao trong các tiết dạy còn hạn chế

III NỘI DUNG THỰC HIỆN

DẠNG 1: TÍNH TẦN SỐ ALEN, THÀNH PHẦN KIỂU GEN CỦA QUẦN THỂ NGẪU PHỐI (Với 1 gen có 2 alen A và a)

1.1: Đối với quần thể chưa cân bằng:

Phương pháp: - Kiểm tra sự cân bằng của quần thể

- Xác định tần số alen của quần thể Giả sử một quần thể ở thế hệ xuất phát P0 có cấu trúc di truyền:

dAA + hAa + r aa = 1

(Nếu đề bài cho ở dạng số lượng cá thể trong quần thể, tiến hành đưa quần thể về cấu trúc di truyền quần thế bằng cách tính tần số các kiểu gen Tần số mỗi loại kiểu gen = Số cá thể mang kiểu gen đó

Tổng số cá thể của quần thể

- Kiểm tra sự cân bằng của quần thể:

+ Nếu d.r =(h/2)2 thì quần thể cân bằng (áp dụng công thức ở 1.2)

+ Nếu d.r (h/2) 2 thì quần thể chưa cân bằng thì:

Tần số alen A: pA = d +

2

h

Tần số alen a: qa = r + Với pA + q a = 1

2

h

1.2 Đối với quần thể ở trạng thái cân bằng, biết tỷ lệ kiểu hình đồng trội (AA) hoặc đồng hợp lặn (aa).

Phương pháp: Quần thể thỏa mãn biểu thức: p2AA + 2pqAa + q2 aa = 1

Khi đó : Tần số alen A: pA = 2

p

Tần số alen a: qa = 2

q

Ví dụ 1: Một quần thể ngẫu phối ban đầu có cấu trúc di truyền:

0,5AA + 0,2 Aa + 0,3 aa =1

Xác định tần số alen của quần thể:

Giải: Quần thể ngẫu phối chưa cân bằng vì: 0,5 x0,3 (0,2/2) 2

Tần số alen A = 0,5 + 0, 2 = 0,6

2

Tần số alen a = 0,3 + 0, 2 = 0,4

2

Ví dụ 2: Ở 1 quần thể bò, alen A quy định lông đen trội hoàn toàn so với alen a

quy định lông vàng Quần thể có 9% bò lông vàng Biết quần thể đạt trạng thái cân bằng Tìm tần số alen A ,a và cấu trúc di truyền quần thể

Giải: Vì quần thể ở trạng thái cân bằng nên:

q2 aa = 0.09 => qa = 0,3

Tần số alen A: pA = 1 – 0,3 = 0,7

Cấu trúc di truyền quần thể: 0,49AA + 0,42Aa + 0,09aa = 1

DẠNG 2: XÁC ĐỊNH SỐ KIỂU GEN TRONG QUẦN THỂ

Dạng 2.1: Đối với quần thể đơn bội (Vi khuẩn, rêu)

Phương pháp: Số kiểu gen bằng đúng số loại alen của gen đó:

Ví dụ: Gen A có r alen thì quần thể có tối đa số kiểu gen = r

Dạng 2.2: Đối với quần thể lưỡng bội: ( Với 1 gen có r alen):

2.2.1 Nếu gen nằm trên NST thường:

Phương pháp: - Số kiểu gen đồng hợp = r

- Số kiểu gen dị hợp = 2r (1.21)

r r

- Tổng số kiểu gen trong quần thể = r + ( 1) ( 1)

r r  r r

* Nếu có nhiều locut gen: gen 1 có r alen, gen 2 có a alen, gen 3 có b alen nằm trên các NST khác nhau

- Tổng số kiểu gen = ( 1) ( 1) ( 1)

r r a a b b

2.2.2 Nếu gen nằm trên NST giới tính X ( Vùng không tương đồng trên X, không có alen trên Y)

Phương pháp:

Ở giới XX( là cặp NST tương đồng nên giống trên NST thường)

Số kiểu gen ( 1)

2

r r



Ơ giới XY gen chỉ tồn tại trên X không có alen trên Y

Số kiểu gen = r

Tổng số kiểu gen = ( 1) ( 3)

* Nếu có nhiều nhóm gen liên kết trên X (gen 1 có r alen, gen 2 có a alen, gen 3

có b alen nằm trên NST X)

- Tổng số kiểu gen = ( 1)

2

r a b r a b

r a b

 

2.2.3 Nếu gen nằm trên NST giới tính Y ( Vùng không tương đồng của Y, không có alen trên X)

- Ở giới XY có r kiểu gen

- Tổng số kiểu gen = r +1

2.2.4 Nếu gen nằm trên vùng tương đồng của X và Y

Phương pháp:

- Ở giới XX: Số kiểu gen ( 1)

2

r r



- Ở giới XY: Gen tồn tại thành từng cặp tương đồng nhưng kiểu gen XAYa

khác Xa YA nên số loại kiểu gen = Số loại giao tử đực x Số loại giao tử cái = r2

- Tổng số kiểu gen ( 1)+ r 2

2

r r



2.2.5 Gen nằm trên vùng không tương đồng của X và vùng không tương đồng của Y

Phương pháp:

Ví dụ: Gen 1 có r alen nằm trên vùng không tương đồng của X

Gen 2 có m alen nằm trên vùng không tương đồng của Y

- Ở giới XX: Số kiểu gen ( 1)

2

r r



- Ở giới XY: Số kiểu gen = r m

- Tổng số kiểu gen = ( 1) + r m

2

r r



Dạng 2.3: Đối với quần thể của loài có bộ NST tam bội (3n)

Phương pháp:

- Số kiểu gen đồng hợp về gen A (ví dụ A1 A1 A1, A2 A2 A2, A3 A3 A3,… ) là r

- Số kiểu gen có 2 alen khác nhau (ví dụ A1 A1 A2 hoặc A1 A2 A2 )

là 2.C2

r = r(r-1)

- Số kiểu gen có 3 alen khác nhau (ví dụ A1 A2 A3 ) là C3

r= ( 1)( 2)

1.2.3

r r r

- Tổng số kiểu gen là ( 1)( 2) + r(r-1) + r

1.2.3

r r r

=

2

r r r

=> Tổng số kiểu gen = ( 1)( 2)

1.2.3

r r r

Dạng 2.4: Đối với quần thể của loài có bộ NST tứ bội (4n)

Phương pháp:

- Số kiểu gen đồng hợp về gen A là r

- Số kiểu gen có 2 alen khác nhau (ví dụ A1 A2 A2 A2 hoặc A1 A1 A2 A2hoặc

A1 A1 A1 A2) là

3.C3

r = 3 ( 1)

2

r r

- Số kiểu gen có 3 alen khác nhau (ví dụ A1 A2 A3 A3 hoặc A1 A2 A2 A3 hoặc

A1 A1 A2 A3 ) là

3.C3

r = 3 ( 1)( 2)

1.2.3.4

r r r

- Số kiểu gen có 4 alen khác nhau (ví dụ A1 A2 A3 A4) là

4 ( 1)( 2)( 3)

1.2.3.4

r

- Tổng số kiểu gen là:

3 ( 1) 3 ( 1)( 2) ( 1)( 2)( 3)

1.2.3.4

r

r



=>Tổng số kiểu gen = ( 1)( 2)( 3)

1.2.3.4

r r r r

Dạng 2.5: Tính số kiểu giao phối của quần thể

- Phương pháp: Sau khi tính được số kiểu gen của cơ thể đực và cơ thể cái

Số kiểu giao phối = Số kiểu gen của cơ thể đực x Số kiểu gen của cơ thể cái

Ví dụ 1: Ở một quần thể ngẫu phối, xét 4 gen: gen thứ nhất và gen thứ 2 đều có

2 alen nằm trên đoạn không tương đồng của NST X; gen thứ 3 có 4 alen nằm trên NSt thường; gen thứ 4 có 3 alen nằm trên đoạn tương đồng của NST giới tính X và Y Trong trường hợp không xảy ra đột biến, số loại kiểu gen tối đa về

cả bốn gen trên có thể được tạo ra trong quần thể này là:

Giải:

- Vì bài toán có các gen nằm trên vùng không tương đồng của NST X, gen nằm trên NST thường, gen nằm trên vùng tương đồng của NST X và Y nên ta tính kiểu gen ở từng giới để tránh nhầm lẫn:

- Gen 1 và gen 2 có 2 alen liên kết nằm trên X, gen 4 có 3 alen nằm trên vùng tương đồng của X

Số kiểu gen trên XX = 2.2.3(2.2.3) 78

- Gen 3 có 4 alen nằm trên NST thường Số kiểu gen = 4(4 1) 10

2

 

=> Giới XX: Tổng số kiểu gen = 2.2.3(2.2.3 1) 4(4 1) 780

- Gen 1 và gen 2 có 2 alen liên kết nằm trên X, gen 4 có 3 alen nằm trên vùng tương đồng của X và Y, gen 3 có 4 alen nằm trên NST thường

=> Giới XY: Số kiểu gen = 2 2 32 10 = 360

Tổng số kiểu gen = 780 +360 =1140

Ví dụ 2: Ở một quần thể Người, bệnh mù màu do gen lặn nằm trên vùng không

tương đồng của NST X quy định, bệnh bạch tạng do gen lặn nằm trên NST thường quy định Các nhóm máu do một gen gồm 3 alen nằm trên NST thường khác quy định Số kiểu giao phối có thể có trong quần thể người là bao nhiêu?

Giải:

Số kiểu gen ở giới nữ XX = 2(2 1) 2(2 1) 3(3 1) . = 54

Số kiểu gen ở giới nam XY = 2.2(2 1) 3(3 1). = 36

- Số kiểu giao phối = 54 36 = 1944

Ví dụ 3: Một gen có 4 alen nằm trên NST thường Xác định số kiểu gen tố đa

có thể có trong quần thể tam bội (3n)

Giải: - Áp dụng công thức ta có; Số kiểu gen tối đa = 4(4 1)(4 2) 20

1.2.3



DẠNG 3: BÀI TẬP VỀ GEN ĐA ALEN (HIỆN TƯỢNG ĐỒNG TRỘI)

Ví dụ: Gen quy định nhóm máu ở người gồm 3 alen IA, IB, Io quy định trong đó

IA, IB là trội so với Io Quần thể ở trạng thái cân bằng di truyền

- Phương pháp:

- Gọi p, q, r lần lượt là tần số của alen IA, IB, Io ( p+q+r = 1)

Sự ngẫu phối tạo ra trạng thái cân bằng di truyền về tính trạng nhóm máu như sau:

(pIA: qIB: rIo) = p2 IAIA: 2pq IAIB : q2 IBIB: 2qrIBIo: r2IoIo: 2pr IAIo

Gọi a, b, o lần lượt là tần số kiểu hình của các nhóm máu A, B, O

Tần số alen Io: r= 2 =

Tần số alen IA : pIA

ta có p2 + 2pq +r2 = a+o -> (p+r)2 = a+o p+ r = a o

-> pIA = a o - r = a o - o

Tần số alen IB: qIB = b o - o

Mà p+q+r = 1 => a o - o + b o - o + o = 1

 p = 1- b o

 q = 1- a o

 r = o

Ví dụ 1: Tần số tương đối các nhóm máu trong quần thể người là: Nhóm máu A

= 45% , Nhóm máu B = 21 %, nhóm máu AB = 30%, nhóm máu O = 4 % Biết quần thể đạt trạng thái cân bằng

- Tính tần số alen IA, IB, Io

- Xác định cấu trúc di truyền của quần thể

Giải: Gọi p,q,r lần lượt là tần số của alen IA, IB, Io

p = 1- 0, 21 0, 04  = 0,5

q = 1- 0, 45 0, 04  = 0,3

r = 0, 04= 0,02 hoặc = 1 – 0,5 – 0,3 = 0,2

Cấu trúc di truyền quần thể ở trạng thái cân bằng là:

0.25 IAIA: 0,3 IAIB : 0,09 IBIB: 0,12IBIo: 0,04IoIo: 0,2 IAIo

Ví dụ 2: Màu sắc ốc sên do 1 gen có 3 alen quy định

C1: màu vàng, C2: màu hồng; C3: màu vàng (C1>C2>C3) Một quần thể ốc có

360 cá thể màu nâu, 550 cá thể màu hồng và 90 cá thể màu vàng Biết quần thể cân bằng di truyền

a, Xác định kiểu gen quy định các màu

b, Xác định tần số của các alen C1, C2, C3

b, Viết cấu trúc di truyền của quần thể

Giải:

a, Kiểu gen quy định các màu:

Màu vàng : C3 C3

Màu hồng: C2 C2, C2 C3

Màu nâu: C1 C1, C1 C2, C1 C3

b, Gọi p,q,r lần lượt là tần số alen C1, C2, C3

Tổng số cá thể của quần thể = 1000 trong đó nâu = 0,36; hồng = 0, 55 vàng = 0,09

r = 0, 09  0, 3

p= 1- 0, 55 0, 09  = 0,2

q = 1- 0,3 -0,2 = 0,5

c, Cấu trúc di truyền quần thể

0,04 C1 C1: 0,2 C1 C2: 0,25 C2 C2 : 0,3 C2 C3: 0,09 C3 C3 : 0,12 C1 C3

DẠNG 4: BÀI TẬP VỀ CẤU TRÚC DI TRUYỀN QUẦN THỂ VỚI GEN NẰM TRÊN NHIỄM SẮC THỂ GIỚI TÍNH

(Khi đọc đề dạng này học sinh rất hay nhầm lẫn với dạng bài cấu trúc di truyền quần thể ngẫu phối có tần số alen giới đực khác ở giới cái được đề cập ở

dạng 5)

Dạng 4.1: Gen nằm trên vùng không tương đồng của NST X ( không

có alen trên Y)

Phương pháp:

- Xét 1 gen có 2 alen A,a

Quần thể ngẫu phối tạo ra 5 kiểu gen: Giới XX: XAXA, XAXa,XaXa

Giới XY: XAY, XaY Gọi N1 là tổng số cá thể cái

Gọi N2 là tổng số cá thể đực

D là số lượng cá thể mang kiểu gen XAXA

R là số lượng cá thể mang kiểu gen XAXa

H là số lượng cá thể mang kiểu gen XaXa

K là số lượng cá thể mang kiểu gen XAY

L là số lượng cá thể mang kiểu gen XaY

 



2.

 



- Cấu trúc di truyền quần thể:

(p2 XAXA + 2pq XAXa + q2 XaXa) : (p XAY + q XaY)

1

2

1 2

Dạng 4.2 Gen nằm trên vùng không tương đồng của Y (không có alen trên X)

Phương pháp:

- Xét 1 gen có 2 alen A, a

Quần thể ngẫu phối tạo ra 2 kiểu gen: XYA, XYa

Gọi N là tổng số cá thể giới XY

K là số cá thể có kiểu gen XYA

L số cá thể có kiểu gen XYa

N

L N

- Cấu trúc di truyền quần thể có dạng: XX: ( pXY1 A: qXYa)

2

1 2

Dạng 4.3: Gen nằm trên vùng tương đồng của X và Y

Phương pháp:

- Xét 1 gen có 2 alen A, a nằm trên vùng tương đồng của X và Y

- Gọi p,q lần lượt là tần số alen A, a

- Khi đó cấu trúc di truyền quần thể được xác định như trong trường hợp trên NST thường

- Cấu trúc di truyền quần thể ở trạng thái cân bằng:

p2 (XAXA + XAYA) : 2pq (XAXa + XAYa + XaYA): q2 ( XaXa + XaYa)

Ví dụ 1: Một loài mèo nhà, Cặp alen D,d quy định màu lông

DD: Lông đen, Dd: lông tam thể ; dd: lông vàng

Một quần thể mèo ở thành phố Luân Đôn thu được số liệu

Mèo đực: 311 lông đen; 42 lông vàng

Mèo cái: 277 lông đen; 20 lông vàng; 54 lông tam thể

Biết quần thể ở trạng thái cân bằng

a, Tính tần số alen D,d

b, Viết cấu trúc di truyền quần thể

Giải:

a, Số lượng đực cái không bằng nhau, vậy gen quy định màu lông nằm trên vùng không tương đồng của NST X Áp dụng công thức ta có:

pD = 2.277 311 54 0.9

2.351 353



qd = 1- 0,9 = 0,1

b, Cấu trúc di truyền quần thể:

(0,81 XDXD + 2.0,9.0,1 XDXd + 0,01 XdXd) : (0,9 XDY + 0,1 XdY)

1

2

1 2

Ví dụ 2: Quần thể Người gồm 20.000 người, có 4 nữ bị bệnh máu khó đông

Hãy xác định số nam bị bệnh máu khó đông Biết quần thể ở trạng thái cân bằng

di truyền, gen gây bệnh là gen lặn nằm trên vùng không tương đồng của NST X, không có alen trên Y

Giải:

Quy ước: alen a quy định bệnh máu khó đông nằm trên NST X

Alen A quy định máu bình thường nằm trên NST X

Tỷ lệ nam : nữ = 1:1

Quần thể này có 10.000 nam: 10.000 nữ

Vì quần thể ở trạng thái cân bằng, tần số alen ở nam và nữ giống nhau, nên cấu trúc di truyền của quần thể nữ:

p2 XAXA + 2pq XAXa + q2 XaXa = 1

Tỷ lệ nữ bi bệnh q2 XaXa = 4 0, 004 => qXa = 0,02

10000 

 pXA = 0,98

- Tần số tương đối alen ở nam: qXa = 0,02; pXA = 0,98

=> Tỷ lệ kiểu gen XaY = 0,02;

Tỷ lệ kiểu hình máu khó đông ở nam giới = 0,02 => Số nam bị bệnh = 0,02 x 10.000 = 200 người

DẠNG 5: XÁC ĐỊNH CẤU TRÚC DI TRUYỀN QUẦN THỂ NGẪU PHỐI

MÀ TẦN SỐ ALEN Ở GIỚI ĐỰC KHÁC GIỚI CÁI

Phương pháp: - Xét 1 gen có 2 alen A,a

- Thế hệ xuất phát P0 có:

+ Tần số alen A của giới đực trong quần thể là p’

+ Tần số alen a của giới đực trong quần thể là q’

+ Tần số alen A của giới cái trong quần thể là p’’

+ Tần số alen a của giới cái trong quần thể là q’’

Cấu trúc di truyền quần thể ở thế hệ P1

P1: (p’A + q’a)(p’’A+ q’’a) = p’p’’AA + p’q’’Aa + q’p’’Aa+ q’q’’aa = 1

Tần số alen A,a của quần thể ở thế hệ P1:

Tần số alen A = pN = ' ''

2

p p

Tần số alen a = qN = ' ''

2

q q

Khi đó quần thể đạt trạng thái cân bằng ở thế hệ P2