HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM NGUYỄN BÁ HIÊN, TRẦN THỊ LAN HƯƠNG, ĐẶNG HỮU ANH VŨ THỊ NGỌC, CAO THỊ BÍCH PHƯỢNG Chủ biên NGUYỄN BÁ HIÊN GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT THÚ Y NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP 2022 ii iii LỜI NÓI ĐẦU Vi sinh vật Thú y là môn học cơ sở hết sức quan trọng xuyên suốt của ngành Thú y Có thể nói, từ các môn học cơ sở như Bệnh lý học Thú y, Miễn dịch học Thú y, Chẩn đoán bệnh Thú y cho đến những môn học chuyên môn trong ngành như Bệnh Truyền nhiễm Thú y, Dịch tễ học Thú y, Bện.
Trang 1HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
NGUYỄN BÁ HIÊN, TRẦN THỊ LAN HƯƠNG, ĐẶNG HỮU ANH
Trang 3LỜI NÓI ĐẦU
"Vi sinh vật Thú y" là môn học cơ sở hết sức quan trọng xuyên suốt của ngành Thú y Có thể nói, từ các môn học cơ sở như Bệnh lý học Thú y, Miễn dịch học Thú y, Chẩn đoán bệnh Thú y cho đến những môn học chuyên môn trong ngành như Bệnh Truyền nhiễm Thú y, Dịch tễ học Thú y, Bệnh Ngoại khoa Thú y, Sinh sản gia súc, Kiểm nghiệm thú sản, Vệ sinh Thú y đều cần có sự hiểu biết những kiến thức cốt lõi của môn học này
Đã hơn 20 năm nay, giáo trình “Vi sinh vật Thú y” chưa được biên soạn lại Vì thế, nhiều thông tin mới, kiến thức mới chưa được bổ sung
Để thực hiện yêu cầu đào tạo sinh viên bậc đại học chuyên ngành Thú y thuộc chương trình mới của Bộ Giáo dục và Đào tạo, đáp ứng mong muốn của các nhà Thú y
đã và đang hoạt động trong lĩnh vực chuyên môn, cung cấp tài liệu mới, hiện đại cho sinh viên học tập, nghiên cứu, chúng tôi biên soạn Giáo trình Vi sinh vật Thú y
Chủ biên của Giáo trình này là PGS.TS Nguyễn Bá Hiên, thầy đã có nhiều kinh nghiệm cùng các đồng nghiệp biên soạn giáo trình cho các môn học như: Vi sinh vật - Bệnh truyền nhiễm vật nuôi, Vi sinh vật thú y, Vi sinh vật học công nghiệp, Miễn dịch học Thú y, Miễn dịch học ứng dụng, Bệnh truyền nhiễm thú y, Bệnh truyền lây giữa người và động vật…
Cấu trúc giáo trình gồm 35 chương, chia thành 2 phần lớn: Vi khuẩn học chuyên khoa và Virus học chuyên khoa Kiến thức trong giáo trình được viết theo từng họ của
Vi sinh vật và được nhóm tác giả biên soạn cụ thể như sau:
PGS.TS Nguyễn Bá Hiên biên soạn lời Mở đầu
PGS.TS Nguyễn Bá Hiên, TS Trần Thị Lan Hương, ThS Vũ Thị Ngọc và ThS Cao Thị Bích Phượng biên soạn Phần 1 - Vi khuẩn học chuyên khoa, gồm 18 chương
PGS.TS Nguyễn Bá Hiên, TS Trần Thị Lan Hương và TS Đặng Hữu Anh biên soạn Phần 2 - Virus học chuyên khoa, gồm 17 chương
Trong quá trình biên soạn, chúng tôi đã cập nhật những kiến thức mới, thể hiện tính cơ bản, tính hiện đại, tính khoa học, tính hệ thống của chương trình môn học Hy vọng cuốn sách là giáo trình học tập tốt cho sinh viên và là tài liệu tham khảo hữu ích cho các cán bộ chuyên ngành Để biên soạn cuốn sách này, chúng tôi có sử dụng một số hình ảnh và tư liệu của nhiều đồng nghiệp, xin được cảm ơn các tác giả
Mặc dù rất cố gắng đọc, học, tham khảo nhiều tài liệu của các bậc tiền bối trong, ngoài nước và cập nhật những kinh nghiệm ngoài thực tế nhưng khả năng của người viết có hạn nên không tránh khỏi nhiều thiếu sót
Trang 4Rất mong được sự chỉ dẫn và đóng góp ý kiến của bạn đọc xa gần để cuốn sách được hoàn thiện trong những lần xuất bản sau
Xin được trân trọng cảm ơn!
Nhóm tác giả
Trang 5MỤC LỤC
LỜINÓI ĐẦU iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT xii
DANH MỤC BẢNG xvi
DANH MỤC HÌNH xix
MỞ ĐẦU 1
I KHÁI NIỆM VỀ MÔN HỌC 1
II SƠ LƯỢC LỊCH SỬ MÔN HỌC 1
III VỊ TRÍ VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA MÔN HỌC 5
IV NỘI DUNG CHƯƠNG TRÌNH MÔN HỌC 6
BẢNG ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI VI SINH VẬT 7
BẢNG PHÂN LOẠI VI SINH VẬT THÚ Y (Tính đến năm 2018) 0
Phần 1 VI KHUẨN HỌC CHUYÊN KHOA 0
Chương 1 HỌ ACTINOMYCETACEAE 0
1.1 GIỐNG XẠ KHUẨN ACTINOMYCES 0
1.1.1 Loài Actinomyces bovis 1
1.2 GIỐNG TRỰC KHUẨN TRUEPERELLA 5
1.2.1 Loài Trueperella pyogenes 5
Chương 2 HỌ BACILLACEAE 9
2.1 GIỐNG BACILLUS 9
2.1.1 Loài Bacillus anthracis (Trực khuẩn nhiệt thán) 9
Chương 3 HỌ BRUCELLACEAE 27
3.1 GIỐNG BRUCELLA 27
3.1.1 Đặc điểm hình thái 29
3.1.2 Đặc tính nuôi cấy 29
3.1.3 Đặc tính sinh hóa 30
3.1.4 Cấu trúc kháng nguyên 31
3.1.5 Miễn dịch 31
3.1.6 Sức đề kháng 32
Trang 63.1.7 Tính gây bệnh 32
3.1.8 Chẩn đoán 33
3.1.9 Phòng và điều trị 38
Chương 4 HỌ CLOSTRIDIACEAE 41
4.1 GIỐNG CLOSTRIDIUM 41
4.1.1 Loài Clostridium botulinum (Trực khuẩn gây ngộ độc thịt) 41
4.1.2 Loài Clostridium chauvoei (Trực khuẩn ung khí thán) 49
4.1.3 Loài Clostridium septicum (Trực khuẩn thủy thũng ác tính) 55
4.1.4 Loài Clostridium noyvi (Trực khuẩn thủy thũng) 58
4.1.5 Loài Clostridium perfringens (Trực khuẩn sinh hơi có giáp mô) 60
4.1.6 Loài Clostridium tetani (Trực khuẩn uốn ván) 66
4.2 KIỂM NGHIỆM TRỰC KHUẨN YẾM KHÍ 71
4.2.1 Lấy bệnh phẩm 72
4.2.2 Tiến hành kỹ thuật 72
Chương 5 HỌ CORYNEBACTERIACEAE 74
5.1 GIỐNG CONYNEBACTERIUM 74
5.1.1 Loài Corynebacterium pseudotuberculosis (Vi khuẩn giả lao) 74
Chương 6 HỌ ENTEROBACTERIACEAE 77
6.1 GIỐNG ESCHERICHIA 77
6.1.1 Loài Escherichia coli 77
6.1.2 Khảo sát Escherichia coli O157:H7 88
6.2 GIỐNG SALMONELLA 94
6.2.1 Giới thiệu chung về giống Salmonella 94
6.2.2 Một số type Salmonella gây bệnh ở động vật 105
6.3 GIỐNG SHIGELLA 114
6.3.1 Đặc điểm hình thái 116
6.3.2 Đặc tính nuôi cấy 116
6.3.3 Đặc tính sinh hóa 117
6.3.4 Sức đề kháng 117
6.3.5 Các yếu tố gây bệnh 117
6.3.6 Tính gây bệnh 118
6.3.7 Chẩn đoán 118
6.3.8 Phòng và điều trị 119
Trang 76.4 KIỂM NGHIỆM MỘT SỐ VI KHUẨN HỌ ENTEROBACTERIACEAE 119
6.4.1 Quan sát khuẩn và phân loại khuẩn lạc trên một số môi trường 119
6.4.2 Tiến hành thử nghiệm oxidase 120
6.4.3 Định danh vi khuẩn họ Enterobacteriaceae 120
Chương 7 HỌ ERYSIPELOTRICHACEAE 123
7.1 GIỐNG ERYSIPELOTHRIX 123
7.1.1 Loài Erysipelothrix rhusiopathiae (Trực khuẩn đóng dấu lợn) 123
Chương 8 HỌ FLAVOBACTERIACEAE 135
8.1 GIỐNG RIEMERELLA 135
8.1.1 Loài Riemerella anatipestifer 135
Chương 9 HỌ LEPTOSPIRACEAE 140
9.1 GIỐNG LEPTOSPIRA 140
9.1.1 Đặc điểm hình thái 143
9.1.2 Đặc tính nuôi cấy 144
9.1.3 Cấu tạo kháng nguyên 144
9.1.4 Sức đề kháng 144
9.1.5 Tính gây bệnh 145
9.1.6 Chẩn đoán 146
9.1.7 Phòng và điều trị 152
Chương 10 HỌ LISTERIACEAE 155
10.1 GIỐNG LISTERIA 155
10.1.1 Loài Listeria monocytogenes 155
Chương 11 HỌ MYCOBACTERIACEAE 161
11.1 GIỐNG MYCOBACTERIUM 161
11.1.1 Loài Mycobacterium tuberculosis (Trực khuẩn lao) 161
Chương 12 HỌ MYCOPLASMATACEAE 175
12.1 GIỐNG MYCOPLASMA 175
12.1.1 Loài Mycoplasma gallisepticum 175
Chương 13 HỌ NOCARDIACEAE 194
13.1 GIỐNG RHODOCOCCUS 194
13.1.1 Loài Rhodococcus equi 194
Chương 14 HỌ ORNITHOBACTERIACEAE 197
Trang 814.1 GIỐNG ORNITHOBACTERIUM 197
14.1.1 Loài Ornithobacterium rhinotracheale 197
Chương 15 HỌ PASTEURELLACEAE 203
15.1 GIỐNG ACTINOBACILLUS 203
15.1.1 Loài Actinobacillus pleuropneumoniae 203
15.2 GIỐNG HAEMOPHILUS 213
15.2.1 Loài Haemophilus parasuis 213
15.3 GIỐNG PASTEURELLA 217
15.3.1 Loài Pasteurella multocida 218
Chương 16 HỌ PSEUDOMONADACEAE 229
16.1 GIỐNG BURKHOLDERIA 229
16.1.1 Loài Burkholderia mallei 229
16.1.2 Loài Burkholderia pseudomallei 234
16.2 GIỐNG PSEUDOMONAS 237
16.2.1 Loài Pseudomonas aeruginosa 237
Chương 17 HỌ STAPHYLOCOCCACEAE 244
17.1 GIỐNG STAPHYLOCOCCUS 244
17.1.1 Đặc điểm hình thái 245
17.1.2 Đặc tính nuôi cấy 245
17.1.3 Đặc tính sinh hóa 246
17.1.4 Phân loại kháng nguyên 246
17.1.5 Phân loại bằng Bacteriophage 247
17.1.6 Các độc tố và độc lực của tụ cầu khuẩn 247
17.1.7 Sức đề kháng 251
17.1.8 Tính gây bệnh 252
17.1.9 Chẩn đoán 253
17.1.10 Phòng và trị bệnh 255
Chương 18 HỌ STREPTOCOCCACEAE 256
18.1 GIỐNG STREPTOCOCCUS 256
18.1.1 Loài Streptococcus equi 256
18.1.2 Loài Streptococcus pneumoniae (Phế cầu khuẩn) 259
18.1.3 Loài Streptococcus suis 263
Trang 9Phần 2 VIRUS HỌC CHUYÊN KHOA 273
Chương 19 HỌ ADENOVIRIDAE 273
19.1 GIỐNG ATADENOVIRUS 273
19.1.1 Virus gây hội chứng giảm đẻ ở gà (Egg drop syndrome - EDS) 273
19.2 GIỐNG AVIADENOVIRUS 276
19.2.1 Virus gây bệnh viêm gan thể vùi (Inclusion body hepatitis - IBH) 276
Chương 20 HỌ ANELLOVIRIDAE 278
20.1 GIỐNG GYROVIRUS 278
20.1.1 Virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm gà 278
Chương 21 HỌ ARTERIVIRIDAE 284
21.1 GIỐNG ARTERIVIRUS 284
21.1.1 Virus gây hội chứng rối loạn hô hấp và sinh sản ở lợn 284
Chương 22 HỌ ASFARVIRIDAE 290
22.1 GIỐNG ASFIVIRUS 290
22.1.1 Virus gây bệnh dịch tả lợn châu phi 290
Chương 23 HỌ BIRNAVIRIDAE 297
23.1 GIỐNG AVIBIRNAVIRUS 297
23.1.1 Virus Gumboro - Infectious bursal disease virus (IBDV) 297
Chương 24 HỌ CIRCOVIRIDAE 303
24.1 GIỐNG PORCINE CIRCOVIRUS (PCV) 303
24.1.1 Porcine circovirus type 2 (PCV2) 303
Chương 25 HỌ CORONAVIRIDAE 308
25.1 GIỐNG ALPHACORONAVIRUS 309
25.1.1 Virus gây bệnh tiêu chảy cấp ở lợn 309
25.1.2 Virus gây bệnh viêm dạ dày ruột truyền nhiễm ở lợn 315
25.1.3 Virus gây viêm phúc mạc truyền nhiễm ở mèo 317
25.1.4 Coronavirus gây bệnh ở chó (Canine coronavirus) 319
25.2 GIỐNG BETACORONAVIRUS 321
25.2.1 Virus gây hội chứng tiêu chảy và hô hấp ở bò 321
25.3 GIỐNG GAMMACORONAVIRUS 325
25.3.1 Virus gây bệnh viêm phế quản truyền nhiễm ở gà (Infectious Bronchitis Virus - IBV) 325
Trang 10Chương 26 HỌ FLAVIVIRIDAE 334
26.1 GIỐNG FLAVIVIRUS 334
26.1.1 Virus Tembusu 334
26.2 GIỐNG PESTIVIRUS 336
26.2.1 Virus gây bệnh dịch tả lợn cổ điển (Pestivirus C - Classical swine fever virus - CSFV) 336
Chương 27 HỌ HERPESVIRIDAE 349
27.1 GIỐNG MARDIVIRUS 349
27.1.1 Virus gây bệnh dịch tả vịt (Anatid herpesvirus 1/Duck Virus Enteritis - DVE) 349
27.1.2 Virus gây bệnh viêm thanh khí quản truyền nhiễm ở gà (Gallid alphaherpesvirus 1/Infectious laryngotracheitis virus - ILTV) 356
27.1.3 Virus gây bệnh Marek’s (Marek’s disease virus - MDV) 361
27.2 GIỐNG VARICELLOVIRUS 368
27.2.1 Virus gây bệnh giả dại ở lợn (Suid alphaherpesvirus 1 (SHV-1), Aujeszky’s disease virus (ADV) hoặc Pseudorabies virus (PRV) 368
Chương 28 HỌ ORTHOMYXOVIRIDAE 372
28.1 GIỐNG ALPHAINFLUENZAVIRUS 372
28.1.1 Virus cúm gia cầm (Influenza A virus - AIV) 372
Chương 29 HỌ PARAMYXOVIRIDAE 388
29.1 GIỐNG AVULAVIRUS 388
29.1.1 Virus gây bệnh Newcastle (Avian paramyxovirus-1/Newcastle disease virus - NDV) 388
29.2 GIỐNG MORBILLIVIRUS 397
29.2.1 Virus gây bệnh care trên chó (Canine distemper virus - CDV) 397
Chương 30 HỌ PARVOVIRIDAE 406
30.1 GIỐNG PARVOVIRUS 406
30.1.1 Parvovirus gây bệnh ở chó (Canine Parvovirus - CPV2) 406
30.1.2 Parvovirus gây bệnh giảm bạch cầu mèo (Feline Panleukopenia Virus - FPV) 410
30.1.3 Parvovirus gây bệnh khô thai ở lợn (Porcine Parvovirus - PPV) 412
30.2 GIỐNG DEPENDOVIRUS 415
30.2.1 Parvovirus gây bệnh ở thủy cầm 415
Chương 31 HỌ PICORNAVIRIDAE 418
Trang 1131.1 GIỐNG APHTHOVIRUS 418
31.1.1 Virus gây bệnh lở mồm long móng (Food-and-mouth disease virus - FMDV) 418
31.2 GIỐNG AVIHEPATOVIRUS 430
31.2.1 Virus gây bệnh viêm gan vịt (Duck hepatitis A virus - DHV) 430
Chương 32 HỌ POXVIRIDAE 438
32.1 GIỐNG CAPRIPOXVIRUS 438
32.1.1 Virus gây bệnh đậu dê (Goatpox virus) 438
32.1.2 Virus gây bệnh viêm da nổi cục (Lumpy Skin Disease virus - LSDV) 447
32.2 GIỐNG AVIPOXVIRUS 449
32.2.1 Virus gây bệnh đậu gà (Fowlpox virus) 449
Chương 33 HỌ REOVIRIDAE 456
33.1 GIỐNG ROTAVIRUS 456
33.1.1 Loài Rotavirus 456
Chương 34 HỌ RETROVIRIDAE 465
34.1 GIỐNG ALPHARETROVIRUS 465
34.1.1 Virus gây bệnh Leuco (Avian leukosis virus - ALV) 465
Chương 35 HỌ RHABDOVIRIDAE 469
35.1 GIỐNG LYSSAVIRUS 469
35.1.1 Virus dại (Rabies lyssavirus) 469
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 480
Trang 12DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
ADV Aujeszky’s Disease Virus Virus gây bệnh giả dại
AGID Agar Gel Immunodiffusion Assay Phản ứng miễn dịch khuếch tán trong thạch AGP Agar Gel Precipitation Test Phản ứng kết tủa khuếch tán trong thạch
APP Actinobacillus Pleuropneumoniae Bệnh viêm phổi màng phổi
CAV Chicken Anemia Virus Virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà
CDC Centers for Disease Control and
Prevention
Trung tâm kiểm soát và phòng ngừa dịch bệnh
CIAV Chicken Infectious Anemia Virus Virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà
Trang 13CK Chicken Kidney Thận gà
CRD Chronic Respiratory Disease Bệnh viêm hô hấp gia cầm
DIVA Differentiating Infected from Vaccinated
Animals
Phân biệt động vật bị nhiễm bệnh với động vật đã được tiêm phòng
EAEC Enteroaggregative E coli E coli gây kết dính ruột
EHEC Enterohemorrhagic E coli E coli gây xuất huyết đường ruột
EID50 Embryo Infectious Dose 50% Liều gây nhiễm cho 50% phôi gà
EIEC Enteroinvasive E coli E coli xâm nhập đường ruột
ELISA Enzyme-Linked Immunosorbent Assay Kỹ thuật miễn dịch gắn enzyme
EPEC Enteropathogenic E coli E coli gây bệnh lý đường ruột
ETEC Enterotoxigenic E coli E coli sinh độc tố ruột
FAME Fatty Acid Modifying Enzyme Enzyme điều chỉnh acid béo
FAO The Food and Agriculture Organization Tổ chức Nông lương
FAT Fluorescent Antibody Test Phản ứng kháng thể huỳnh quang
FECV Feline Enteric Coronavirus Virus corona đường ruột mèo
FMDV Food-and-Mouth Disease Virus Virus gây bệnh lở mồm long móng
FPV Feline Panleukopenia Virus Virus gây bệnh giảm bạch cầu mèo
Trang 14GPV Goose Parvovirus Parvovirus gây bệnh ở ngỗng
HI Hemagglutination Inhibition Assay Phản ứng ngăn trở ngưng kết hồng cầu HPAI Highly Pathogenic Avian Influenza Cúm gia cầm thể độc lực cao
IBD Infectious Bursal Disease Bệnh viêm túi huyệt truyền nhiễm
IBH Inclusion Body Hepatitis Bệnh viêm gan thể vùi ở gà
IFA Indirect Immunofluorescence Assay Xét nghiệm miễn dịch huỳnh quang gián tiếp
IHA Indirect Hemagglutination Phản ứng ngưng kết hồng cầu gián tiếp ILT Infectious Laryngotracheitis Bệnh viêm thanh khí quản truyền nhiễm ở
gà
LPAI Low Pathogenic Avian Influenza Cúm gia cầm thể độc lực thấp
MAT Microscopic Agglutination Test Phản ứng vi ngưng kết
MDA Maternally Derived Antibody Kháng thể mẹ truyền
OIE Office International Des Epizooties Tổ chức Thú y Thế giới
PCVAD Porcine Circovirus Type 2 (PCV2)
-Associated Disease
Hội chứng liên quan tới PCV2 PEDV Porcine Epidemic Diarrhea Virus Virus gây bệnh tiêu chảy cấp ở lợn
Trang 15PMWS Post-Weaning Multisystemic Wasting
Syndrome
Hội chứng còi cọc sau cai sữa
PRRS Porcine Reproductive and Respiratory
Syndrome
Hội chứng rối loạn hô hấp và sinh sản ở lợn
RT-PCR Reverse Transcription Polymerase Chain
Reaction
Phản ứng chuỗi Polymerase phiên mã ngược
SBDS Syndrome Of Short Beak and Dwarfism Hội chứng ngắn mỏ
SHV-1 Suid Alphaherpesvirus 1 Virus gây bệnh giả dại ở lợn
SPA Serum Plate Agglutination Phản ứng ngưng kết nhanh trên phiến kính
STEC Shiga-Toxin Producing E coli E coli sản sinh độc tố Shiga
TCID50 Tissue Culture Infective Dosage Liều gây nhiễm 50% tế bào
TGE Transmissible Gastro Enteritis Bệnh viêm dạ dày ruột truyền nhiễm ở lợn TSST-1 Toxic Shock Syndrom Toxin Hội chứng sốc nhiễm độc
VNT Virus Neutralization Test Phản ứng trung hoà virus
VTEC Verotoxin-Producing E coli E coli sản sinh độc tố gây độc đối với tế bào
Vero
Trang 16DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1 Một vài đặc điểm phân biệt Bacillus anthracis và Bacillus
cereus 14
Bảng 2.2 Phân biệt B anthracis và một số trực khuẩn hiếu khí có nha bào khác 19
Bảng 2.3 Các cặp mồi tham khảo dùng cho phản ứng PCR 22
Bảng 3.1 Khả năng gây bệnh của các loài Brucella 28
Bảng 3.2 Một số đặc điểm khác nhau của một số loài thuộc giống Brucella 31
Bảng 4.1 Đặc tính sinh hóa của C botulinum 43
Bảng 4.2 Tính gây bệnh của Clostridium botulinum 45
Bảng 4.3 Độc tố chính sản sinh bởi vi khuẩn C novyi 59
Bảng 6.1 Đặc tính sinh hóa của E coli 86
Bảng 6.2 Phản ứng IMViC 86
Bảng 6.3 Thông tin cặp mồi để chẩn đoán vi khuẩn E coli 87
Bảng 6.4 Chu trình nhiệt của phản ứng PCR 88
Bảng 6.5 Các phản ứng sinh hoá của vi khuẩn E coli O157:H7 90
Bảng 6.6 Đặc tính sinh hoá của một số loài Salmonella 98
Bảng 6.7 Cấu trúc kháng nguyên của một số type huyết thanh Salmonella 100
Bảng 6.8 Thông tin cặp mồi để chẩn đoán vi khuẩn Salmonella 103
Bảng 6.9 Chu trình nhiệt của phản ứng PCR 104
Bảng 6.10 Một số đặc tính sinh hóa đặc trưng của vi khuẩn Salmonella gây bệnh cho lợn 105
Bảng 6.11 Tính kháng nguyên của một số serotype Salmonella gây bệnh ở lợn 106
Bảng 6.12 Một số đặc tính sinh hóa đặc trưng của vi khuẩn S pullorum và S gallinarum 111
Bảng 6.13 Tính kháng nguyên của S pullorum và S gallinarum 114
Bảng 6.14 Đặc tính sinh hóa của một số loài Shigella 117
Bảng 7.1 Khả năng gây bệnh của E rhusiopathiae 127
Bảng 7.2 Bảng so màu đánh giá số lượng vi khuẩn theo Marfarland 130
Trang 17Bảng 7.3 Thông tin cặp mồi chẩn đoán vi khuẩn đóng dấu lợn 132
Bảng 7.4 Chu trình nhiệt của phản ứng PCR 132
Bảng 8.1 Một số đặc tính sinh hoá đặc trưng của vi khuẩn Riemerella anatipestifer 138
Bảng 9.1 Các loài thuộc giống Leptospira 140
Bảng 9.2 Phân loại các serogroup của Leptospira 142
Bảng 9.3 Các serotype của Leptospira dùng làm kháng nguyên tại Việt Nam 142
Bảng 9.4 Khả năng gây bệnh của Leptospira 145
Bảng 9.5 Chu trình nhiệt 152
Bảng 10.1 Các phản ứng phân biệt các loài Listeria 157
Bảng 10.2 Bảng tóm tắt loài vật mắc bệnh chính do L monocytogenes gây ra 158
Bảng 11.1 Một số đặc tính sinh hóa của Mycobacterium 165
Bảng 11.2 Triệu chứng khi gây bệnh thực nghiệm các type vi khuẩn lao 167
Bảng 11.3 Chu trình nhiệt 172
Bảng 11.4 Bảng phân biệt các type vi khuẩn lao 172
Bảng 12.1 Một số phản ứng sinh hoá để xác định MH 186
Bảng 15.1 Trình tự mồi dùng để xác định gen OmlA 210
Bảng 15.2 Trình tự các cặp mồi dùng để phát hiện gen quy định sinh tổng hợp ba loại độc tố Apx của A pleuropneumoniae 210
Bảng 15.3 Một số bệnh chủ yếu do Pasteurella gây ra 224
Bảng 15.4 Liều lượng sử dụng kháng huyết thanh P.multocida với từng loài 228
Bảng 17.1 Động vật cảm thụ và một số bệnh chủ yếu do Staphylococcus gây ra 252
Bảng 18.1 Một số tính chất cơ bản của Streptococcus suis dùng cho giám định 269
Bảng 21.1 Danh mục các mẫu dò và cặp mồi sử dụng cho phản ứng rRT-PCR để phát hiện virus PRRS thuộc các dòng Bắc Mỹ, châu Âu và Việt Nam 289
Bảng 22.1 Thông tin mồi và đoạn dò sử dụng để chẩn đoán ASFV 295
Bảng 25.1 Phân loại Orthocoronavirinae 308
Trang 18Bảng 26.1 Kiểm tra độc lực của virus dịch tả lợn cổ điển 340
Bảng 27.1 Trình tự mồi chẩn đoán bệnh Marek 366
Bảng 27.2 Trình tự các cặp mồi để phát hiện virus bệnh giả dại 371
Bảng 28.1 thông tin một số cặp mồi để chẩn đoán virus cúm gia cầm 385
Bảng 29.1 Chỉ số gây bệnh đạt được của các chủng virus Newcastle 390
Bảng 35.1 Phân loại virus dại 469
Trang 19DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1 Cấu trúc của Actinomyces bovis 1
Hình 1.2 A bovis trong bệnh phẩm của bò bệnh (nhuộm Gram) 2
Hình 1.3 A bovis từ môi trường nuôi cấy (nhuộm Gram) 2
Hình 1.4 A bovis trên môi trường thạch máu sau 4 ngày ở 37oC 3
Hình 1.5 A bovis trong môi trường thioglycollate sau 10 ngày ở 37oC 3
Hình 1.6 Bệnh do A bovis gây ra ở bò 4
Hình 1.7 Hình thái của T pyogenes 6
Hình 1.8 Khuẩn lạc của T pyogenes trên thạch máu cừu sau 72 giờ 6
Hình 2.1 Hình thái của B anthracis khi nhuộm Gram 10
Hình 2.2 Hình thái của B anthracis trong tổ chức bệnh của bò khi nhuộm với xanh methylen 11
Hình 2.3 Hình thái của B anthracis khi nhuộm Ziehl - Neelsen 12
Hình 2.4 B anthracis trên thạch thường 13
Hình 2.5 B anthracis trên thạch máu 13
Hình 2.6 B anthracis trong môi trường nước thịt 13
Hình 2.7 B anthracis trong môi trường gelatin 13
Hình 2.8 Sơ đồ phân lập B anthracis 20
Hình 2.9 Sơ đồ phản ứng kết tủa Ascoli 21
Hình 2.10 Vacxin phòng bệnh nhiệt thán 25
Hình 3.1 Brucella abortus nhuộm bằng phương pháp Ziehl-Neelsen 29
Hình 3.2 Brucella abortus nhuộm bằng phương pháp Gram 29
Hình 3.3 B abortus trên môi trường thạch huyết thanh chọn lọc sau 4 ngày nuôi cấy 30
Hình 3.4 B abortus trên môi trường thạch máu cừu 30
Hình 3.5 Tinh hoàn cừu đực bị sưng to do nhiễm B ovis 32
Hình 3.6 Nhau thai bò bị xuất huyết, hoại tử 32
Hình 3.7 Kết quả chuẩn độ hiệu giá kháng thể kháng vi khuẩn Brucella 35
Hình 4.1 Clostridium botulinum mang nha bào 42
Hình 4.2 Khuẩn lạc của C botulinum trên thạch máu 42
Hình 4.3 Khuẩn lạc của C botulinum trên thạch lòng đỏ trứng 42
Trang 20Hình 4.4 Bò có triệu chứng nằm nghiêng, liệt 45
Hình 4.5 C botulinum ở chim (liệt chân, liệt cánh) 45
Hình 4.6 C botulinum ở chuột 46
Hình 4.7 Hình thái của C chauvoei 50
Hình 4.8 Khuẩn lạc của C chauvoei trên môi trường thạch máu 51
Hình 4.9 Khuẩn lạc của C chauvoei trên môi trường BHI 51
Hình 4.10 Bệnh tích ung khí thán (cơ tại ung tím đen như bị cháy) 52
Hình 4.11 Hình thái của C septicum 56
Hình 4.12 Hình thái C noyvi trong bệnh phẩm 58
Hình 4.13 Hình thái của C perfringens 61
Hình 4.14 C perfringens trên thạch thường và thạch máu 62
Hình 4.15 Hình thái và nha bào của C tetani 66
Hình 4.16 Khuẩn lạc của C tetani trên thạch máu 67
Hình 5.1 Hình thái của Corynebacterium pseudotuberculosis 74
Hình 5.2 Khuẩn lạc của Corynebacterium pseudotuberculosis trên thạch máu cừu sau 72 giờ nuôi cấy 75
Hình 6.1 Hình thái E coli dưới kính hiển vi quang học 78
Hình 6.2 E coli trong môi trường nước thịt (trái) và trong môi trường TSI (phải) 79
Hình 6.3 Khuẩn lạc của E coli trên thạch thường (trái) và thạch máu (phải) 79
Hình 6.4 Khuẩn lạc của E coli trên thạch XLD (trái), BGA (trên) và MacConkey (phải) 79
Hình 6.5 Khuẩn lạc của E coli trên thạch EMB 79
Hình 6.6 Kết quả kiểm tra chuỗi IMViC của E coli (Indol+/ MR+/VP-/Citrate-) 80
Hình 6.7 Cấu trúc bề mặt tiên mao của vi khuẩn E coli 83
Hình 6.8 Sơ đồ phân biệt vi khuẩn E coli với một số chủng vi khuẩn thuộc họ Enterobacteriaceae 87
Hình 6.9 Sơ đồ phân loại vi khuẩn Salmonella 95
Hình 6.10 Hình thái Salmonella dưới kính hiển vi 96
Hình 6.11 Salmonella trong môi trường nước thịt 96
Trang 21Hình 6.12 Salmonella trong môi trường TSI 96
Hình 6.13 Khuẩn lạc Salmonella trên môi trường XLD (trái), BGA (trên) và MacConkey (trái) 97
Hình 6.14 Khuẩn lạc Salmonella trên thạch thường 97
Hình 6.15 Sơ đồ phân biệt vi khuẩn Salmonella với một số chủng vi khuẩn thuộc họ Enterobacteriaceae 103
Hình 6.16 Shigella sp dưới kính hiển vi 115
Hình 6.17 Định danh vi khuẩn họ Enterobacteriacea lên men lactose bằng các tính chất sinh hóa thông thường (Sơ đồ kiểm nghiệm 1) 121
Hình 6.18 Định danh vi khuẩn họ Enterobacteriacea không lên men lactose bằng các tính chất sinh hóa thông thường (Sơ đồ kiểm nghiệm 2) 122
Hình 7.1 E rhusiopathiae ở tim lợn mắc bệnh thể mạn tính 124
Hình 7.2 E rhusiopathiae trong canh trùng 72 giờ 124
Hình 7.3 Khuẩn lạc của E rhusiopathiae trên môi trường thạch thường 125
Hình 7.4 Khuẩn lạc của E rhusiopathiae trên môi trường thạch máu sau 24 giờ 125
Hình 7.5 Khuẩn lạc của E rhusiopathiae dung huyết dạng alpha sau 48 giờ trên môi trường thạch máu 125
Hình 7.6 E rhusiopathiae trong môi trường TSI 125
Hình 7.7 Dấu nổi trên da 126
Hình 7.8 Viêm khớp, sung huyết màng hoạt dịch 126
Hình 7.9 Xuất huyết lấm chấm ở vỏ thận 127
Hình 7.10 Lách lợn sưng to 127
Hình 7.11 Sơ đồ phân lập E rhushiopathiae 131
Hình 7.12 Sơ đồ phân biệt vi khuẩn E rhushiopathiae với vi khuẩn Corynebacterium, Rhodococcus, Listeria 132
Hình 8.1 Hình thái vi khuẩn Riemerella anatipestifer 135
Hình 8.2 Khuẩn lạc của Riemerella anatipestifer trên thạch máu 136
Hình 9.1 Cây phát sinh chủng loại dựa trên trình tự gen 16S rRNA của Leptospiraceae bằng phương pháp pháp maximum likelihood, dựa trên mô hình Tamura-Nei, sử dụng MEGA5 141
Hình 9.2a Leptospira interrogans serovar Icterohaemorrhagiae ở gan chó 143
Trang 22Hình 9.2b Leptospira interrogans serovar Hardjo ở đường tiết niệu bò 143
Hình 9.3 Sơ đồ chẩn đoán bệnh do xoắn khuẩn gây ra 151Hình 9.4 Phản ứng PCR xác định xoắn khuẩn trong bệnh phẩm 152
Hình 10.1 Hình thái của L monocytogenes trong bệnh phẩm 156 Hình 10.2 Hình thái của L monocytogenes từ môi trường nuôi cấy 156 Hình 10.3 L monocytogenes trong môi trường thạch máu 156 Hình 10.4 L monocytogenes trong môi trường thạch di động 156 Hình 11.1 Hình thái của M tuberculosis bắt màu đỏ trên nền xanh 163 Hình 11.2 Khuẩn lạc của M tuberculosis trên môi trường Lowenstein 163
Hình 11.3 Kết quả phản ứng PCR chẩn đoán vi khuẩn lao 172Hình 11.4 Sơ đồ nuôi cấy phân lập vi khuẩn lao 173
Hình 12.1 Hình thái của M gallisepticum dưới kính hiển vi điện tử 176 Hình 12.2 Khuẩn lạc của M gallisosystemum dưới kính hiển vi quang học
x100 177
Hình 12.3 Quy trình phân lập, giám định Mycoplasma 181 Hình 12.4 Hình thái của M hyopneumoniae tương tác với tế bào PK-15 184 Hình 12.5 Khuẩn lạc của M hyopneumoniae ở các môi trường khác nhau 186 Hình 12.6 Sơ đồ cơ chế sinh bệnh của Mycoplasma hyopneumoniae 187 Hình 12.7 Quy trình chẩn đoán vi khuẩn Mycoplasma hyopneumoniae 190 Hình 13.1 Hình thái khác nhau của Rhodococcus equi khi nhuộm Gram 194 Hình 13.2 Khuẩn lạc Rhodococcus equi sau 6 ngày 195 Hình 13.3 Phản ứng CAMP dương tính ở Corynebacterium equi
(Rhodococcus equi) trên thạch máu cừu 196 Hình 14.1 Hình thái vi khuẩn O rhinotracheale 198 Hình 14.2 Khuẩn lạc của O rhinotracheale trên môi trường thạch máu 198 Hình 15.1 Hình thái Actinobacillus pleuropneumoniae dưới kính hiển vi
điện tử 204
Hình 15.2 Hiện tượng CAMP khi nuôi cấy A pleuropneumoniae cùng S
aureus 204 Hình 15.3 Sơ đồ phân lập A pleuropneumoniae 208 Hình 15.4 Vi khuẩn H parasuis bắt màu Gram âm, trực khuẩn đa hình
thái, từ dạng trực khuẩn ngắn đến dạng sợi nhỏ mảnh dài 214
Trang 23Hình 15.5 Khuẩn lạc của H parasuis trên môi trường thạch máu cừu 215 Hình 15.6 Vi khuẩn P multocida trong bệnh phẩm máu nhuộm Giemsa 219 Hình 15.7 Hình thái P multocida trong canh khuẩn nhuộm Gram 219 Hình 15.8 P multocida trên các môi trường thạch máu, thạch chocolate và
MacConkey 220
Hình 15.9 Khuẩn lạc của P multocida trên môi trường thạch có huyết
thanh và huyết cầu tố 221
Hình 15.10 Sơ đồ phân lập vi khuẩn Pasteurella multocida 225 Hình 16.1 Hình thái của B mallei 230 Hình 16.2 Khuẩn lạc của B mallei trong môi trường giám định BM agar
(Burkholderia mallei agar) 230 Hình 16.3 B pseudomallei dưới kính hiển vi quang học 234 Hình 16.4 Khuẩn lạc B pseudomallei trên môi trường thạch máu cừu và
thạch MacConkey (B mallei không mọc trên MacConkey) 235 Hình 16.5 Hình thái của P aeruginosa 238 Hình 16.6 Khuẩn lạc của P aeruginosa trên thạch thường sinh sắc tố
pyocyanin, pyoverdin, pyorubrin, pyomelanin và trong thạch
máu 239
Hình 16.7 Khuẩn lạc của P aeruginosa trên thạch chọn lọc Pseudomonas
agar F’,‘Pseudomonas agar P’ và BGA (brilliant green agar) 239 Hình 17.1 Hình thái của S aureus (nhuộm Gram) 245 Hình 17.2 S aureus trên thạch thường, thạc máu, môi trường BHI 246 Hình 17.3 Các dạng dung huyết của Staphylococcus aureus 248 Hình 17.4 Sơ đồ định danh các loài Staphylococcus 254 Hình 18.1 Streptococcus equi trong bệnh phẩm ngựa mắc tỵ thư và hiện
tượng dung huyết của S equi trong thạch máu 257 Hình 18.2 Hình thái của Streptococcus pneunoniae trong bệnh phẩm và
trong môi trường nước thịt 259
Hình 18.3 Khuẩn lạc S pneumoniae gây dung huyết alpha ở cả khuẩn lạc
dạng S và M 259
Hình 18.4 Sơ đồ phân lập Steptococcus pneumoniae 262 Hình 18.5 Streptococcus suis trong môi trường nước thịt nhuộm Gram 263 Hình 18.6 Steptococcus suis gây dung huyết β trên môi trường thạch máu 265
Trang 24Hình 18.7 Sơ đồ phân lập Streptococcus suis 270
Hình 19.1 Hạt virus gây hội chứng giảm đẻ (EDSV) 274Hình 20.1 Virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm gà 279Hình 21.1 Cấu trúc virus PRRS 285Hình 22.1 Cấu trúc virus dịch tả lợn châu Phi 292Hình 23.1 Các hạt virus nhìn dưới kính hiển vi điện tử 297Hình 23.2 Cấu trúc của hạt IBDV dưới kính hiển vi điện tử 298
Hình 24.1 Cấu trúc của Porcine circovirus type 2 304
Hinh 25.1 Hình thái PEDV 310Hình 25.2 Hạt virus PED chủng KPEDV-9 phân lập tại Hàn Quốc 310Hình 25.3 Mô hình cấu trúc và bộ gen PEDV 311Hình 25.4 A-Tế bào FCWF trước khi gây nhiễm; B-Tế bào FCWF sau
gây nhiễm virus CcoV 320
Hình 25.5 Cấu trúc virion của Coronavirus 322
Hình 25.6 Sơ đồ sắp xếp các protein cấu trúc của BCoV 322Hình 25.7 Hình ảnh IBV trên kính hiển vi điện tử 326
Hình 26.1 Cấu trúc Flavivirus 335
Hình 26.2 Cấu trúc virus gây bệnh dịch tả lợn 337
Hình 26.3 Cấu trúc bộ gen Pestivirus 337
Hình 27.1 Virus dịch tả vịt và sự nhân lên của virus 350
Hình 27.2 Gallid alphaherpesvirus 1 357
Hình 27.3 Sơ đồ cấu trúc bộ gen MDV 363Hình 28.1 Hình ảnh virus cúm A 373Hình 28.2 Mô hình hệ gen virus cúm A 375Hình 28.3 Mô phỏng cấu trúc kháng nguyên Haemagglutinin và
Neuraminidase 376Hình 28.4 Sơ đồ minh họa đột biến điểm của các phân đoạn genvirus
cúm A 380Hình 28.5 Sơ đồ minh họa hiện tượng trộn kháng nguyên của virus cúm
A/H5N1và H3N2 380Hình 28.6 Minh hoạ vùng “cleavage site” của virus cúm H5N1 độc lực
thấp (LPAI) và độc lực cao (HPAI) 382
Trang 25Hình 29.1 Cấu trúc hạt Paramyxovirus 389
Hình 29.2 Cấu trúc của virus care 398Hình 29.3 Kit chẩn đoán nhanh 402Hình 30.1 Virus gây bệnh Parvo ở chó - CPV 406
Hình 30.2 Feline Panleukopenia Virus - FPV 410 Hình 30.3 Virus gây bệnh khô thai ở lợn (Porcine Parvovirus - PPV) 413 Hình 30.4 Hình ảnh Parvovirus ngỗng ở kính hiển vi điện tử 416
Hình 31.1 Hình thái (trái) và cấu trúc 3D (phải) của virus LMLM 418Hình 31.2 Hệ gen của virus lở mồm long móng 419Hình 31.3 Bản đồ hệ gen của virus viêm gan vịt 431Hình 32.1 Hình thái cấu trúc virus đậu dê 439Hình 32.2 Hình thái hạt virus đậu gà 450Hình 32.3 Biểu mô tăng sản chứa các tế bào với các cơ quan bao gồm
tăng bạch cầu ái toan to lớn đặc trưng 453
Hình 33.1 Rotavirus dưới kính hiển vi điện tử 457 Hình 34.1 Alpharetrovirus 466
Hình 35.1 Cấu trúc virus dại 471Hình 35.2 Thể Negri trong tế bào não chó dại (mũi tên) H&E x100 471Hình 35.3 Thể Negri màu nâu đen và các hạt ribonucleoprotein trong tế
bào não chó dại (mũi tên) IHC x100 471
Trang 27MỞ ĐẦU
I KHÁI NIỆM VỀ MÔN HỌC
Vi sinh vật Thú y là môn khoa học nghiên cứu về đặc tính sinh học của những vi sinh vật gây ra bệnh truyền nhiễm ở vật nuôi, các biện pháp chẩn đoán, phòng và trị bệnh Nội dung của môn học bao gồm:
1) Nghiên cứu đặc tính sinh học của vi sinh vật gây bệnh truyền nhiễm cho vật nuôi Những đặc điểm sinh học quan trọng gồm:
- Hình thái học
- Đặc điểm nuôi cấy
- Đặc điểm sinh hóa
- Đặc điểm sinh học phân tử
II SƠ LƯỢC LỊCH SỬ MÔN HỌC
Bệnh truyền nhiễm xuất hiện từ khi có sự sống nhưng căn nguyên của bệnh chỉ được biết đến khi có những phát kiến của Antonivan Leeu Wenhock về vi sinh vật (1660)
Mãi đến đầu thế kỷ thứ 19, cùng với sự phát triển ngành vật lý, sự ra đời của kính hiển vi hiện đại, những căn cứ khoa học về bệnh truyền nhiễm mới được chứng minh bởi việc tìm ra các vi sinh vật gây bệnh mà công lao đóng góp thuộc về các nhà bác học hàng đầu thế giới như:
- Louis Pasteur với việc sáng lập ra ngành vi sinh vật học và ngành miễn dịch học,
là người đầu tiên tìm ra vacxin phòng bệnh nhiệt thán (1881) và vacxin phòng bệnh dại (1885)
Trang 28- Robert Kock (1843-1910) cũng là người sáng lập ra ngành vi sinh vật học với những đóng góp: phát hiện ra vi khuẩn nhiệt thán (1876), phát hiện ra vi khuẩn lao (1882), phân lập được vi khuẩn tả (1884) Đặc biệt, ông đã đề ra học thuyết nhiễm trùng, đánh dấu một bước ngoặt trong nghiên cứu về bệnh truyền nhiễm
- Dimitri Ivanopxki (1864-1920) phát hiện ra virus, góp phần thúc đẩy quá trình tìm hiểu về những bệnh truyền nhiễm hiểm nghèo với căn nguyên là các vi sinh vật không có cấu trúc tế bào…
Những thành tựu về vi sinh vật học vào cuối thế kỷ thứ 19 đã là cơ sở để tách bệnh truyền nhiễm ra khỏi ngành bệnh học nội khoa nói chung bởi những nguyên lý khoa học đặc thù của nó
Với sự phát triển như vũ bão của khoa học - kỹ thuật trong thế kỷ thứ 20, những tiến bộ vượt bậc của các ngành sinh vật học, y học và Thú y học, hiện nay hầu hết những Vi sinh vật là nguyên nhân gây ra các bệnh truyền nhiễm ở người và vật nuôi, kể
cả động vật thủy sản, động vật hoang dã đã và đang được nghiên cứu, phát hiện, xây dựng được các biện pháp phòng chống có hiệu quả Do đó, một số bệnh truyền nhiễm
đã từng bước được khống chế, thậm chí đã được thanh toán trên toàn thế giới như bệnh đậu mùa hoặc được thanh toán ở từng quốc gia như bệnh bại liệt của người, bệnh dịch tả trâu bò ở Việt Nam
Hệ thống phân loại của vi sinh vật rất phức tạp và thay đổi thường kỳ do những công cụ nghiên cứu ngày càng hiện đại đã tìm ra những cách phân loại khác nhau Kể từ tháng 1 năm 2000, tên của những vi sinh vật “prokaryote” thay đổi với tốc độ chóng mặt và số lượng xuất bản lên đến 750 danh pháp mỗi năm Việc cập nhật liên tục về danh pháp trong những tài liệu trở nên không hề dễ dàng Trong khuôn khổ, giáo trình chỉ tạm thời cập nhật những thông tin mới nhất đến thời điểm hoàn thiện bản thảo và trình bày nội dung về vi sinh vật ở cấp độ “Họ”, “Giống”, “Loài” và “Dưới loài” Hệ thống phân loại vi khuẩn online: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser /wwwtax.cgi Hệ thống phân loại virus: https://talk.ictvonline.org/taxonomy/
Bước vào Thiên niên kỷ mới, do ngành chăn nuôi ngày một phát triển, do điều kiện toàn cầu hóa nên hầu hết các bệnh truyền nhiễm phổ biến ở động vật hoang dã, động vật nuôi trên thế giới đã xuất hiện ở Việt Nam, đặc biệt là những bệnh mới nổi, tái nổi như cúm gà do virus A/H5N1, Hội chứng rối loạn sinh sản và hô hấp ở lợn (PRRS), Dịch tả lợn châu Phi (ASF) và những bệnh lây từ động vật sang người như bệnh dại,
Leptospirosis, bệnh do liên cầu lợn (Streptococcus suis) làm cho bức tranh về dịch bệnh
ở động vật nuôi thêm phức tạp và công tác phòng chống cũng trở nên cam go
Tuy nhiên, với sự phát triển mạnh mẽ của khoa học công nghệ nói chung và của ngành Thú y trong nước, công tác phòng chống dịch bệnh và khống chế các bệnh truyền nhiễm trên đàn vật nuôi trong giai đoạn này đã có những thành quả nổi bật
Về mặt quản lý Nhà nước, đã ban hành luật Thú y vào năm 2015 Kiện toàn hệ thống Thú y từ Trung ương tới các địa phương, cơ cấu lại tổ chức của Cục Thú y, xây
Trang 29dựng cho các chi cục Thú y vùng mỗi đơn vị có một phòng thí nghiệm với trang thiết bị hiện đại đủ đáp ứng việc phát hiện nhanh dịch bệnh và chẩn đoán chính xác đối với các bệnh truyền nhiễm xảy ra trên địa bàn quản lý, từ đó có những chỉ đạo kịp thời và có hiệu quả về phương án chống dịch
Bộ Khoa học và Công nghệ ban hành các TCVN hướng dẫn kỹ thuật chẩn đoán những bệnh truyền nhiễm phổ biến và nguy hiểm ở vật nuôi
Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, Cục Thú y đã:
- Ban hành các thông tư, chỉ thị hướng dẫn cụ thể về biện pháp ứng phó và phòng chống những bệnh truyền nhiễm mới nổi và nguy hiểm như Cúm gà do virus A/H5N1, PRRS, ASF
- Quản lý chặt chẽ về lĩnh vực sản xuất, nhập khẩu thuốc và vacxin dùng trong thú
y Tất cả các nhà máy sản xuất thuốc và vacxin thú y đều phải đạt tiêu chuẩn GMP
Về mặt khoa học kỹ thuật, để đáp ứng được yêu cầu của thực tiễn sản xuất, ngành Thú y Việt Nam đã không ngừng đổi mới và lớn mạnh, so với thế kỷ thứ trước, trong lĩnh vực khoa học kỹ thuật đã có những bước tiến vượt bậc Tất cả các phòng thí nghiệm của các chi cục Thú y vùng, Viện nghiên cứu cũng như các phòng thí nghiệm trọng điểm của nhiều trường đại học có đào tạo chuyên ngành Thú y đều được trang bị
hệ thống máy móc, thiết bị kỹ thuật hiện đại đáp ứng đủ cho yêu cầu nghiên cứu khoa học và chẩn đoán xét nghiệm đạt trình độ cao Làm chủ các phòng thí nghiệm này là đội ngũ cán bộ khoa học có trình độ cao, có bề dày kinh nghiệm, nắm bắt được công nghệ cao trong nghiên cứu khoa học Chính vì vậy, nhiều vấn đề phức tạp trong lĩnh vực chuyên môn đã được giải quyết, ví dụ: Tìm hiểu được khá cặn kẽ hệ gen của nhiều loài
vi sinh vật gây bệnh thông qua việc giải trình tự genome, xây dựng cây phả hệ để truy xuất nguồn gốc và mối liên quan của những chủng giống vi sinh vật gây bệnh trên thực địa; Phát triển kỹ thuật sinh học phân tử như các phản ứng PCR, kỹ thuật miễn dịch học ELISA, hóa mô miễn dịch, KIT trong chẩn đoán nhanh bệnh truyền nhiễm Điều này
đã góp phần to lớn cho việc phòng và khống chế nhiều loại bệnh truyền nhiễm
Đẩy mạnh việc nghiên cứu và sản xuất vacxin đáp ứng nhu cầu chủ động trong phòng bệnh cho vật nuôi: Vacxin là tấm lá chắn vững chắc để phòng chống các bệnh truyền nhiễm ở người và động vật Thật vậy, trong các bệnh truyền nhiễm, những bệnh nào người ta đã sản xuất được vacxin phòng bệnh có chất lượng, thực hiện việc tiêm phòng đúng kỹ thuật và với tỷ lệ tiêm phòng cao thì bệnh đó bị đẩy lùi Nhận thức được vấn đề này, Nhà nước Việt Nam một mặt chỉ đạo việc nghiên cứu và sản xuất vacxin trong nước, mặt khác cho phép các doanh nghiệp, công ty kinh doanh và các cơ quan chức năng nhập khẩu nhiều loại vacxin của các hãng sản xuất vacxin trên thế giới để chủ động cung cấp đủ vacxin phòng bệnh
Tóm lại, trong 2 thập niên đầu của Thiên niên kỷ mới, tình hình dịch bệnh trên đàn vật nuôi diễn biến vô cùng phức tạp, nhiều bệnh truyền nhiễm mới nổi như cúm
Trang 30gà độc lực cao, Lở mồm long móng, Hội chứng rối loạn sinh sản và hô hấp, liên cầu khuẩn ở lợn và Dịch tả lợn châu Phi gây tổn thất vô cùng to lớn cho ngành chăn nuôi
và đe dọa sinh mạng con người Nhưng với những tiến bộ vượt bậc của ngành Thú y
về quản lý, về khoa học công nghệ, chúng ta đã khống chế cơ bản được các bệnh dịch nguy hiểm, góp phần to lớn vào sự phát triển của nền chăn nuôi nước nhà và bảo vệ sức khỏe cộng đồng
Lịch sử biên soạn giáo trình môn Vi sinh vật học Thú y tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam:
Sau khi thành lập Trường đại học Nông nghiệp (năm 1956), Nhà trường mở ngành đào tạo Thú y, tài liệu giảng dạy và học tập môn Vi sinh vật Thú y chủ yếu dựa vào tài liệu của Liên Xô (cũ) và Trung Quốc
Giáo trình Vi sinh vật Thú y đầu tiên được biên soạn vào năm 1970, tác giả là thày giáo Nguyễn Vĩnh Phước, nguyên Trưởng bộ môn Vi sinh vật - truyền nhiễm, thày dạy từ khóa 1 của ngành Giáo trình gồm 2 tập:
Tập 1 - Vi sinh vật đại cương: bao gồm những kiến thức đại cương về vi sinh vật, những kiến thức cơ bản về miễn dịch học và phần thực hành vi sinh vật học
Tập 2 - Phần chuyên khoa: bao gồm vi khuẩn, virus và nấm học chuyên khoa Sách được ấn hành bởi Nhà xuất bản Đại học và Trung học chuyên nghiệp
Năm 1997, nhóm tác giả Nguyễn Như Thanh, Nguyễn Bá Hiên, Trần Thị Lan Hương biên soạn lại cuốn giáo trình này Chủ biên GS.TS Nguyễn Như Thanh đã kế thừa giáo trình đầu tiên của tác giả Nguyễn Vĩnh Phước, có cập nhật những kiến thức mới và chỉ soạn riêng phần Vi sinh vật chuyên khoa bao gồm Vi khuẩn, Virus và Nấm học Giáo trình được ấn hành tại Nhà xuât bản Nông nghiệp
Năm 2001, giáo trình Vi sinh vật Thú y được viết mới, có bổ sung thêm một số loài vi sinh vật và một số kiến thức mới
Từ đó đến nay, đã 20 năm, giáo trình Vi sinh vật Thú y chưa được biên soạn lại, rất nhiều kiến thức mới và nhiều loài vi sinh vật gây bệnh chưa được đề cập Không những vậy, thời lượng môn học và khung chương trình môn học cũng đã thay đổi, đã có thêm một môn học mới liên quan đến Vi sinh vật học Thú y đó là môn “Nấm và bệnh
do nấm gây ra” Đó chính là lý do để giáo trình Vi sinh vật học Thú y này một lần nữa được biên soạn mới
Cuốn giáo trình này đã cập nhật rất nhiều kiến thức mới về Phân loại, đặc tính sinh học của những vi sinh vật gây bệnh, cập nhật những vi sinh vật gây ra nhiều bệnh truyền nhiễm mới nổi và bệnh truyền lây giữa động vật và người Đặc biệt, những phương pháp chẩn đoán mới, cơ bản dựa trên những TCVN đang được ban hành và những phương pháp phòng trị bệnh đang được áp dụng có hiệu quả trong thực tế sản xuất được giới thiệu
Trang 31III VỊ TRÍ VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA MÔN HỌC
Vi sinh vật là nguyên nhân gây ra những bệnh truyền nhiễm thường gặp ở người
và động vật tại tất cả các nước trên thế giới Tùy từng vùng địa lý, khí hậu, tùy trình độ dân trí, điều kiện sống của người dân ở mỗi vùng, tùy cơ cấu đàn vật nuôi và phương thức chăn thả mà tỷ lệ mắc bệnh cũng như cơ cấu bệnh sẽ khác nhau
Từ ngàn đời nay, các bệnh truyền nhiễm vẫn là mối đe dọa của các loài sinh vật, những thiệt hại do chúng gây ra rất đáng kể
Ví dụ ở người:
- Thế kỷ 15, bệnh dịch hạch đã làm 500 triệu người mắc, 20 triệu người chết Dịch cúm làm hàng tỷ người mắc bệnh
- Giữa thế kỷ thứ 18, dịch đậu mùa làm 60 triệu người mắc
- Thế kỷ 19, hàng triệu người châu Phi chết vì bệnh sốt vàng
- Ở Việt Nam năm 1945, riêng tại Hà Nội, dịch đậu mùa đã làm chết khoảng 5.000 người
Theo Tổ chức y tế thế giới, ở người, bệnh truyền nhiễm đang có khuynh hướng gia tăng, là mối đe doạ trên phạm vi toàn thế giới; các bệnh truyền nhiễm như dịch hạch, sốt xuất huyết, bạch hầu, viêm màng não, sốt vàng, lao cũng đang tái xuất hiện sau nhiều năm giảm xuống đã gia tăng trở lại, đó là những bệnh truyền nhiễm tái nổi Thêm nữa, nhiều bệnh truyền nhiễm mới nổi lại đang nảy sinh với tốc độ chưa từng có, ví dụ trong lĩnh vực Thú y, xuất hiện Dịch tả lợn châu Phi, Hội chứng rối loạn sinh sản và hô hấp ở lợn, Cúm gà do virus A/H5N1, H5N6; với loài người nhiễm SARS, MERCOVI, COVID 19
Trong vòng 30 năm qua, 500 loài virus gây bệnh chiếm 80% trong tổng số các bệnh nhiễm trùng ở người đã được phát hiện Có nhiều bệnh rất nguy hại như sốt xuất huyết, viêm gan siêu virus type B, C, bệnh viêm đường hô hấp do virus, HIV/AIDS, SARS, EBOLA, MERCOVI, COVID 19 đang được nói tới như một nguy cơ hủy diệt nhân loại
Điều nguy hiểm là danh sách các bệnh truyền nhiễm do virus chưa có trang cuối
Ở gia súc và gia cầm, bệnh truyền nhiễm đã và đang gây ra những thiệt hại vô cùng to lớn làm ảnh hưởng đến đời sống con người, đến nền kinh tế quốc dân do:
- Giết chết hàng loạt gia súc, gia cầm
- Tốn kém cho việc thực hiện các biện pháp phòng chống dịch
- Gây rối loạn về hoạt động xã hội: xuất nhập khẩu, buôn bán, đi lại của con người, hoạt động văn hoá, lễ hội
- Bệnh lây từ gia súc sang người có thể giết chết hoặc ảnh hưởng đến sức khoẻ con người
Trang 32Như vậy, vi sinh vật gây ra các bệnh truyền nhiễm, một loại bệnh dịch nguy hiểm;
nó thực sự là mối đe dọa khẩn cấp, vượt qua mọi biên giới của các quốc gia Vì thế, không chỉ trong y học mà trong Thú y học, môn học bệnh truyền nhiễm Thú y là môn học cốt lõi của ngành, bởi lẽ vấn đề cực kỳ quan trọng để đảm bảo thành công trong chăn nuôi là ngăn chặn và phòng chống được các bệnh truyền nhiễm Môn vi sinh vật Thú y, dịch tễ học Thú y và môn học bệnh truyền nhiễm đã nghiên cứu, chỉ ra cơ chế, nguyên lý cùng các biện pháp phòng chống dịch bệnh cho động vật nuôi, đặc biệt là những bệnh truyền nhiễm có thể lây sang người, góp phần vào việc phát triển kinh tế đất nước và bảo vệ sức khoẻ cho con người Đó chính là nhiệm vụ cơ bản của môn học
IV NỘI DUNG CHƯƠNG TRÌNH MÔN HỌC
a Mục tiêu
- Cung cấp cho sinh viên kiến thức về những đặc tính sinh học cơ bản của những loài vi sinh vật gây ra bệnh truyền nhiễm trên đàn gia súc, gia cầm và một số loại vật nuôi khác
- Giúp sinh viên hiểu và ứng dụng được những phương pháp chẩn đoán cơ bản về
Vi sinh vật học và Huyết thanh học cho mỗi bệnh truyền nhiễm
- Trang bị cho sinh viên những kiến thức, những thành tựu mới trong lĩnh vực phòng trị bệnh truyền nhiễm trong lĩnh vực Thú y
b Nội dung tóm tắt
Môn học giới thiệu phần lớn những Vi sinh vật gây bệnh truyền nhiễm thường gặp ở đàn gia súc, gia cầm và một số loại vật nuôi khác tại Việt Nam, đồng thời giới thiệu một số Vi sinh vật gây ra bệnh truyền nhiễm đang được quan tâm nghiên cứu trong và ngoài nước (bệnh có thể gây thành các đại dịch nguy hiểm ở người và súc vật), cách phòng chống bệnh Nội dung gồm 2 phần lớn:
1) Phần Vi khuẩn học chuyên khoa, gồm 18 chương
2) Phần Virus học chuyên khoa, gồm 17 chương
Các chương được sắp xếp theo thứ tự A, B, C (chữ cái đầu tên họ của vi sinh vật theo hệ thống phân loại hiện đại)
Do tính đặc thù của môn học nên trong giáo trình không bố trí phần mục đích và yêu cầu cũng như câu hỏi ôn tập cho từng chương Với mỗi họ vi sinh vật, trong quá trình học, sinh viên cần nắm vững những kiến thức cơ bản sau:
- Đại cương về họ vi sinh vật
- Đặc điểm sinh học của loài vi sinh vật
- Phương pháp chẩn đoán bệnh được áp dụng
- Biện pháp phòng và trị bệnh
Trang 33BẢNG ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI VI SINH VẬT
Trang 34BẢNG PHÂN LOẠI VI SINH VẬT THÚ Y
(Tính đến năm 2018)
Giới
Kingdom
Ngành Phylum (Division)
Lớp Class
Bộ Order
Họ Family
Giống Genus
Loài Species
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Actinomycetaceae Actinomyces Actinomyces bovis
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Actinomycetaceae Actinomyces Actinomyces necrophorus
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Actinomycetaceae Trueperella Truperella pyogenes
Vi khuẩn Proteobacteria Alphaproteobacteria Rhizobiales Brucellaceae Brucella
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium botulinum
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium chauvoei
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium histolyticum
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium noyvi
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium perfringens
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium septicum
Vi khuẩn Firmicutes Clostridia Clostridiales Clostridiaceae Clostridium Clostridium tetani
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Corynebacteriaceae Corynebacterium Corynebacterium
pseudotuberculosis
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Corynebacteriaceae Listeria Listeria monocytogenes
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Escherichia Escherichia coli
Trang 35Giới
Kingdom
Ngành Phylum (Division)
Lớp Class
Bộ Order
Họ Family
Giống Genus
Loài Species
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Klebsiella Klebsiella pneumoniae
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Klebsiella Klebsiella aerogenes
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Salmonella Salmonella enterica
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Shigella Shigella dysenteriae,
Shigella flexneri, Shigella boydii, Shigella sonnei
Vi khuẩn Firmicutes Erysipelotrichia Erysipelotrichales Erysipelotrichaceae Erysipelothrix Erysipelothrix
rhusiopathiae
Vi khuẩn Spirochaetae Spirochaetes Leptospirales Leptospiraceae Leptospira
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Mycobacteriaceae Mycobacterium Mycobacterium
Vi khuẩn Actinobacteria Actinobacteria Actinomycetales Nocardiaceae Rhodococcus Rhodococcus equi
Vi khuẩn Bacteroidetes Flavobacteriia Flavobacteriales Ornithobacteriaceae Ornithobacterium Ornithobacterium
rhinotracheale
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Pasteurellales Pasteurellaceae Actinobacillus Actinobacillus
pleuropneumoniae
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Pasteurellales Pasteurellaceae Haemophilus Haemophilus parasuis
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Pasteurellales Pasteurellaceae Pasteurella Pasteurella multocida
Trang 36Giới
Kingdom
Ngành Phylum (Division)
Lớp Class
Bộ Order
Họ Family
Giống Genus
Loài Species
Vi khuẩn Proteobacteria Betaproteobacteria Burkholderiales Burkholderiaceae Burkholderia Burkholderia mallei
Vi khuẩn Proteobacteria Betaproteobacteria Burkholderiales Burkholderiaceae Burkholderia Burkholderia
pseudomallei
Vi khuẩn Proteobacteria Gammaproteobacteria Pseudomonadales Pseudomonadaceae Pseudomonas Pseudomonas
aeruginosa
Vi khuẩn Firmicutes Bacilli Bacillales Staphylococcaceae Staphylococcus Staphyloccocus aureus
Vi khuẩn Firmicutes Bacilli Lactobacillales Streptococcaceae Streptococcus Streptococcus equi
Vi khuẩn Firmicutes Bacilli Lactobacillales Streptococcaceae Streptococcus Streptococcus
pneumoniae
Vi khuẩn Firmicutes Bacilli Lactobacillales Streptococcaceae Streptococcus Streptococcus suis
Vi khuẩn Bacteroidetes Flavobacteriia Flavobacteriales Flavobacteriaceae Riemerella Riemerella anatipestifer
Virus Preplasmiviricota Tectiliviricetes Rowavirales Adenoviridae Atadenovirus Egg drop syndrome
Virus Preplasmiviricota Tectiliviricetes Rowavirales Adenoviridae Aviadenovirus Inclusion body hepatitis
Anemia Virus
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Nidovirales Arteriviridae Arterivirus Porcine Reprodutive and
Respiratory Syndrome virus
Virus Nucleocytoviricota Pokkesviricetes Asfuvirales Asfarviridae Asfivirus African Swine Fever
virus
Trang 37Giới
Kingdom
Ngành Phylum (Division)
Lớp Class
Bộ Order
Họ Family
Giống Genus
Loài Species
Virus Cressdnaviricota Arfiviricetes Cirlivirales Circoviridae Porcine
Circovirus
Porcine circovirus type 2
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Nidovirales Coronaviridae Alphacoronavirus Porcine epidemic
diarrhea virus
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Nidovirales Coronaviridae Betacoronavirus Bovine Coronavirus
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Nidovirales Coronaviridae Gammacoronavir
us
Infectious Bronchitis Virus
Virus Kitrinoviricota Flasuviricetes Amarillovirales Flaviviridae Flavivirus Virus Tembusu
Virus Kitrinoviricota Flasuviricetes Amarillovirales Flaviviridae Pestivirus Classical swine fever
virus
Virus Peploviricota Herviviricetes Herpesvirales Herpesviridae Flavivirus Anatid herpesvirus 1
Virus Peploviricota Herviviricetes Herpesvirales Herpesviridae Varicellovirus Suid alphaherpesvirus 1
Virus Negarnaviricota Insthoviricetes Articulavirales Orthomyxoviridae Alphainfluenzavir
us
Influenza A virus
Virus Negarnaviricota Monjiviricetes Mononegavirales Paramyxoviridae Avulavirus Avian paramyxovirus-1
Virus Negarnaviricota Monjiviricetes Mononegavirales Paramyxoviridae Morbillivirus Canine distemper virus
Virus Cossaviricota Quintoviricetes Piccovirales Parvoviridae Parvovirus Canine Parvovirus
Virus Cossaviricota Quintoviricetes Piccovirales Parvoviridae Dependovirus
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Picornavirales Picornaviridae Aphthovirus Food-and-mouth disease
virus
Virus Pisuviricota Pisoniviricetes Picornavirales Picornaviridae Avihepatovirus Duck hepatitis A virus
Trang 38Giới
Kingdom
Ngành Phylum (Division)
Lớp Class
Bộ Order
Họ Family
Giống Genus
Loài Species
Virus Nucleocytoviricota Pokkesviricetes Chitovirales Poxviridae Capripoxvirus Goatpox virus
Virus Nucleocytoviricota Pokkesviricetes Chitovirales Poxviridae Avipoxvirus Fowlpox virus
Virus Duplornaviricota Resentoviricetes Reovirales Reoviridae Rotavirus
Virus Artverviricota Revtraviricetes Ortervirales Retroviridae Alpharetrovirus Avian leukosis virus
Virus Artverviricota Revtraviricetes Ortervirales Retroviridae Alpharetrovirus Avian sarcoma virus,
Avian myeloblastosis virus
Virus Negarnaviricota Monjiviricetes Mononegavirales Rhabdoviridae Lyssavirus Rabies lyssavirus
Trang 40- Actinobaculum: có một loài gây bệnh ở lợn là Actinobaculum suis
Mục tiêu của chương này là cung cấp thông tin về giống xạ khuẩn Actinomyces và giống trực khuẩn Trueperella
1.1 GIỐNG XẠ KHUẨN ACTINOMYCES
Giống xạ khuẩn Actinomyces bao gồm một nhóm những vi khuẩn nhân sơ, phân
bố rộng rãi trong tự nhiên Trước kia được xếp vào Tản thực vật (tức nấm) nhưng ngày nay chúng được xếp vào vi khuẩn (Schizomycetes)
Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên: trong đất, trong nước, trong các chất
hữu cơ, trên cơ thể người và động vật Xạ khuẩn Actinomyces bao gồm 12 loài vi khuẩn
khác nhau, hầu hết là thành phần của khu hệ sinh vật thường trú ở các niêm mạc của người và động vật, đặc biệt là niêm mạc xoang miệng và cơ quan sinh dục, trong đó một
số loài gây bệnh cho động vật
Xạ khuẩn có thể coi là sinh vật trung gian giữa nấm và vi khuẩn, có nhiều đặc điểm vừa giống nấm vừa giống vi khuẩn
Actinomyces là những vi khuẩn Gram (+), đa hình thái, có dạng từ hình chuỳ đến
dạng phân nhánh; hay sợi dài, thường gọi là khuẩn ty (hypha), các sợi này tập hợp lại tạo thành những chùm bó gọi là khuẩn ty thể (mycellium); vi khuẩn không có tiêm mao, không hình thành nha bào và giáp mô, không có tính kháng acid
Actinomyces là vi khuẩn yếm khí tuỳ tiện, phát triển tốt ở điều kiện yếm khí Với Actinomyces bovis và Actinomyces israelii có thể phát triển trong điều kiện hiếu khí
hoặc yếm khí Để xạ khuẩn phát triển tốt, cần có CO2 Trên môi trường đặc, các khuẩn
ty của xạ khuẩn thường vươn ra trong không khí tạo thành những khuẩn lạc có nhiều vòng tròn đồng tâm và có nhiều màu sắc đặc trưng tuỳ theo từng loài Xạ khuẩn lên men