Ve giáp (acari oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên mộc châu, tỉnh sơn la

MỞ ĐẦU1 Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu Sinh vật trong đất rất đa dạng và phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trungbình đến lớn Micro-Meso-Macrofauna với vai trò

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)

Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU,

TỈNH SƠN LA

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội, 2022

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)

Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU,

TỈNH SƠN LA

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số:

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học:

Hà Nội, 2022

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, được thực hiệntrên cơ sở nghiên cứu thực địa tại vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La Các

số liệu, kết quả của luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳhội đồng nào trước đây

Tác giả

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện luận án này, tôi đã nhận được sự giúp đỡ tận tình, quý báu và tạo điều kiện của nhiều tập thể và cá nhân

Trước hết, xin được gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc đến

GS TSKH Vũ Quang Mạnh, Thầy đã trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo và luôn chỉ bảo, đốc thúc tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án này

Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học (CEBRED), và Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria (The National Museum of Natural History Sofia -NMNHS, Bulgarian Academy of Sciences -BAS)

Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình, Viện Khoa học Thuỷ Lợi Việt Nam Trung tâm Sinh học Bảo vệ Đê, Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình

Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã luôn động viên, khích lệ và tạo điều kiện giúp đỡ tôi về nhiều mặt trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này

Chân thành cảm ơn!

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

1 Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nhiệm vụ nghiên cứu 2

4 Đóng góp mới của luận án 3

5 Bố cục luận án 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 4

1 1 Tổng quan các nghiên cứu Ve giáp trên Thế giới 4

1 2 Nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam 15

1 2 1 Giai đoạn 1967 - 1986 16

1 2 2 Giai đoạn 1987 - 2007 17

1 2 3 Giai đoạn từ 2008 tới nay 21

1 3 Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu 26

1 4 Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu 27

1 4 1 Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng 27

1 4 2 Khí hậu và thuỷ văn 30

1 4 3 Tài nguyên động - thực vật và yếu tố nhân tác 31

CHƯƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU32 2 1 Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu 32

2 2 Phương pháp nghiên cứu 36

2 2 1 Thu mẫu đất 36

2 2 2 Tách lọc và xử lý mẫu Ve giáp 37

2 2 3 Phân tích và định loại Ve giáp 40

2 2 4 Phân tích và xử lý số liệu 41

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 45

3 1 Đa dạng thành phần loài Ve giáp (Acari: Oribatida) ở vùng nghiên cứu .45 3 1 1 Danh sách thành phần loài Ve giáp ở vùng nghiên cứu 45

3 1 2 Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu 68

3 1 3 So sánh đặc điểm đa dạng thành phần loài quần xã Ve giáp ở vùng nghiên

cứu với các vùng liên quan 76

3 1 4 Bàn luận và nhận xét 80

3 2 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo năm sinh cảnh ở vùng nghiên cứu 81

3 2 1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo năm sinh cảnh 81

3 2 2 Đa dạng sinh học theo năm sinh cảnh 87

3 2 3 Cấu trúc loài ưu thế 91

3 2 4 Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa các sinh cảnh 94

3 2 5 Bàn luận và nhận xét 96

3 3 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo bốn mùa ở vùng nghiên cứu 100

3 3 1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo bốn mùa 100

3 3 2 Đa dạng sinh học theo mùa 104

3 3 3 Cấu trúc loài ưu thế 108

3 3 4 Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa bốn mùa 110

3 3 5 Bàn luận và nhận xét 112

3 4 Cấu trúc quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ở vùng nghiên cứu 115

3 4 1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 115

3 4 2 Đa dạng sinh học trong chu kỳ ngày đêm 119

3 4 3 Cấu trúc loài ưu thế 123

3 4 4 Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm .125

3 4 5 Bàn luận và nhận xét 127

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 131

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 133 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

3 CHXHCN Cộng hòa xã hội chủ nghĩa

4 CEBRED Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2 1 Các sinh cảnh thu mẫu tại vùng nghiên cứu 32

Bảng 2 2 Các điểm thu mẫu định tính 34

Bảng 2 3 Số lượng mẫu đất thu định tính và định lượng của vùng nghiên cứu 37

Bảng 3 1 Đa dạng thành phần loài và đặc điểm phân bố của Ve giáp theo một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La 46

Bảng 3 2 Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu 72

Bảng 3 3 Số lượng các taxon của bốn khu vực 77

Bảng 3 4 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực 78

Bảng 3 5 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh 82

Bảng 3 6 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong năm sinh cảnh 89

Bảng 3 7 Tập hợp các loài Ve giáp ưu thế trong năm sinh cảnh 92

Bảng 3 8 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh 94

Bảng 3 9 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa 100

Bảng 3 10 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa 106

Bảng 3 11 Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong bốn mùa 109

Bảng 3 12 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn mùa 111

Bảng 3 13 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 116

Bảng 3 14 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 121

Bảng 3 15 Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong chu kỳ ngày đêm 124

Bảng 3 16 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm 126

DANH MỤC HÌNH

Hình 1 1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới 4

Hình 1 2 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam (1967 - nay) 15

Hình 1 3 Bản đồ Huyện Mộc Châu 29

Hình 2 1 Sơ đồ các vị trí thu mẫu nghiên cứu từ 2016 - 2019 35

Hình 2 2 Quá trình lọc mẫu đất bằng phễu Berlese - Tullegren 38

Hình 3 1 Số lượng các bậc taxon ở vùng nghiên cứu so với Việt Nam (2020) 68

Hình 3 2 Số lượng các họ trong liên họ Ve giáp của vùng nghiên cứu 69

Hình 3 3 Số lượng các giống trong mỗi họ Ve giáp của vùng nghiên cứu 70

Hình 3 4 So sánh cấu trúc các bậc phân loại của bốn khu vực 78

Hình 3 5 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực 79

Hình 3 6 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh 83

Hình 3 7 Số lượng loài và mật độ trung bình của Ve giáp trong năm sinh cảnh 88

Hình 3 8 Đa dạng của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) trong năm sinh cảnh 89

Hình 3 9 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong năm sinh cảnh 91

Hình 3 10 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh 95

Hình 3 11 Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp theo năm sinh cảnh 97

Hình 3 12 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa 101

Hình 3 13 Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong bốn mùa 105

Hình 3 14 Đa dạng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa 106

Hình 3 15 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong bốn mùa 108

Hình 3 16 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa các mùa 112

Hình 3 17 Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong bốn mùa 113 Hình 3 18 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm.117

Hình 3 19 Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong chu

kỳ ngày đêm 120Hình 3 20 Đa dạng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 121Hình 3 21 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong chu kỳ

ngày đêm 122Hình 3 22 CLUSTER tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm 127Hình 3 23 Sự thay đổi giá trị các chỉ số, S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong

chu kỳ ngày đêm 128

MỞ ĐẦU

1 Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu

Sinh vật trong đất rất đa dạng và phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trungbình đến lớn (Micro-Meso-Macrofauna) với vai trò chính là thành phần không thểthay thế trong các quá trình sinh học xảy ra trong đất, là một mắt xích quan trọngtrong chu trình luân chuyển vật chất và dòng năng lượng [17] Trong số động vậtchân khớp bé (Microarthopoda) ở đất, phải kể đến một đại diện phong phú nhất vềmật độ, thành phần loài và số lượng (chiếm hơn 95% tổng số lượngMicroarthopoda) nên có ý nghĩa rất lớn đối với hệ sinh thái đất đó là nhóm Ve giáp(Acari: Oribatida) [14]

Ve giáp (Acari: Oribatida) là nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda:Chelicerata), kích thước cơ thể nhỏ trong khoảng 0,1 – 0,2 mm đến 1,0 – 2,0 mm[17] Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhận biết và thu bắt, nên việc nghiên cứu vềchúng góp phần hiểu biết đầy đủ hơn về đa dạng tài nguyên sinh học nói chung,chúng nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường đất, nên được khảo sát làmột nhân tố chỉ thị sinh học các diễn thế của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường, làm

cơ sở khoa học cho việc quản lý khai thác bền vững hệ sinh thái đất, bảo vệ và phụchồi tài nguyên môi trường đất [14], [17], ngoài ra chúng còn là vecto mang truyềnnhóm giun sán ký sinh và nguồn bệnh qua môi trường đất

Chính vì những ý nghĩa to lớn đó, nên những nghiên cứu về Ve giáp đã đượcbắt đầu sớm trên Thế giới, theo số liệu mới nhất trong công trình nghiên cứu củaSubias (2020) cho thấy khu hệ Ve giáp Thế giới hiện biết khoảng 11 207 loài vàphân loài, nằm trong hơn 1 300 giống và phân giống, 163 họ khác nhau, trong đókhu vực Đông Phương - Orientales là 2 576 loài và phân loài [179] Ở Việt Nam sốlượng loài phát hiện tính đến năm 2020 là 726 loài chiếm 6,48% so với Thế giớithuộc 245 giống 90 họ và 41 liên họ [145], điều này cho thấy số loài phát hiện được

là rất lớn, tuy nhiên do sự phức tạp của đặc điểm khí hậu và địa hình, đã có tác độngnhất định lên tính chất địa động vật của khu hệ Ve giáp, tạo ra tính đa dạng, chuyên

biệt cao theo từng vùng địa lý Vì thế việc tiến hành các nghiên cứu về Ve giáp tại cáctỉnh thành, địa phương trong cả nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu về nhóm này

là điều rất cần thiết

Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm ở khu vực đồi núi Tây Bắc, đây làcao nguyên đá vôi với độ cao trung bình 1050m so với mặt nước biển, nằm trongvùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm 180C [7], [180] Khu vựcnày có địa mạo phức tạp và chia cắt mạnh, bản thân con người cũng đã tác động rấtlớn vào hệ sinh thái rừng trong suốt quá trình khai hoang, xây dựng cuộc sống, điềunày đã làm thay đổi cảnh quan ban đầu và ảnh hưởng đến môi trường tự nhiên Vìvậy trong quá trình suy giảm thảm cây rừng, và chuyên canh các loại cây như chè,ngô, lúa phục vụ cho hoạt động sản xuất công - nông nghiệp đã gây ảnh hưởngnhất định đến các quần xã động vật sống trong đất, trong đó có nhóm nhạy cảm như

Ve giáp, ở khu vực này cũng chưa có nhiều nghiên cứu về đối tượng này

Xuất phát từ những cơ sở trên, tác giả chọn đề tài nghiên cứu cho luận án:

“Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh

Sơn La”

2 Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu đa dạng loài và biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari:Oribatida) liên quan đến một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đấtcao nguyên Mộc Châu; làm cơ sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đadạng sinh học và hệ sinh thái đất của Việt Nam

3 Nhiệm vụ nghiên cứu

1 Điều tra đa dạng loài và cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp (Acari:Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, và so sánh với một

số vùng liên quan

2 Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theonăm loại sinh cảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ và cây bụi,(d) Đất canh tác cây lâu năm, và (e) Đất canh tác cây ngắn ngày ở vùng nghiên cứu

3 Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theobốn mùa trong năm, và chu kỳ ngày đêm

4 Bước đầu đánh giá vai trò của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinhthái đất vùng nghiên cứu

4 Đóng góp mới của luận án

1 Đưa ra danh sách hệ thống 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 94giống, 49 họ và 29 liên họ hiện biết ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnhSơn La Trong đó, ghi nhận 62 loài mới cho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài ghinhận lần đầu tiên cho khu hệ Ve giáp ở Việt Nam

2 Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp ởvùng nghiên cứu được phân tích theo các bậc taxon loài, giống và họ; và được sosánh với các khu vực Đông Bắc, đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ của ViệtNam

3 Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc quần xã Ve giáp theo các chỉ số sinhthái gồm số lượng loài (S), mật độ trung bình cá thể (MĐTB), độ phong phú loài(d), độ đa dạng loài (H’), độ đồng đều (J’) và chỉ số ưu thế nghịch Simpson (1 -lambda) và sự thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa trong năm và ở các sinhcảnh theo sự suy giảm của thảm cây rừng

4 Lần đầu tiên xác định được sáu loài Ve giáp ưu thế tại vùng nghiên cứu:

Arcoppia arcualis (Berlese, 1913), Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908), Scheloribates mahunkai Subias, 2010, Perxylobates vietnamensis (Jeleva&Vu, 1987), Masthermannia mamillaris (Berlese, 1904) và Tectocepheus minor Berlese,

1903, chúng có thể được xem xét như yếu tố chỉ thị sinh học ảnh hưởng của các yếu

tố tự nhiên và nhân tác đối với hệ sinh thái đất ở vùng nghiên cứu

5 Bố cục luận án

Luận án gồm 133 trang, 3 trang mở đầu, 28 trang tổng quan, 13 trang thờigian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu, 88 trang kết quả và thảo luận, 2 trangkết luận Luận án có 16 bảng và 28 hình Có 19 trang tài liệu tham khảo với 41 tàiliệu tiếng Việt, 115 tài liệu tiếng Anh và 24 tài liệu tiếng nước ngoài khác

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN

1 1 Tổng quan các nghiên cứu Ve giáp trên Thế giới

Nghiên cứu về nhóm Ve giáp trên Thế giới được bắt đầu từ rất sớm Tính đếnnăm 2020, khu hệ Ve giáp thế giới hiện biết khoảng 11 207 loài và phân loài, nằmtrong hơn 1 300 giống và phân giống và 163 họ [179] Theo các chuyên gia nghiêncứu, thì số lượng loài được biết tới hiện nay mới chiếm khoảng 20% tổng số loàithực tế trên cả thế giới, theo ước tính khu hệ Ve giáp thế giới trong tự nhiên cókhoảng 50 000 đến 100 000 loài [136], khu hệ động vật phong phú này luôn được

bổ sung bởi số lượng loài mới được tìm thấy tăng thêm mỗi năm

Hình 1 1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới

(Nguồn: /www worldpress org/map cfm)

(Kí hiệu: thể hiện lớn hơn một nghiên cứu)

Cách đây hơn 3,5 thế kỷ, Robert Hooke (1665) lần đầu tiên đã có những đềcập, thảo luận về đặc điểm sinh học, sinh thái của một loài Ve giáp, sau này tên

khoa học của chúng là Phauloppia lucorum (C Koch, 1841) [137] Mãi cho đến

1759, Clerck mới tiếp tục nhắc đến và mô tả nhóm phân loại học Ve giáp [107]

Từ những năm ba mươi của thế kỷ 19, đối tượng này mới thực sự được chútrọng nghiên cứu ở Châu Âu bởi Koch, chủ yếu về đa dạng loài của những nhómArchanida chính (1835 – 1844) [174], [176] Năm 1842, ông đưa ra tổng quan về hệthống arachnida [175]

Berlese nghiên cứu 1881 – 1923 Đóng góp rất quan trọng của ông là đưa raphương pháp hệ thống phễu lọc để phân tách động vật chân khớp bé trong đất kể cả

Ve giáp [76] Đến 1921, Berlese đánh giá lại về mức độ trung bình tách chiết của hệthống phễu lọc này [82] Các vấn đề sinh học sinh thái như biến thái của một sốnhóm ve [77], các nhóm ve giáp gây hại cho cây trồng [79], và đặc điểm cơ quantiêu hoá của chúng [81] cũng được quan tâm nghiên cứu Berlese có rất nhiều côngtrình nghiên cứu về đa dạng thành phần loài ve giáp ở Ý (1883 – 1896) [78], [80] vàmột số khu vực như Chile [85] và Nam Mỹ (1901) [84] Năm 1922, Berlese công bốthiết bị giúp vẽ được trên kính hiển vi đây là một đóng góp rất có giá trị [83]

Grandjean đã có những đóng góp nghiên cứu về Ve giáp rất lớn từ những năm

1928 cho đến 1975, các nghiên cứu tập trung vào mô tả loài mới ở Tây Ban Nha[163], Venezuela [164], Caribê [165], Bắc Phi [168], phân tích cấu trúc các cơ quanquan trọng trong định loại Ve giáp như cơ quan hô hấp [166], [167], [169], đặcđiểm các loại lông trên cơ thể và công thức lông của một số nhóm ve [170], đây đều

là những đặc điểm rất quan trọng trong định loại loài Nghiên cứu chu trình pháttriển vòng đời của một số nhóm Ve giáp [171], chỉ ra một số sai lầm dễ mắc phảitrong vấn đề tương đồng hình dạng ở Ve giáp [172], đồng thời ông cũng đã đưa ranhững bàn luận quan trọng về vấn đề lưỡng tính của một số nhóm Ve giáp [173] Balogh là nhà nghiên cứu Ve giáp (1935 – 2008) có tầm ảnh hưởng rất lớn ởHungari Trong suốt con đường nghiên cứu của Balogh, tập trung về các phươngpháp nghiên cứu Ve giáp, phát hiện, mô tả và công bố rất nhiều loài mới không chỉ

ở Hungary mà còn ở nhiều khu vực khác trên thế giới như Đông Phi, Trung Phi,Nam Phi (J Balogh, 1959, 1960, 1961, 1966) [62], Madagascar (1962) [60], quốcđảo này là một điểm nóng về đa dạng sinh học, do hoạt động địa chất lục địa tách ra

từ 88 triệu năm trước đây nên hệ động - thực vật tương đối cô lập Nghiên cứu ởPeru (J Balogh, 1962) [61], SriLanka (1970), Australia (1982, 1983, 1966, 1978)[64], New Guinea (1968, 1970, 1986) [65], vùng Pacific (hay là vùng Thái BìnhDương) (1983, 1986) [66], đưa ra khoá định loại của cả vùng Neotropical vào 1990(vùng Tân nhiệt đới) (1988, 1990) [67] Năm 1967, Balogh và Mahunka đã cónghiên cứu tại Việt Nam [63], kết quả công bố phát hiện 33 loài trong đó mô tả 29loài mới và 4 giống mới, đây được coi là những kết quả nghiên cứu Ve giáp đầu tiêntại Việt Nam Năm 1992 và 2002 J Balogh và P Balogh đã tổng kết các loài vehiện có và đưa ra hệ thống phân loại của chúng, những tài liệu này rất quan trọngđịnh hướng cho rất nhiều các nghiên cứu trong và sau thời kỳ này, cho đến naytrong nghiên cứu của tác giả vẫn tham khảo đối chiếu với hệ thống phân loại này[68], [69], [70]

Nhà khoa học Anderson nghiên cứu từ 1971 - 1988 về đặc điểm phân bố theochiều dọc thẳng đứng trong đất chủ yếu so sánh trong các sinh cảnh rừng khác nhauđặc trưng ở Anh [44] Một số nghiên cứu tổng quan về sự đa dạng của sinh vật đất

và phương pháp nghiên cứu định lượng ứng dụng trong nghiên cứu đa dạng sinh vậtđất [45], [46], mối quan hệ cạnh tranh sinh thái giữa các loài Ve giáp với các nhómsinh vật khác [47] Đặc điểm phân bố theo không gian, thời gian của động vậtkhông xương sống nói chung và tương tác sinh thái của chúng trong môi trường đất[48]

Ở Bỉ, có nghiên cứu của Andre trong cả thế kỷ XIX và XX, bắt đầu từ nghiêncứu đầu tiên đưa ra danh sách loài Ve giáp thu được từ hang động của những loàigặm nhấm nhỏ [157], năm 1925 Andre nghiên cứu tại Pháp (khu vực lân cận giápvới Bỉ) đưa ra danh sách 48 loài Ve giáp, trong đó có 17 loài là mới cho khu hệ Vegiáp ở Pháp [158] Năm 1979, Andre đánh giá định lượng hiệu quả của phươngpháp dùng phễu lọc Berlese so sánh với phương pháp thổi khô nhóm Chân khớp bé[159] Năm 1984 trong nghiên cứu về vai trò chỉ thị của ve giáp, đã cho thấy độ tin

cậy khi sử dụng loài Ve giáp sống ở cây Humerobates rostrolamellatus Grandjean

1936 chỉ thị cho vấn đề ô nhiễm không khí, thông qua chỉ số đa dạng loài, theo dõi

và lập bản đồ ô nhiễm SO2-NO2 từ các loài chỉ thị [161], và lập bản đồ ô nhiễm axit

trong không khí ở khu công nghiệp tại Brussels [162] Đến thế kỷ 21, Andre chủyếu tổng kết nghiên cứu về phân loại học và công bố 7 phần liên tiếp về phân loạiAcariens trong năm 2013 [160]

Những nghiên cứu về sự biến dộng cấu trúc quần xã Ve giáp, trong chu kỳmùa và chu kỳ ngày đêm, đồng thời nêu bật lên vai trò chỉ thị của đối tượng này,được rất nhiều các nhà khoa học trên thế giới quan tâm như Haq (1994), nhận địnhvới khả năng di cư theo chiều ngang và chiều thẳng đứng theo sự thay đổi trong môitrường liên quan với những thay đổi về nhiệt độ và độ ẩm của đất trong một chu kỳ

mùa, ghi nhận một số đại diện của Ve giáp như Oppia Translamellata và H hirsutus có mối liên hệ chặt chẽ với độ ẩm môi trường sống nên đây là có thể coi là

những nhân tố minh chứng cho điều kiện ẩm ướt Ngược lại, một số loài ưa thíchvới môi trường sống khô ráo Ngoài phản ứng của chúng đối với các yếu tố vật lýnhư nhiệt độ và độ ẩm, chúng còn phản ứng với cấu trúc và thành phần của môitrường đất trong từng loại sinh cảnh, trong đó mối tương quan thuận đã được quansát thấy giữa hàm lượng hữu cơ của đất và mật độ quần xã Ve giáp (Loots và Ryke,1967; Somnath Banerjee, 1984) [105] Những nhóm ve này đã được được côngnhận là tác nhân chỉ thị hàm lượng cacbon hữu cơ trong hệ sinh thái (SomnathBanerjee và Sanyai, 1991), hoặc thậm chí có thể được sử dụng chúng làm nhân tốchỉ thị cho các giai đoạn trong quá trình phân hủy phân [105] Bên cạnh đó nhiềunhóm ve giáp này cũng được chứng minh là hữu ích trong các nghiên cứu về ônhiễm môi trường, chúng được biết là xác định các điều kiện phóng xạ ô nhiễm(Krivolutsky, 1979) và ô nhiễm công nghiệp (Vanek, 1967) [105], [109] Chính vìnhững lí do này, điều kiện môi trường hoàn toàn được phản ánh qua sự biến đổi củacấu trúc quần xã Ve giáp Đây cũng là những cơ sở rất quan trọng để đánh chấtlượng và tính bền vững của các hoạt động nền nông nghiệp

Nghiên cứu của Woolley ở một số vùng ở Châu Mỹ như phía Bắc Carolina(1964) [149], New Zealand (1965) [150]; Trung Mỹ (1966) [151], Tây Mỹ (1963,

1968, 1969) [155], Tây Colorado (1973) [156] Các nghiên cứu của Woolley tập trungvào mô tả loài mới, mô tả lại các loài đã phát hiện trước đó, cũng có một vài nghiêncứu về hoá thạch Ve giáp ở hổ phách (1971) [152] Đặc biệt Woolley còn rất quan tâm

đến các phương pháp nghiên cứu Ve giáp ngay từ những nghiên cứu ban đầu như đềcập đến các kĩ thuật nghiên cứu Ve giáp, sử dụng kính hiển vi điện tử quét để quan sátcấu tạo bên ngoài Ve giáp (1953, 1970, 1973) [153] Năm 1982, Woolley có nghiêncứu đánh giá phương pháp tách lọc Ve giáp bằng phễu lọc của Berlese - Tullgren, đồngthời đưa ra một số kinh nghiệm trong quan sát của mình [154]

Ở Nhật, có nghiên cứu của chuyên gia nổi tiếng Aoki, từ những năm 1958 đếnnay Các công trình nghiên cứu của Aoki tập trung về mô tả và công bố loài mớixuyên suốt đất nước Nhật, ở các sinh cảnh đặc biệt có những nhóm ve giáp sốngtrên vỏ cây, kí sinh trên chim và nhóm ve giáp ở nước đã được Aoki quan tâmnghiên cứu (Aoki, 1966, 1973, 1994) [49], [50], [55], [59] Bên cạnh đó đặc điểmphân bố của Ve giáp, vai trò và tác hại làm tổn thương và phá hoại cây trồng củachúng cũng được ông nghiên cứu rất chi tiết (Aoki 1962, 1980, 2986) [53], [57]Nghiên cứu về mức độ nhạy cảm của Ve giáp đối với sự thay đổi môi trường do conngười tác động (1979) [51], qua tần suất xuất hiện của các họ Ve giáp trong ba loạisinh cảnh là rừng tự nhiên và rừng nhân tác, đồn điền, vườn cây ăn quả, từ đó tácgiả đã phân ra được những nhóm nhạy cảm nhất và kém nhạy cảm đối với sự pháhuỷ môi trường tự nhiên bởi con người, đưa đến kết luận quan trọng về việc sửdụng các nhóm Ve giáp làm động vật chỉ thị, mặc dù động vật đất không thể pháthiện ra những nguyên nhân gây ra những thay đổi môi trường, nhưng chúng có thểcho biết được điều kiện tốt hay không tốt của hệ sinh thái và mức độ tác động củacon người ảnh hưởng đến thiên nhiên, quan trọng nhất tác giả đã đưa ra được baphương pháp chuẩn đoán môi trường khác nhau bởi ve giáp đất [52] Năm 1994,Aoki có một bàn luận quan trọng về cách tham khảo hệ thống phân loại Ve giáp[54], cũng trong năm này Aoki có nghiên cứu rất thú vị về sự ảnh hưởng bởi sự chàđạp mạnh của bãi xe ô tô tải hoạt động nhiều làm hỏng bãi cỏ, đối với nhóm Vegiáp [58], mặc dù là nghiên cứu quy mô nhỏ, nhưng kết quả đưa lại lại có những ýnghĩa nhất định trong vai trò chỉ thị sinh học của Ve giáp thông qua biên độ sinhthái trước một tác nhân của một vài nhóm loài nào đó

Seniczak và cộng sự nghiên cứu Ve giáp ở Châu Âu từ năm 1972 tới nayTrong toàn bộ các nghiên cứu của Seniczak, vấn đề sử dụng Ve giáp để đánh giá

mức độ ô nhiễm môi trường rất được tác giả này quan tâm nghiên cứu như ảnhhưởng của một số chất kim loại như đồng, kiềm, cadmium, các chất gây ô nhiễmkhông khí, hoạt động của các nhà máy sản xuất đến sự sinh trưởng phát triển của Vegiáp trong đất và nhóm sống trên cây [140] Hướng nghiên cứu về hình thái học củamột số loài Ve giáp cũng được nghiên cứu nhiều, đặc biệt tác giả đã chỉ ra sự phânbiệt rõ ràng để tránh nhầm lẫn hình thái ở các giai đoạn khác nhau của Ve giáp nhưgiai đoạn ấu trùng - trưởng thành Ngoài ra còn có những nghiên cứu thực nghiệm

về tỉ lệ sinh sản và tử vong trong điều kiện phòng thí nghiệm của loài Archegozetes longisetosus [139]

Alberti nghiên cứu Ve giáp Đức từ 1973 đến nay Nổi bật lên là những nghiêncứu về đặc điểm sinh học – sinh sản, tập tính kiếm ăn, tập tính di cư của chúng Đặcbiệt 1980, có nghiên cứu đi sâu về cấu trúc tinh trùng của 24 loài Ve giáp, đến 1984

sử dụng cấu trúc tinh trùng của Ve giáp vào giải quyết các vấn đề hệ thống ở Acarinói chung [42] Năm 1996, Alberti nhận thấy có một số nhóm Ve giáp có khả năngchịu đựng được sự ô nhiễm kim loại nồng độ cao, và cũng có một số nhóm khảnăng thích nghi rất kém, trong môi trường đất bị axit hoá và nhiễm kim loại nặng dohoạt động của các nhà máy sản xuất gây ra ô nhiễm môi trường, tạo gây nên cácphản ứng về đặc điểm hình thái và sinh lý của Ve giáp [43]

Ở Ý có nhà khoa học Bernini cũng là một chuyên gia lớn về Ve giáp Năm

1989, Bernini có nghiên cứu về hoá thạch Ve giáp, đây là một nghiên cứu đóng gópcho dữ liệu cổ sinh vật học trong lịch sử tiến hoá Acari nói chung [86] Năm 2002,Bernini và cộng sự, công bố một nghiên cứu rất quan trọng về việc phát hiện hoáthạch Ve giáp từ kỷ Ordovic sớm, trong khi đó theo thông thường nguồn gốc củaloài nhện (nhện, Ve giáp ) là nhóm động vật trên cạn điển hình có nguồn gốc ở kỷDevonia sớm, vì thế đây là một bằng chứng rất quan trọng gợi ý cho kịch bản tiếnhoá đa dạng hơn của nhóm nhện [87]

Mahunka cũng là một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng với rất nhiều đóng góp về

đa dạng loài, phát hiện và mô tả rất nhiều loài mới ở Hungari Những nghiên cứucủa Mahunka xuyên suốt từ những năm 1960 - 2013, với số lượng công trình rất đồ

sộ Ngoài Hungari, Mahunka còn nghiên cứu rất tích cực ở Châu Phi (1986) [113],

Việt Nam (1987, 1988) [114], [115], [116], Malaysia (1996) [117], Singapore(1999) [118], một số khu vực quần đảo Madagasca (1999) [119], Mexico (1998)[120], Thuỵ Sĩ (2009) [121] Các mẫu Ve giáp từ bảo tàng cũng được Mahunkaquan tâm nghiên cứu rất nhiều như ở Bảo tàng Geneva với rất nhiều công trình đãcông bố

Ở Đức có nghiên cứu của Weigmann trong giai đoạn 1969 - 2016, Weigmannlại có xu hướng nghiên cứu về sinh thái của Ve giáp, đặc điểm vòng đời của một sốnhóm, các đặc điểm biến dị về hình thái của một số nhóm Ve giáp, vấn đề phân loạihọc bằng các phương pháp hoá sinh, di truyền phân tử cũng được Weigmann rất chútrọng nghiên cứu [148]

Schatz nghiên cứu trong giai đoạn 1978 - nay, về khu hệ Ve giáp trong đóSchatz rất quan tâm đến đa dạng loài, đặc điểm về sinh học phát triển, vòng đời củamột số nhóm Ve Ngoài những nghiên cứu rất tích cực ở Đức, Schatz còn nghiêncứu ở một số khu vực khác như Ý (1989, 1994, 1996, 2002, 2005, 2009, 2014)[137], Châu Phi (2002), Nam Phi (2003), đặc biệt rất nhiều loài mới đã được Schatzcông bố và mô tả ở khu hệ Ve giáp các quần đảo như quần đảo Galapagos (1991,

1994, 1998, 1999, 2001) [135], ngoài các nghiên cứu về thành phần loài, Schatz còn

có một số công trình liên quan đến hệ thống phân loại Ve giáp, đặc biệt ở các bậctaxon bậc cao (2011) [138]

Niedbala và các cộng sự của mình đã có rất nhiều nghiên cứu Ve giáp tích cực ởChâu Âu, xuyên suốt trong giai đoạn 1969 - nay Các nghiên cứu của Niedbala ở một

số khu vực như Ba Lan (1969, 1997) [124], [126], Nam Phi (2006) [125], Costa Rica(2008) [127], Ấn Độ (2013) [128], Cu ba (2015) [129] các nghiên cứu mang tínhchất về đa dạng loài, mô tả công bố loài mới, điều tra tính chất địa sinh vật của chúng,

bổ sung và sửa đổi một số mô tả của một số loài trước đó Khu hệ Ve giáp của một sốvùng như Palearctic, Orientalis, Neotropical, cũng được nhóm tác giả quan tâmnghiên cứu Gần đây Niedbala có xu hướng tập trung nghiên cứu các vấn đề về phânloại và phân bố địa lý của một số nhóm Ve giáp ở các vùng địa lý động vật

Norton nghiên cứu trong giai đoạn 1973 - nay [131] Các công trình nghiêncứu của Norton chủ yếu đề cập đến hệ thống tiến hoá Ve giáp, mối quan hệ và phát

sinh chủng loại của các taxon bậc cao như các họ, siêu họ của một số nhóm Năm

2014, Norton và Ermilov đã đưa ra hai công trình về danh mục, tổng quan lịch sửcủa ấu trùng Ve giáp [130] Ngoài ra Norton cũng có một số công trình nghiên cứu

về các mẫu hoá thạch Ve giáp Đặc biệt, đến giai đoạn hiện nay đóng góp rất lớncủa Norton đối với trường phái nghiên cứu Ve giáp trên toàn thế giới là xây dựngthư viện Ve giáp quốc tế, cập nhật liên tục tất cả các ấn phẩm, công trình nghiêncứu Ve giáp trên toàn thế giới hàng năm, đây là một kho dữ liệu nguồn rất quantrọng đối với khoa học này

Một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng ở Tây Ban Nha là Subias với số lượng đónggóp công trình lớn, Subias nghiên cứu trong giai đoạn từ 1977 - nay, trong đóhướng nghiên cứu cả Subias tập trung vào đa dạng khu hệ Ve giáp ở Tây Ban Nha,đặc biệt đóng góp rất lớn của Subias là liên tục cập nhật, xây dựng hệ thống phânloại, trong đó có cả các chú ý về từ đồng nghĩa và đặc điểm địa sinh học của cácnhóm Ve giáp trên Thế giới (2013, 2014, 2015, 2017, 2019, 2020), đây là nguồn tàiliệu rất quan trọng và được sử dụng trong phân loại Ve giáp giai đoạn hiện nay[179]

Ở Argentina, có nghiên cứu của Fernandez từ những năm 1978 - 2015, nhữngnghiên cứu tập trung vào nghiên cứu khu hệ Ve giáp ở Argentina từ 1978 - 1987[98], với tộng cổng 6 phần được xuất bản, chủ yếu về ba giống Ve giáp làEpilohmannia, Eohypochthonius và Hydrozetes Sau đó, từ 2000 - 2009 [100],Fernandez chủ yếu nghiên cứu về hệ Ve giáp ở bán đảo Iberica Năm 2010,

Fernandez và Cleva, có nghiên cứu về một loài Ve giáp mới Scapheremaeus pauliani n sp ở bán đảo Madagascar [101] Rất nhiều công trình xác định lại loài,

tu chỉnh loài được Fernandez rất chú trọng Đặc biệt trong công trình gần đây nhất(2014-2015), Fernandez và cộng sự đã công bố nghiên cứu họ Ve giápLohmanniidae tại Hòn Chông của Việt Nam [99], [102]

Nhiều nghiên cứu rất tích cực của BehanPelletier từ những năm 1982

-2015, ở vùng Đông Bắc Mỹ, Tây Bắc Mỹ, Mexico, Canada nghiên cứu tập trung

mô tả và công bố loài mới, trong đó tác giả chú trọng đến các đặc điểm hình thái

cơ quan sinh dục của một số nhóm Ve giáp như giống Brachypylina (1991, 2015)

[74], các đặc điểm về DNA cũng đã được Behan-Pelletier (2001) chú trọng quan

tâm như mối quan hệ phát sinh gen của giống Hypozetes trong tiến hoá [73], năm

2013 Behan-Pelletier và Walter tiếp tục nghiên cứu về mối quan hệ phát sinh gen

của loài thuộc giống Tectoribates [75] Nghiên cứu của Behan-Pelletier (1983) về

đặc điểm sinh thái tập tính ăn mồi của 16 loài Ve giáp [71] Năm 2010, Pelletier & Eamer phát hiện loài Ve giáp lưỡng tính đầu tiên, trong khi đó hơn 100loài thuộc giống Oribatella đều không cho thấy sự xuất hiện của dạng lưỡng hình

Behan-giới tính [72], nhưng nghiên cứu phát hiện ra rằng loài Oribatella canadensis sp, novthu được ở môi trường đất khô cằn ở phía Tây Canada cho thấy sự dị hình rõ rệtnày, nghiên cứu mô tả loài trong giai đoạn trưởng thành, vì vậy nhiều suy luận chorằng dạng dị hình giới tính này có thể liên quan đến điều kiện môi trường sốngkhô định kỳ

Ở Nga, thế hệ các nhà khoa học trẻ nghiên cứu Ve giáp điển hình nhưErmilov Mặc dù mới nghiên cứu từ năm 2004 - nay, nhưng số lượng công trìnhnghiên cứu khá lớn khoảng gần 250 công trình, tập trung về mô tả loài mớiErmilov và các cộng sự như Weigmann, Tolstikov, Rybalov, Minor, Martens,Kaluz, Hugo-Coetzee, Corpuz-Raros, Anichkin Địa bàn nghiên cứu ở nhiềukhu vực như Nga, Nam Phi (2012) [90], Ecuador (2013) [96], Ấn Độ (2013, 2104)[91], Việt Nam (2012, 2014) [97], Philippines (2015) [92], New Zealand (2015)[93], Cuba (2015) [94], nghiên cứu khái quát về khu hệ Ve giáp ở các vùng địa lýđộng vật như vùng phụ Đông Phương, vùng Ethiopian Các nghiên cứu tập trung

về mô tả đặc điểm hình thái, các giai đoạn sinh trưởng phát triển, vòng đời củamột số nhóm Ve giáp, đặc điểm của từng cơ quan trong cơ thể như buồn trứng, cơchế sinh sản

Krivolutsky (1980) [109], Qiu & Fu (2004) [133], Uvarov (2003) [142], đều

có những khái quát quan trọng về ảnh hưởng của một số yếu tố ngoại cảnh lên cấutrúc quần xã Ve giáp Trong đó, điều kiện nhiệt độ, chu kỳ mùa… đều có nhữngảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành các phức hợp quần xã Ve giáp Ngay cả trongmột chu kỳ ngày đêm theo Uvarov (2003), nhóm Ve giáp có những chiến thuậtsinh tồn cân bằng giữa tỷ lệ sinh sản và khả năng sống sót của ve trưởng thành

được điều chỉnh theo chế độ nhiệt Trong đó, ở ngưỡng nhiệt độ trung bình daođộng từ 50C-250C, thường không thuận lợi, dẫn đến tử vong cao nhất và tỷ lệ sinhsản thấp nhất, khi sự biến động thấp ít chênh lệch hơn ở mức 100C-200C, tỷ lệ tửvong thấp nhất sản lượng con cái cao nhất và do đó tăng mật độ cá thể cao nhất[142] Theo Qiu & Fu (2004), nhận thấy yếu tố nhiệt độ ở đất và cả mối tươngquan với hàm lượng nước là nguyên nhân chính dẫn đến sự thay đổi số lượng cácnhóm động vật đất bao gồm cả các nhóm Ve giáp ưu thế, chính vì vậy, trong cáchoạt động sản xuất nông nghiệp việc xác định điều kiện sinh trưởng tối ưu của cácnhóm ưu thế động vật đất có ý nghĩa to lớn [133]

Nghiên cứu đánh giá cho sự biến đổi theo sinh cảnh của cấu trúc quần xã Vegiáp theo các sinh cảnh của Ardenson (1988), cụ thể mật độ của quần xã Ve giáptăng rất nhanh trong giai đoạn mùa đông – xuân (gió mùa), đồng thời quần thể vikhuẩn, xạ khuẩn và nấm cũng tăng lên, điều này được giải thích gắn liền với thờiđiểm hàm lượng nitrat của đất cũng tăng lên ở giai đoạn này Trong đó, mật độquần xã Ve giáp lại giảm nhanh chóng vào các tháng mùa hè (thàng 4,5) TheoKuhnelt (1963), nitơ hoạt động như một chất hấp dẫn đối với động vật chân đốt,vào mùa mưa vi khuẩn nhanh chóng phân hủy các sản phẩm bao gồm cả biểu bìcủa chân khớp đất, sản sinh ra nitơ hoạt động trong đất, vì vậy liên quan chặt chẽvới cấu trúc Ve giáp đất [48]

Như vậy khái quát tổng quan nghiên cứu Ve giáp trên thế giới có thể thấy:

Cho đến nay đối tượng Ve giáp đã được nghiên cứu rải rác và hầu như rộngkhắp trên toàn thế giới, với lực lượng chuyên gia đông đảo, ở nhiều khu vực Tínhđến nay khu hệ Ve giáp thế giới hiện biết khoảng 11 207 loài và phân loài, nằmtrong hơn 1 300 giống và 163 họ (Subias, 2020) [179] Châu Âu có thể là cái nôicủa trường phái này với những nghiên cứu tiên phong của Hooke (1665), Koch(1835) đến nay số lượng các công trình nghiên cứu Ve giáp ở đây gần như vẫnchiếm nhiều nhất Ở Châu Á, Mỹ, Phi, Úc, nghiên cứu muộn hơn, nhưng số lượngnghiên cứu cũng tăng lên một cách nhanh chóng Xu hướng hiện nay là nghiên cứu

Ve giáp ở Châu Á, đặc biệt những khu vực nhiệt đới Nghiên cứu ở Bắc Cực và

Nam Cực còn ít so với các khu vực khác trên thế giới Nghiên cứu Ve giáp ở cácvùng đảo ngày càng được chú trọng tiến hành nhiều hơn

Các hướng nghiên cứu Ve giáp chính trên thế giới là nghiên cứu khu hệ, điềutra đa dạng thành phần loài vẫn được đẩy mạnh, công bố và mô tả các loài mới chokhoa học, đặc điểm địa sinh học của các nhóm Ve giáp, nghiên cứu về hình tháihọc, giải phẫu học, đặc điểm sinh học - phát triển, sinh sản, tập tính, cổ sinh vật học

để tìm hiểu tiến hoá và phát sinh chủng loại, di truyền phân tử trong định loại vàtrong tiến hoá, nguồn gốc phát sinh và chiều hướng tiến hoá, hệ thống phân loại,mối quan hệ sinh thái của Ve giáp với môi trường, đặc biệt các nghiên cứu chú

trọng rất lớn đến vai trò và ý nghĩa chỉ thị sinh học (bioindicator) của Ve giáp cũng

như tác hại của của một số nhóm như vecto lây bệnh, giun sán kí sinh

Về mặt địa lý sinh vật, cho đến nay số lượng loài Ve giáp ghi nhận theo cácvùng địa lí trên thế giới theo thứ tự như sau: 3 891 Paleárticas (Cổ Bắc) > 2 576Orientales (Ấn Độ - Mã Lai) > 2 312 Neotropicales (Tân nhiệt đới) > 1 939Etiópicas > 1 488 Australianas (Úc) > 1 523 Neárticas (Tân Bắc) > 137 Antárticas

và Subantárticas (Nam Cực và cận Bắc Cực) (Subias, 2020)

1 2 Nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam

Hình 1 2 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam (1967 - nay)

(Nguồn: The oribatid mite fauna (Acari: Oribatida) of Vietnam - Systematics,

Zoogeograpph and Formation, Vũ Quang Mạnh, 2015)

Kí hiệu: Mẫu định lượng, Mẫu định lượng tính từ sau 2015 đến nay Mẫu định tính

Việt Nam là đất nước có kiểu khí hậu nhiệt đới gió mùa ẩm, ¾ diện tích là đồinúi, địa hình đa dạng tạo nên sự phân hoá của các kiểu điều kiện tự nhiên, đồng thờilại là đất nước ven biển, vì vậy khí hậu thể hiện rõ tính chất nóng ẩm, mưa nhiềuThiên nhiên nước ta có sự phân hoá từ Đông sang Tây, Bắc xuống Nam và từ thấpđến cao [7] Tính chất của khu hệ động vật nước ta thuộc vùng Ấn Độ Mã Lai, cụ

thể là thuộc phân vùng Đông Dương (Indo-China) [143], [147], theo lý thuyết ở

phân vùng này sẽ thể hiện rõ nét nhất tính chất phong phú và đa dạng của vùng Ấn

Độ Mã Lai, mang tính chất nhiệt đới hoàn toàn, hệ thực vật giới phát triển cao sẽkéo theo sự phát triển mạnh mẽ của hệ động vật giới [5] Với thực tại tính chất thiênnhiên như vậy, có thể coi Việt Nam là một mảnh đất “màu mỡ” cho các nghiên cứuđộng vật học nói chung, theo đánh giá của các chuyên gia nước ngoài, Việt Nam làmột trong những nước đứng đầu Đông Nam Châu Á với những nghiên cứu về đốitương này Với một đối tượng có kích thước nhỏ như Ve giáp (Acari: Oribatida)đồng thời lại có mức độ đa dạng sinh học cao trong quần xã động vật Arthropoda ởđất, thì đây là một hướng nghiên cứu mới được quan tâm từ nửa cuối thế kỷ 20 ởViệt Nam [144] Có thể khái quát quá trình nghiên cứu khu hệ Ve giáp (Acari:Oribatida) và nhóm Chân khớp (Arthropoda) ở hệ sinh thái đất Việt Nam, theo 3giai đoạn chính như sau:

1 2 1 Giai đoạn 1967 - 1986

Năm 1967 có thể được coi là năm khai sinh ra hướng nghiên cứu động vật đấtOribatida của Việt Nam Lần đầu tiên hai chuyên gia nghiên cứu thế giới ngườiHungari, đã xác định được 33 loài Oribatida ở hệ sinh thái đất Vườn quốc gia CúcPhương (Ninh Bình), Tu Lý (Hòa Bình) và Sa Pa (Lào Cai) của Việt Nam Tất cả

33 loài ghi nhận được đều là mới cho khu hệ động vật Việt Nam, trong đó có 29loài và 4 giống là mới cho khoa học Vào thời điểm đó chưa có chuyên gia ViệtNam nghiên cứu về nhóm này [63]

Bảy năm sau mới tiếp tục có một công trình của tác giả nước ngoài nghiên cứu

về Ve giáp Việt Nam là Rajski & Szudrowicz (1974) mô tả loài mới

Dolicheremaeus bartkei sp n ở phía Bắc Việt Nam [134]

Năm 1980, luận văn cấp I Sau đại học của Vũ Quang Mạnh, đã được bảo vệ ởtrường ĐHSP I Hà Nội, về “Nghiên cứu quần xã Ve bét (Arachnida: Acari) và Bọnhảy (Insecta: Collembola) ở đất một số sinh cảnh ở Từ Liêm (Hà Nội) và ở An

Khê (Tây Nguyên)” Lần đầu tiên (1982) các tác giả Việt Nam, Vũ Quang Mạnh và

Nguyễn Trí Tiến đã công bố kết quả nghiên cứu về thành phần nhóm phân loại vàđặc điểm phân bố của các nhóm bét (Acarina: Arachnida) và bọ nhảy (Collembola:Insecta) ở Tây Nguyên, miền Trung Việt Nam [18]

Nghiên cứu của Golosova (1983, 1984) ở rừng nhiệt đới phía Bắc của An Khê

mô tả thêm 2 loài mới Mixacarus follifer Golosova, sp n ; Cosmobates nobilis

Golosova, sp n [104]

Bước đầu, đã có một số công trình khoa học của chuyên gia Việt Nam đượccông bố cộng tác với các tác giả quốc tế, như công trình của Hoàng Kim Hối và cs(1983), Vu, Jeleva & Zonev (1985) [146], Jeleva & Vu (1987) công bố 7 loài Vegiáp mới ở phía Bắc Việt Nam [106]

Năm 1986, tại khoa Sinh học của trường đại học Tổng hợp Sofia, thuộc nướcCộng hòa nhân dân Bungari Lần đầu tiên, Vũ Quang Mạnh đã ghi nhận được 73loài Ve giáp ở miền Bắc Việt Nam, bao gồm 39 loài mới cho khu hệ động vật ViệtNam Tác giả đã mô tả 7 loài Ve giáp mới cho khoa học Khu hệ Ve giáp tuy mớiđược khảo sát sơ bộ ở miền Bắc Việt Nam, nhưng cho thấy nó rất đa dạng và phongphú, và đây là nhóm có nhiều triển vọng trong nghiên cứu Tuy nhiên, vào thời điểm

đó lần đầu tiên mới có một chuyên gia Việt Nam nghiên cứu về Oribatida [177]

1 2 2 Giai đoạn 1987 - 2007

Giai đoạn này bước đầu đã hình thành, định hình hướng nhóm nghiên cứu vềkhu hệ và sinh thái nhóm Arthropoda ở hệ sinh thái đất, và ngày càng có thêm nhiềucông trình nghiên cứu của các nhà nghiên cứu Việt Nam

Năm 1987, Mahunka, khảo sát về khu hệ Ve giáp ở Việt Nam, ở Tam Đảo(Vĩnh Phúc), Thọ Xuân, Sầm Sơn (Thanh Hoá), Tân Lạc (Hoà Bình) Kết quả thu

thập mẫu đất đã xác định có 12 loài Ve giáp [114] Năm 1988, tác giả công bố phầnhai về khu hệ Ve giáp Việt Nam, với 17 loài Ve giáp, trong đó có 15 loài mới chokhoa học và 3 giống mới [115] Năm 1989 Mahunka tiếp tục có những khảo sát Vegiáp tại Việt Nam, kết quả công bố 4 loài mới cho khoa học thuộc họ GalumnidaeJacot, 1925 [116]

Năm 1989, Niedbala đã mô tả 6 loài mới của siêu họ Ve giáp Phthiracaroidea,trong đó có 5/6 loài mới là của Việt Nam [124] Đến năm 1990, Vũ Quang Mạnh,Cao Văn Thuật đã thực hiện nghiên cứu về Ve giáp ở đất rừng đồi núi Đông Bắccủa BắcViệt Nam [19] Cũng trong năm này, Vũ Quang Mạnh tổng kết đưa ra danhsách 117 loài Oribatida đã biết ở Việt Nam, rút ra kết luận về thành phần, đặc điểmphân bố và số lượng Chân khớp bé, từ đó nêu lên một số quy luật sinh thái quyếtđịnh sự hình thành cấu trúc của quần xã Ve giáp ở đất [10]

Năm 1991, Krivolustky và cộng sự đã có nghiên cứu ở các hệ thống nôngnghiệp và rừng nhiệt đới phía Bắc của miền Nam Việt Nam “trong khuôn khổ hợptác nghiên cứu giữa Việt Nam và Liên Xô” thời bấy giờ Đây là nghiên cứu rất quantrọng về khu hệ Ve giáp và nhóm giun sán ký sinh ở động vật, cho phép bổ sung

thêm rất nhiều hiểu biết về Ve giáp và sán Anoplocephalidae ở Việt Nam [111]

Cùng thời điểm này Pavlichenko đã phát hiện thêm một loài mới của giốngCeratozetoid ở Việt Nam [132]

Năm 1993, Stary đã có nghiên cứu ở Tam Đảo (Vĩnh Phúc), kết quả công bốhai loài mới thuộc giống Euphthiracarus, đồng thời ghi nhận 6 loài của siêu họEuphthiracaroidea [141] Trong năm này, nghiên cứu của tác giả trong nước có VũQuang Mạnh mô tả thêm một số loài mới cho khu hệ Oribatida Việt Nam ở vùngđồi núi Tây Bắc Việt Nam Tuy nhiên các nghiên cứu tại vùng núi cao phía Bắc củaViệt Nam đến thời điểm đó vẫn còn hạn chế [11]

Đặc điểm phân bố, mật độ và thành phần chân khớp bé (Microarthropoda:Oribatei, Acarina khác và Collembola) ở hệ sinh thái đất ven biển Việt Nam, cũng

đã được tác giả Vũ Quang Mạnh quan tâm nghiên cứu Các nghiên cứu được tiếnhành ở vùng ven biển Yên Hưng (Quảng Ninh), đảo Cát Bà (Hải Phòng), tác giả VũQuang Mạnh đã mô tả danh sách 28 loài Oribatida, cũng như phân tích mối liên hệ

giữa Oribatida vùng ven biển và vùng đảo so với Oribatida sống trong đất liền [12],[13], [24] Đến năm 1995, Vũ Quang Mạnh và Vương Thị Hoà, đưa ra danh sách 146loài và phân loài Oribatida ở Việt Nam cùng với đặc điểm phân bố của chúng [20] Năm 1996, Vũ Quang Mạnh và cs thực hiện các nghiên cứu trên quần xã độngvật đất chân khớp bé (Microarthropoda) và động vật đất cỡ trung bình (Mesofauna)liên quan đến việc sử dụng thuốc trừ cỏ cho lúa, thấy rằng có sự thay đổi thành phầncác loài khác nhau cũng như sự thay đổi tăng lên và giảm xuống của mật độ nhómchân khớp bé nói chung, và một số loài nhất định ở sinh cảnh có thuốc diệt cỏ Sofit

và không có thuốc diệt cỏ [25]

Giai đoạn 1997 – 1998, có nghiên cứu của Krivolutsky và cộng sự đã tổng kếtđến thời điểm đó khu hệ Ve giáp Việt Nam có 167 loài và phân loài, đến công trìnhnghiên cứu này thêm 146 loài cho khu hệ Ve giáp Việt Nam [112] Cũng trong nămnày, chuyên khảo của Krivolutsky về nghiên cứu, đặc điểm địa động vật của khu hệ

Ve giáp Việt Nam đã phát hiện khu hệ Ve giápvùng núi cao Phanxipăng có 7 họ, làđại diện đặc trưng của miền Bắc Việt Nam với đặc trưng của hệ động vật mang tính

Ấn Độ - Mã Lai, với yếu tố khí hậu ôn đới [178] Năm 1998, Krivolutsky nghiêncứu về ve giáp họ Nothridea ở khu vực đỉnh núi Fansipan (Lào Cai) và Ba Vì (HàTây cũ) phía Bắc Việt Nam, kết quả phát hiện 3 loài mới của giống Nothrus [110] Các nghiên cứu về mật độ, đa dạng thành phần loài và sự phân bố của Ve giáptiếp tục được mở rộng về địa bàn, quy mô và nội dung nghiên cứu Hàng năm đều

có công bố các dẫn liệu mới cho khu hệ Ve giáp Việt Nam Có thể kể đến một sốcác công trình điển hình như: nghiên cứu về Ve giáp ở hệ sinh thái rừng Tam Đảo(Vĩnh Phúc), Vũ Quang Mạnh và cs (2000, 2002) nhận định có sự thay đổi đặcđiểm đa dạng thành phần loài của quần xã Ve giáp theo chiều thẳng đứng, điều này

có thể được xem xét và đánh giá như một đặc điểm sinh học, chỉ thị quá trình diễnthế của rừng Tam Đảo nói riêng và của Việt Nam nói chung [21]

Nghiên cứu của Phan Thị Huyền và cộng sự năm 2004, đã xác định được 25loài ve giáp thuộc 12 họ trong cấu trúc quần xã Ve bét ở hệ sinh thái vùng rừngVườn Quốc gia Ba Vì, đồng thời xác định được mối liên hệ giữa đai cao khí hậu

ảnh hưởng tới cấu trúc quần xã ve giáp [6] Trong thời gian này, tác giả Vũ Quang

Mạnh đã giới thiệu về họ Ve giáp Otocepheidae Balogh, 1961 của khu hệ động vật

Việt Nam [15]

Các kết quả phân tích, nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh và Nguyễn Xuân Lâm(2005), cũng cho thấy khu hệ Oribatida Việt Nam bao gồm 158 loài, thuộc 46 họ, ởcác đai cao khí hậu khác nhau, khu hệ này mang yếu tố Ấn Độ - Mã Lai và thuộcvùng địa động vật Đông Phương Tuy nhiên khu hệ Oribatida Việt Nam có tính chấtchuyên biệt cao, có tới 76 loài chỉ mới phát hiện được ở Việt Nam Đồng thời, cũng

có một số loài mang đặc điểm chung của khu hệ Thái Lan, Inđônêxia, Malaixia,Philipin, Nhật Bản và các đảo Nam Thái Bình Dương Tại một số khu hệ Oribatidavùng núi phía Bắc mang yếu tố động vật Cổ Bắc [22]

Năm 2006, Vũ Quang Mạnh, Đào Duy Trinh công bố 30 loài Ve giáp được

phát hiện ở Vườn quốc gia Xuân Sơn - Phú Thọ Vũ Quang Mạnh và cs tiếp tục

nghiên cứu và giới thiệu họ Oppidae Grandjean, 1954; phân họ OppiinaeGrandjean, 1951 và Mulltioppiinae Balogh, 1983, các phân họ Pulchroppiinae,Oppiellinae, Mystrppiinae, Brachyoppiinae, Arcoppiinae, ở Việt Nam [23], [26] Năm 2007, Vũ Quang Mạnh và Lưu Thanh Ngọc, đã tổng kết sơ bộ và giớithiệu 32 loài Ve giáp ở vùng Đồng bằng Sông Hồng - Việt Nam; công bố 3 loài

thuộc giống Ve giáp Perxylobates Hammer 1972, hiện có ở Việt Nam [27] Cũng

trong thời gian này, tác giả Vũ Quang Mạnh đã trình bày phương pháp dùng biểu đồlưới trong nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật, đánh giá mức độ tương đồng vềthành phần loài giữa các khu vực địa lý khác nhau [16] Tác giả Vũ Quang Mạnh(2007), đã công bố chuyên khảo, Động vật chí Việt Nam, Tập 21: Bộ Ve giáp(Acari: Oribatida) Trong đó giới thiệu 150 loài Oribatida đã biết vào thời điểm đó ởViệt Nam, đồng thời ghi nhận thêm 44 loài Oribatida mới cho khu hệ Ve giáp ViệtNam [17]

Trong giai đoạn này, ngoài các nghiên cứu về khu hệ Ve giáp nêu trên, cácnghiên cứu về sinh thái động vật đất và sinh học chỉ thị, trên cơ sở khảo sát cấu trúcquần xã động vật Oribatida về đa dạng thành phần loài, mật độ và đặc điểm phân

bố, liên quan đến sự thay đổi điều kiện tự nhiên môi trường cũng đã được triển khainghiên cứu, thể hiện qua các kết quả nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật chân

khớp và giun đất, chỉ thị cho kiểu thảm phủ thực vật, cho loại đất, cho nhóm loài địaphương và nhập nội, chỉ thị cho mức độ thay đổi của cảnh quan, cho diễn thế thảmthực vật

1 2 3 Giai đoạn từ 2008 tới nay

Vùng nghiên cứu Ve giáp được mở rộng đến các vùng đồi núi Đông Bắc, cácVQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc), Ba Vì (Hà Nội), Xuân Sơn (Phú Thọ) và một số địađiểm ở miền Trung và Nam Việt Nam Một trong những kết quả nghiên cứu đáng

kể nhất là 2 công trình luận án tiến sĩ của Đào Duy Trinh, nghiên cứu Oribatida ởVQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ (2011) [38], và của Nguyễn Hải Tiến, nghiên cứuOribatida ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình (2012) [35]

Các nghiên cứu trên cơ sở khảo sát cấu trúc quần xã động vật Ve giáp về đadạng thành phần loài, mật độ và đặc điểm phân bố, liên quan đến sự thay đổi điềukiện tự nhiên môi trường cũng đã được triển khai mạnh mẽ Một số các nghiêncứu điển hình như: Nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh và cs (2008) về cấu trúc quần

xã động vật đất - yếu tố chỉ thị sự phát triển bền vững của hệ sinh thái đất, đã nhậnthấy cấu trúc quần xã Microarthropoda và Mesofauna ở hệ sinh thái đất thay đổitheo đặc điểm thảm thực vật, cây trồng, và theo đặc điểm môi trường đất [28]Nhóm Ve giáp chiếm ưu thế trong cấu trúc số lượng của quần xã Microarthropoda ở

3 trong 4 loại đất nghiên cứu, là đất phù sa cổ, đất phù sa Sông Hồng, và đất đỏ nâutrong nền đất đá vôi; tương ứng chiếm 40-49% tổng số lượng Mật độ quần xã nhóm

Ve giáp xác định được đất phù sa Sông Hồng cao nhất; rồi giảm dần từ đất phù sa cổ,đến đất đỏ nâu trên nền đá vôi; và thấp nhất ở đất phù sa sông Thái Bình, với 6311 cáthể/ m2mặt đất Qua đó có thể khảo sát Oribatida, như một yếu tố chỉ thị sinhhọc,

đánh giá sự thay đổi và quản lý bền vững hệ sinh thái đất Việt Nam [32]

Nghiên cứu của Đào Duy Trinh và cs (2010) về cấu trúc quần xã Oribatid ởVườn Quốc gia Xuân Sơn (Phú Thọ), đã công bố danh sách 103 loài thuộc 48giống, 28 họ Số loài trong các sinh cảnh sống khác nhau dao động từ 22 loài tới 90loài Số loài tại ba độ cao dao động từ 62 loài ở độ cao 300-600m đến 55 loài ở độcao 600-1000m và giảm xuống 47 loài ở độ cao 1 000-1 600m Nghiên cứu cũngxác định đặc điểm địa động vật khu hệ Oribatida VQG Xuân Sơn thể hiện rõ yếu tố

Ấn Độ - Mã Lai (chiếm 71,77%), ngoài ra còn có sự tham gia của các yếu tố khác:Phân bố rộng (11,77%), Toàn Bắc (10,59%), và Tân nhiệt đới (5,88%) [40]

Nghiên cứu của Nguyễn Hải Tiến và cs (2012) về khu hệ động vật Oribatidacủa VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình đã lần đầu tiên được xác định, ghinhận 106 loài và 01 phân loài thuộc 73 giống, 40 họ Kết quả nghiên cứu đã phát hiện

78 loài mới cho khu hệ Ve giáp Việt Nam Nghiên cứu cũng đã xác định độ phongphú thành phần loài, mật độ và đặc điểm phân bố của cấu trúc quần xã Ve giápOribatida có liên quan rõ rệt với biến đổi khí hậu mùa, kiểu sinh cảnh và chiều sâuthẳng đứng trong hệ sinh thái đất tại VQG Phong Nha - Kẻ Bàng [30], [36], [37] Nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh, Ngô Như Hải (2012) về cấu trúc quần xã Vegiáp ở hệ sinh thái đất vùng núi Chè, huyện Tiên Du, tỉnh Bắc Ninh đã xác địnhđược 38 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 32 giống và 21 họ Các tác giả đã ghinhận được đa dạng thành phần loài Oribatida giảm dần theo các sinh cảnh bị ảnhhưởng nhân tác, theo biến đổi mùa số loài Oribatida giảm vào mùa mưa và tăng vàomùa khô [29] Năm 2013, Trần Thị Thu Hương đã tiến hành nghiên cứu về quần xãChân khớp bé Ve giáp (Microarthropoda: Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất rừngngập mặn ven biển và trảng cỏ cây bụi thuộc Vườn Quốc gia Cát Bà và vùng phụcận, thành phố Hải Phòng, nghiên cứu đã xác định được 34 loài cho khu hệ Ve giápCát Bà [4] Trần Thị Thảo (2014) tiến hành nghiên cứu ở độ cao 100m, tại vườnQuốc gia Cúc Phương, đã xác định được 77 loài, bổ sung thêm 48 loài cho khu hệ

Ve giáp Cúc Phương [33] Trần Bích Thuỷ (2014) khảo sát cấu trúc quần xã ve giáp

ở hệ sinh thái đất rừng thông, vùng ven vườn quốc gia Cúc Phương, đã xác địnhđược về đa dạng loài ve giáp có 52 loài thuộc 27 giống và 15 họ, trong đó bổ sung

24 loài mới cho khu hệ ve giáp Việt Nam và 33 loài mới cho khu hệ Ve giáp CúcPhương [34] Nguyễn Thị Xuân (2014), điều tra cấu trúc quần xã ve giáp ở hệ sinhthái đất trảng cỏ cây bụi ven vườn quốc gia Cúc Phương, đã xác định 51 loài thuộc

21 giống và 12 họ, bổ sung thêm 21 loài mới cho khu hệ ve giáp Việt Nam [41] Như vậy tính đến năm 2014, khu hệ Oribatida của Việt Nam đã xác định được

322 loài, trong đó Vũ Quang Mạnh và ctv đã phát hiện 209 loài mới cho khu hệVegiáp Việt Nam Vũ Quang Mạnh và ctv, đã mô tả và công bố quốc tế được 13loài Ve giáp mới cho khoa học [143], [147]

Năm 2015, Vũ Quang Mạnh đã công bố chuyên khảo đề cập đến các vấn đề về

hệ thống và đặc điểm địa động vật học của Ve giáp Việt Nam [144]

Cũng trong năm nay có thêm các nghiên cứu của Đỗ Thị Hoà tại vùng núi mẫuSơn, tỉnh Lạng Sơn [3], Đỗ Thị Duyên tại 4 loại đất thuộc tỉnh Nam Định và TP HàNội [2] Các nghiên cứu này đều đưa ra kết luận về vai trò sử dụng Ve giáp như làmột nhân tố chỉ thị sinh học cho chất lượng đất và sự thay đổi khí hậu ở vùngnghiên cứu Năm 2016, có nghiên cứu của Phạm Thị Liên ở mô hình canh tác nông

- lâm nghiệp ở huyện Đại Từ, Thái Nguyên, vùng Đông Bắc Việt Nam, nghiên cứuchỉ ra rằng, trong 4 loại mô hình được khảo sát thì mô hình rừng trồng có số lượngloài, mật độ trung bình, độ phong phú d và độ đa dạng loài H’ cao nhất, nhưng xét

về mức độ đồng đều J’ thì mô hình trồng cây ăn quả lâu năm lại cao nhất trong cả 4

mô hình Nghiên cứu cũng đưa đến kết luận, các loại mô hình nông - lâm nghiệp có

sự ảnh hưởng nhất định đến hệ sinh thái đất, thể hiện qua sự thay đổi của cấu trúcquần xã Ve giáp [8]

Năm 2020, Vũ Quang Mạnh trong công trình “Oribatid mites (Acari: Oribatida) of Vietnam - species diversity and distribution characteristics” đã tổng

kết, số lượng các taxon Ve giáp Việt Nam hiện ghi nhận 726 loài thuộc 245 giống,

90 họ và 41 liên họ [145]

Một điều đáng chú ý là trong giai đoạn 2008 đến nay, khu hệ Ve giáp ViệtNam tiếp tục dành được sự quan tâm ngày càng lớn của các nhà khoa học trên thếgiới, với số lượng các công trình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam tăng lên đáng kể:Trong số các nhà khoa học nước ngoài nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam, phải

kể đến Ermilov, Niedbala, Minor (2015), trong đó đáng chú ý Ermilov là một nhàkhoa học trẻ người Nga, nhưng có số lượng công trình nghiên cứu nhiều nhất ở ViệtNam Từ giai đoạn 2010 - 2015 [95], Ermilov liên tục có các công trình công bốloài mới ở Việt Nam Trong khoảng 5 năm nghiên cứu, số loài mới Ermilov và cáccộng sự mô tả được khoảng 80 loài mới cho khoa học, năm 2011 có 12 công trìnhcông bố loài mới, 2012 có 9 công trình, 2013 có 8 công trình, 2014 có 9 công trình

và 2015 có 6 công trình Đáng chú ý năm 2015, Ermilov công bố danh sách các loài

Ve giáp ở Việt Nam với tổng số loài tính đến thời điểm đó là 535 loài và phân loài

thuộc 222 giống và 81 giống được ghi nhận, trong đó có 194 loài là mới cho khoahọc [89] Các nghiên cứu của Ermilov chủ yếu tập trung ở khu vực miền Đông vàTây Nam Bộ của Việt Nam, một số khu tiêu biểu như: Khu dự trữ sinh quyển ĐồngNai, khu bảo tồn thiên nhiên và văn hóa Đồng Nai, vườn Quốc gia Bù Gia Mập,rừng ngập mặn, vườn Quốc gia Bi Doup - Núi Bà, vườn Quốc gia Cát Tiên, ở miềnTrung có vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng Đây là một sự nỗ lực rất lớn củamột nhà khoa học nước ngoài, tuy nhiên có một vài lưu ý trong nghiên cứu củaErmilov như việc trích dẫn bản đồ nước CHXHCN Việt Nam thiếu hoàn toàn cácđảo và vùng đảo như Trường Sa vì vậy trước khi sử dụng cần được xem xét lại Năm 2014, Fernandez và cs nghiên cứu ở Hòn Chông (Kiên Giang) về họ Vegiáp Lohmanniidae với sự mô tả hai loài mới, tác giả nhấn mạnh đây là công trìnhnghiên cứu đầu tiên về Ve giáp ở Hòn Chông và điều đặc biệt là loài

Bedoslohmannia anneae n gen , n sp có hình dạng đôi chân rất đặc biệt, vì vậy

chúng có quá trình di chuyển rất thú vị [71] Đến Năm 2015, Fernandez và cs tiếptục có nghiên cứu thứ hai tại Hòn Chông (Kiên Giang), mô tả hai loài mới

Papillacarus whitteni sp nov (họ Lohmanniidae) và Basilobelba maidililae sp nov

(họ Basilobelbidae) [102]

Năm 2017, Minor và cs tiếp tục có nghiên cứu về đa dạng quần xã Ve giáp ởvùng cao nguyên nhiệt đới thuộc Vườn Quốc gia Bi Doup - Núi Bà, niềm Nam ViệtNam Nghiên cứu cho thấy mật độ và sự phong phú về loài Ve giáp bị ảnh hưởngbởi cả hai loại rừng và cơ chất [122], thành phần quần xã bị ảnh hưởng mạnh mẽbởi chất nền

Như vậy, khái quát nghiên cứu Ve giáp tai Việt Nam thấy rằng:

Cho đến nay quá trình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam đã trải qua thời giankhoảng 50 năm, mặc dù hình thành từ những năm cuối thế kỷ 20, nhưng thực sựtrường phái nghiên cứu này đã dần được khẳng định và ngày càng phát triển, từ giaiđoạn (1967 – 1986) xây dựng cơ sở và đặt nền móng ban đầu về nghiên cứuOribatida nói riêng và Microarthropoda nói chung ở Việt Nam Đến giai đoạn (1987– 2007) hình thành hướng nghiên cứu chuyên sâu về khu hệ và sinh thái nhómArthropoda ở hệ sinh thái đất, với hai nhóm ưu thế là Oribatida và Collembola Qua

nghiên cứu và đào tạo, đã hình thành một tập thể chuyên gia, bao gồm 2 PGS TS và

14 thạc sĩ chuyên ngành Địa bàn nghiên cứu đã được mở rộng ra nhiều tỉnh thành,địa phương trong cả nước Giai đoạn 2008 - nay: hướng nghiên cứu chuyên sâu vềkhu hệ và sinh thái động vật Arthropoda ở hệ sinh thái đất ngày càng phát triển, độingũ đông đảo các nhà nghiên cứu có trình độ được nâng cao hơn gồm 1 GS TSKH,

1 PGS TS, 7 tiến sĩ và khoảng 30 thạc sĩ chuyên ngành tính đến năm 2015, côngtác trong nhiều trường Đại học, Cao đẳng, Viện nghiên cứu ở khắp các vùng miềntrong cả nước, địa bàn nghiên cứu được mở rộng ra khắp các miền Bắc, miền Trung

và Tây Nguyên, miền Nam; số lượng các công trình nghiên cứu ngày càng tăng vàrất đa dạng, bao quát ở nhiều lĩnh vực như nghiên cứu về đa dạng thành phần loài,nghiên cứu về sinh thái học, về vai trò chỉ thị sinh học…

Số lượng loài Ve giáp phát hiện được tăng lên hàng năm, cao nhất trong giaiđoạn năm 2008 đến nay Giai đoạn 1967 - 1986: ghi nhận 73 loài (Luận án Phó Tiến

sĩ, 1986, Vũ Quang Mạnh) Giai đoạn 1987 - 2007: tổng kết khoảng 150 loài (ĐVChí, Tập 21: Bộ Ve giáp, 2007, Vũ Quang Mạnh) Giai đoạn 2008 - nay: tổng kết

726 loài thuộc 245 giống, 90 họ và 41 liên họ (Vũ Quang Mạnh, 2020)

Sự đóng góp nghiên cứu khu hệ Ve giáp Việt Nam của các chuyên gia nướcngoài ngày càng gia tăng mạnh mẽ, đặc biệt trong giai đoạn 2008 đến nay Giaiđoạn 1967 - 1986: có 6 chuyên gia nước ngoài với 4 công trình được công bố:Balogh và Mahunka (1967), Rajski và Szudrowicz 1974; Golosova (1983, 1984);Jeleva & Vu 1987 Giai đoạn 1987 - 2007: có 5 chuyên gia nước ngoài với 9 côngtrình được công bố: Mahunka (1987, 1988, 1989), Niedbala (1989), Krivolustky(1991, 1997, 1998), Pavlichenko (1991), Stary (1993) Giai đoạn 2008 - nay: có 5chuyên gia nước ngoài nhưng có tới 51 công bố đặc biệt là sự đóng góp củaErmilov (2010 - 2015) với 44 công trình nghiên cứu, Niedbala (2013, 2014),Fernandez (2014, 2015), Minor (2015, 2017), Miko (2017)

Từ bản đồ thu mẫu, thấy rõ các nghiên cứu ở khu hệ Ve giáp Việt Nam đượctiến hành rải rác từ Bắc đến Nam, nhưng phần lớn vẫn tập trung nhiều nhất ở vùngĐông Bắc và vùng Đồng Bằng Sông Hồng, khu vực Tây Bắc vẫn còn là một địa bànvới số lượng nghiên cứu ít Gần đây khu vực miền Đông và Tây Nam Bộ Việt Namđược các nhà khoa học nước ngoài chú trọng và quan tâm nghiên cứu nhiều hơn

Các định hướng nghiên cứu ở Việt Nam, gồm khảo sát đa dạng thành phầnloài, mô tả và công bố các loài mới vẫn là định hướng được chú trọng, song songvới đó là những nội dung nghiên cứu mở rộng về đánh giá đặc điểm phân bố, cấutrúc quần xã Ve giáp khảo sát liên quan đến sự biến động môi trường trong các sinhcảnh khác nhau, trong các tầng đất, trong các mùa nghiên cứu về vai trò của Ve

giáp như một yếu tố chỉ thị sinh học (bioindicator) cũng dần được quan tâm nghiên

cứu, nghiên cứu xác định khả năng là Vecto mang truyền nang sán của Ve giáp,nghiên cứu đặc điểm tính chất đại lý động vật của khu hệ động vật Ve giáp

1 3 Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu

Vùng nghiên cứu thuộc huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, thuộc khu vực TâyBắc Việt Nam (bao gồm 4 tỉnh: Lai Châu, Điện Biên, Sơn La, Hoà Bình)

Tại địa bàn tỉnh Sơn La, đã có một số nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh vàcộng sự tiến hành, để đánh giá mật độ, đa dạng thành phần loài, đặc điểm địa độngvật và vai trò của nhóm Microarthopoda Ve giáp và bọ nhảy ở vùng đồi núi TâyBắc Việt Nam, trong giai đoạn những năm 1982, 1984, 1987, và được mở rộngnghiên cứu thêm những năm 1988 - 1996, 2000, 2003 - 2006 [11], [17] Các nghiêncứu thực hiện tại đỉnh núi Pha Luông (cao 1507 m) thuộc xã Tân Xuân, khu bảo tồnthiên nhiên Xuân Nha, bản Nà Hiếng thuộc xã Xuân Nha, huyện Mộc Châu, tỉnhSơn La Các nghiên cứu được thực hiện

Một số công trình khoa học đã được công bố trong thời gian nghiên cứu này:Jeleva M , và Vu Quang Manh (1987), công bố công trình nghiên cứu về một

số nhóm Ve giáp bậc thấp ở miền Bắc Việt Nam, đưa ra danh sách của 11 loài Vegiáp bậc thấp thuộc 8 giống, 6 họ, trong đó có bốn loài được thu mẫu tại TP Sơn

La, Tây Bắc Việt Nam [106]

Vũ Quang Mạnh (1993), tổng kết khái đưa ra danh sách ghi nhận của 47 loài

Ve giáp ở vùng đồi núi Tây Bắc Việt Nam, nâng tổng số các loài Ve giáp đã biết ởkhu vực này tính đến thời điểm đó lên 53 loài Kết quả này đã đóng góp thêm 14loài mới cho khu hệ Ve giáp Việt Nam [11] Các nghiên cứu được thực hiện tại bốndạng sinh cảnh: rừng tự nhiên tại chân núi Pha Luông, bản Nà Hiếng, xã Xuân Nha,Mộc Châu; rừng thứ sinh và nhân tác tại bản Nà Hiếng, Xuân Nha, Mộc Châu; sinh

cảnh trảng cỏ cây bụi và nương trồng sắn tại bản Nà Hiếng, Xuân Nha, Mộc Châu

và sinh cảnh cây bụi và trảng cỏ của Tp Sơn La Mẫu đất được thu theo 3 tầng: tầngrêu và xác vụn thực vật cách 1m trên mặt đất, tầng thảm lá và tầng đất (-1) 0 - 10cmTrong 47 loài Ve giáp đã xác định được, có 24 loài thu được ở rừng tự nhiên chânnúi Pha Luông (1450m) 12 loài ghi nhận ở sinh cảnh rừng thứ sinh và nhân tác, 4 loàighi nhận tại sinh cảnh trảng cỏ và cây bụi, 11 loài ghi nhận tại sinh cảnh nươngtrồng sắn bản Nà Hiếng và sinh cảnh cảnh cây bụi và trảng cỏ Tp Sơn La, tỉnh Sơn

La ghi nhận được 11 loài Ve giáp Các kết quả nghiên cứu này đã được tổng kếttrong công trình Động vật chí Việt Nam - Tập 21 Bộ Ve giáp của tác giả Vũ QuangMạnh [17], [143], [144]

Như vậy tính đến thời điểm này, ở tỉnh Sơn La mới có một số nghiên cứu tạithành phố Sơn La và một số địa điểm tại huyện Mộc Châu, còn lại ở các dạng sinhcảnh khác của huyện chưa có nghiên cứu khoa học nào về đối tượng Ve giáp(Acari: Oribatida)

1 4 Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu

1 4 1 Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng

Vị trí địa lý:

Mộc Châu là huyện miền núi, biên giới nằm ở phía đông nam của tỉnh Sơn La

Độ cao trung bình so với mặt nước biển 1 050 m Tọa độ địa lý 20o63' vĩ độ bắc và

104o30' – 105o7' kinh độ đông, có đường biên giới chung dài 40,6 km Phía đông vàđông nam giáp huyện Vân Hồ, phía tây giáp huyện Yên Châu, phía nam giáp huyệnVân Hồ và huyện Sốp Bâu, tỉnh Hủa Phăn (nước Cộng hòa dân chủ nhân dân Lào),phía bắc giáp 2 huyện Phù Yên, Bắc Yên (Sông Đà là ranh giới) Từ thành phố Sơn

La đến huyện Mộc Châu đi theo quốc lộ 6 dài 115 km [180] Từ Hà Nội đến huyệnMộc Châu theo quốc lộ 6 dài 195 km

Địa hình:

Mộc Châu là vùng đất có địa hình cácxtơ (núi đá vôi), có nhiều núi, đồi caonhấp nhô, nằm gối kề nhau chạy theo hướng tây bắc – đông nam, xen lẫn với nhữngvùng cao nguyên rộng lớn là những vùng thảo nguyên, lòng chảo, những khe vực,

suối, sông làm cho địa hình Mộc Châu trở nên đa dạng Mộc Châu được xếp vàomiền đất có vị trí mang tính chất tiếp xúc giữa nhiều hệ thống địa lý [7]

Núi đá vôi ở Mộc Châu có độ cao trung bình từ 1 100 m – 1 300 m so với mặtnước biển, trong đó có đỉnh Pha Luông nằm ở phía nam huyện là ngọn núi cao nhất,với độ cao 1 880 m Các cao nguyên và bồn địa (đồng bằng giữa núi) làm nên yếu

tố địa hình mang tính đặc thù của miền đất Mộc Châu [180], cao nguyên Mộc Châu

có độ cao trung bình 1 050 m

Thổ nhưỡng:

Hiện nay, huyện Mộc Châu có tổng diện tích tự nhiên 108 166 ha Đất nôngnghiệp 84 020,99 ha chiếm 77,68 % tổng diện tích tự nhiên, trong đó đất sản xuấtnông nghiệp 33 596,96 ha chiếm 31,1%; đất lâm nghiệp 50 303,05 ha chiếm 46,5%;đất nuôi trồng thủy sản 99,86 ha chiếm 0,09%; đất nông nghiệp khác 21,12 hachiếm 0,02% Đất phi nông nghiệp 4 758,15 ha chiếm 4,4%, trong đó đất ở 813,06

ha chiếm 0,75%; đất chuyên dùng 2 114,20 ha chiếm 1,95%; đất tôn giáo, tínngưỡng 2,00 ha chiếm 0,002%; đất nghĩa trang, nghĩa địa 319,25 ha chiếm 0,295%;đất sông suối và mặt nước chuyên dùng 1 509,55 ha chiếm 1,396%; đất phi nôngnghiệp khác 0,09 ha Đất chưa sử dụng 19 386,86 ha chiếm 17,92% diện tích tựnhiên của huyện Đây là tiềm năng để mở rộng quỹ đất sản xuất nông, lâm nghiệpcũng như đáp ứng một phần các nhu cầu về đất cho mục đích chuyên dùng

Nhờ các vận động địa chất và địa lý đã tạo nên hai dạng thổ nhưỡng cơ bảncho Mộc Châu Đất frealít đỏ nâu phát triển trên nền phong hóa từ đá vôi (đá mẹ)tức là đồi núi, cao nguyên Đây là loại đất tốt có nhiều mùn, thích hợp cho các loạicây trồng khô, đặc biệt các loại cây công nghiệp như chè, cà phê và những phiêngbãi, những đồi trọc rộng có độ dốc ít, đó là những cánh đồng cỏ màu mỡ rất thuậnlợi cho việc phát triển chăn nuôi gia súc lớn Đất phù sa cổ, phân bố dọc các thunglũng, các bồn địa giữa núi hoặc các vạt nhỏ ven chân núi Đất này tầng dày, thuậnlợi về thủy lợi để canh tác lúa nước và trồng cây ăn quả [180] Vì thế, vùng đất này

đã trở thành một vùng quần cư, là một trong những khu vực kinh tế trọng yếu củahuyện, của tỉnh

Hình 1 3 Bản đồ Huyện Mộc Châu

1 4 2 Khí hậu và thuỷ văn

và lân cận Khí hậu ở đây rất mát mẻ, nhiệt độ trung bình từ 18oC đến 23oC, nhiệt

độ chênh lệch giữa ngày và đêm 8oC; độ ẩm trung bình 85% và là nơi có lượng bốchơi thấp nhất tỉnh, trung bình 572 mm/năm Mộc Châu là huyện có lượng mưa khádồi dào, số ngày mưa trung bình 186 ngày/năm, lượng mưa trung bình năm từ 1 400– 1 500 mm và là huyện có số ngày mưa phùn cao nhất tỉnh, trung bình 50 ngày mộtnăm Đây còn là vùng chịu ảnh hưởng của một số cơn bão và gió mùa đông bắc nênmùa khô khá lạnh và thường xuyên bị sương muối, số ngày có sương muối trungbình là 5 ngày/năm Đặc biệt [180], Mộc Châu là huyện có số ngày sương mù caonhất tỉnh, trung bình trên 80 ngày/năm

Thủy văn:

Với kiến tạo địa chất trên, Mộc Châu còn là nơi gặp gỡ của nhiều sông suốiTrong đó, sông Đà là con sông lớn nằm ở phía bắc của huyện, chảy qua xã Tân Hợpđến xã Quy Hướng Suối Sặp chảy qua huyện Mộc Châu dài 85 km cùng với suốiQuanh, suối Đôn, suối Giăng… tổng chiều dài tới 247 km, giữ vai trò quan trọngtrong sự phát triển của miền đất này

Hiện tại, sông Đà thuộc hệ thống sông lớn nhất ở khu vực Tây Bắc nước ta,đặc điểm nổi bật là độ dốc dòng sông lớn, dòng chảy mạnh, nhất là vào mùa lũ, nên

có tiềm năng để xây dựng thủy điện Năm 1994, công trình thủy điện Hòa Bìnhhoàn thành, năm 2014 công trình thủy điện Sơn La hoàn thành là nơi cung cấpnguồn điện năng lớn nhất cho cả nước, đồng thời tạo thành vùng lòng hồ sông Đàrộng lớn Các dòng sông, suối và hồ nước đó không những có vai trò điều tiết nước