Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.

Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La.

HÀ TRÀ MY

VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)

Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội, 2022

HÀ TRÀ MY

VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)

Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 942 01 03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: GS.TSKH Vũ Quang Mạnh

cơ sở nghiên cứu thực địa tại vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La Các số liệu, kếtquả của luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trướcđây.

Tác giả

Hà Trà My

Trong quá trình thực hiện luận án này, tôi đã nhận được sự giúp đỡ tận tình, quý báu

và tạo điều kiện của nhiều tập thể và cá nhân.

Trước hết, xin được gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc đến

GS.TSKH Vũ Quang Mạnh, Thầy đã trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo và luôn chỉ bảo, đốc thúc tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án này.

Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học (CEBRED), và Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.

Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria (The National Museum of Natural History Sofia -NMNHS, Bulgarian Academy of Sciences -BAS).

Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình, Viện Khoa học Thuỷ Lợi Việt Nam.

Trung tâm Sinh học Bảo vệ Đê, Viện Sinh thái và Bảo vệ Công trình.

Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã luôn động viên, khích lệ và tạo điều kiện giúp đỡ tôi về nhiều mặt trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này Chân thành cảm ơn!

Hà Trà My

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nhiệm vụ nghiên cứu 2

4 Đóng góp mới của luận án 2

5 Bố cục luận án 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN3

1.1 Tổng quan các nghiên cứu Ve giáp trên Thế giới 3

1.2 Nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam 11

1.2.1 Giai đoạn 1967 - 1986 12

1.2.2 Giai đoạn 1987 - 2007 13

1.2.3 Giai đoạn từ 2008 tới nay 15

1.3 Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu 19

1.4 Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu 20

1.4.1 Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng 20

1.4.2 Khí hậu và thuỷ văn 30

1.4.3 Tài nguyên động - thực vật và yếu tố nhân tác 30

CHƯƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32 2.1 Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu 32

2.2 Phương pháp nghiên cứu 36

2.2.1 Thu mẫu đất 36

2.2.2 Tách lọc và xử lý mẫu Ve giáp 37

2.2.3 Phân tích và định loại Ve giáp 39

2.2.4 Phân tích và xử lý số liệu 40

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 44

3.1 Đa dạng thành phần loài Ve giáp (Acari: Oribatida) ở vùng nghiên cứu 44

3.1.1 Danh sách thành phần loài Ve giáp ở vùng nghiên cứu 44

3.1.2 Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu 66

3.1.3 So sánh đặc điểm đa dạng thành phần loài quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứu vớicác vùng liên quan 75

3.1.4 Bàn luận và nhận xét 79

3.2 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo năm sinh cảnh ở vùng nghiên cứu 80

3.2.1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo năm sinh cảnh 80

3.2.2 Đa dạng sinh học theo năm sinh cảnh 85

3.2.3 Cấu trúc loài ưu thế89

3.2.4 Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa các sinh cảnh 913.2.5 Bàn luận và nhận xét 93

3.3 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo bốn mùa ở vùng nghiên cứu97

3.3.1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo bốn mùa 97

3.3.2 Đa dạng sinh học theo mùa 101

3.4 Cấu trúc quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ở vùng nghiên cứu 110

3.4.1 Đặc điểm phân bố của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 110

3.4.2 Đa dạng sinh học trong chu kỳ ngày đêm 114

3.4.3 Cấu trúc loài ưu thế117

3.4.4 Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm1203.4.5 Bàn luận và nhận xét 121

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 125

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 126

TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

STT Chữ viết tắt

1 BAS Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria

3 CHXHCN Cộng hòa xã hội chủ nghĩa

4 CEBRED Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học

6 CNN Đất canh tác cây ngắn ngày

Bảng 2.3 Số lượng mẫu đất thu định tính và định lượng của vùng nghiên cứu 37Bảng 3.1 Đa dạng thành phần loài và đặc điểm phân bố của Ve giáp theo một số yếu tố tựnhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La 46Bảng 3.2 Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu 72

Bảng 3.3 Số lượng các taxon của bốn khu vực 77

Bảng 3.4 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực 78

Bảng 3.5 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh 82Bảng 3.6 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong năm sinh cảnh 89Bảng 3.7 Tập hợp các loài Ve giáp ưu thế trong năm sinh cảnh 92

Bảng 3.8 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh 94

Bảng 3.9 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa 100

Bảng 3.10 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa 106

Bảng 3.11 Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong bốn mùa 109

Bảng 3.12 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn mùa 111

Bảng 3.13 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 116Bảng 3.14 Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 121Bảng 3.15 Tập hợp loài Ve giáp ưu thế trong chu kỳ ngày đêm 124

Bảng 3.16 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm 126

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới 4

Hình 1.2 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam (1967 - nay) 15

Hình 1.3 Bản đồ Huyện Mộc Châu 29

Hình 2.1 Sơ đồ các vị trí thu mẫu nghiên cứu từ 2016 - 2019 35

Hình 2.2 Quá trình lọc mẫu đất bằng phễu Berlese - Tullegren 38

Hình 3.1 Số lượng các bậc taxon ở vùng nghiên cứu so với Việt Nam (2020) 68Hình 3.2 Số lượng các họ trong liên họ Ve giáp của vùng nghiên cứu 69

Hình 3.3 Số lượng các giống trong mỗi họ Ve giáp của vùng nghiên cứu 70

Hình 3.4 So sánh cấu trúc các bậc phân loại của bốn khu vực 78

Hình 3.5 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn khu vực 79Hình 3.6 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong năm sinh cảnh 83Hình 3.7 Số lượng loài và mật độ trung bình của Ve giáp trong năm sinh cảnh 88Hình 3.8 Đa dạng của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) trong năm sinh cảnh 89Hình 3.9 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong năm sinh cảnh

91

Hình 3.10 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm sinh cảnh 95Hình 3.11 Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp theo năm sinh cảnh

97

Hình 3.12 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong bốn mùa 101

Hình 3.13 Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong bốn mùa

105

Hình 3.17 Sự thay đổi giá trị các chỉ số S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong bốn mùa

113

Hình 3.18 Đặc điểm phân bố các bậc taxon của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 117Hình 3.19 Số lượng loài và mật độ trung bình của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm

120

Hình 3.20 Đa dạng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm 121

Hình 3.21 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài trong chu kỳ ngày đêm

122

Hình 3.22 CLUSTER tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm 127Hình 3.23 Sự thay đổi giá trị các chỉ số, S, d, J’, H’, 1- λ, của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm

128

(Micro-Meso-Macrofauna) với vai trò chính là thành phần không thể thay thế trong các quá trình sinhhọc xảy ra trong đất, là một mắt xích quan trọng trong chu trình luân chuyển vật chất và dòng nănglượng [17] Trong số động vật chân khớp bé (Microarthopoda) ở đất, phải kể đến một đại diện phongphú nhất về mật độ, thành phần loài và số lượng (chiếm hơn 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên

có ý nghĩa rất lớn đối với hệ sinh thái đất đó là nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida) [14]

Ve giáp (Acari: Oribatida) là nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda: Chelicerata), kíchthước cơ thể nhỏ trong khoảng 0,1 – 0,2 mm đến 1,0 – 2,0 mm [17] Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhậnbiết và thu bắt, nên việc nghiên cứu về chúng góp phần hiểu biết đầy đủ hơn về đa dạng tài nguyên sinhhọc nói chung, chúng nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường đất, nên được khảo sát làmột nhân tố chỉ thị sinh học các diễn thế của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường, làm cơ sở khoa học choviệc quản lý khai thác bền vững hệ sinh thái đất, bảo vệ và phục hồi tài nguyên môi trường đất [14],[17], ngoài ra chúng còn là vecto mang truyền nhóm giun sán ký sinh và nguồn bệnh qua môi trườngđất

Chính vì những ý nghĩa to lớn đó, nên những nghiên cứu về Ve giáp đã được bắt đầu sớm trênThế giới, theo số liệu mới nhất trong công trình nghiên cứu của Subias (2020) cho thấy khu hệ Ve giápThế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và phân giống, 163 họkhác nhau, trong đó khu vực Đông Phương - Orientales là 2.576 loài và phân loài [179] Ở Việt Nam sốlượng loài phát hiện tính đến năm 2020 là 726 loài chiếm 6,48% so với Thế giới thuộc 245 giống 90 họ

và 41 liên họ [145], điều này cho thấy số loài phát hiện được là rất lớn, tuy nhiên do sự phức tạp củađặc điểm khí hậu và địa hình, đã có tác động nhất định lên tính chất địa động vật của khu hệ Ve giáp,tạo ra tính đa dạng, chuyên biệt cao theo từng vùng địa lý Vì thế việc tiến hành các nghiên cứu về Vegiáp tại các tỉnh thành, địa phương trong cả nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu về nhóm này là điềurất cần thiết

Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm ở khu vực đồi núi Tây Bắc, đây là cao nguyên đá vôivới độ cao trung bình 1050m so với mặt nước biển, nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độtrung bình năm 180C [7], [180] Khu vực này có địa mạo phức tạp và chia cắt mạnh, bản thân conngười cũng đã tác động rất lớn vào hệ sinh thái rừng trong suốt quá trình khai hoang, xây dựng cuộcsống, điều này đã làm thay đổi cảnh quan ban đầu và ảnh hưởng đến môi trường tự nhiên Vì vậy trongquá trình suy giảm thảm cây rừng, và chuyên canh các loại cây như chè, ngô, lúa phục vụ cho hoạt

“Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La”

2 Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu đa dạng loài và biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đếnmột số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm cơ sở khoa họccho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học và hệ sinh thái đất của Việt Nam

3 Nhiệm vụ nghiên cứu

1 Điều tra đa dạng loài và cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệsinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, và so sánh với một số vùng liên quan

2 Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo năm loại sinhcảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ và cây bụi, (d) Đất canh tác cây lâu năm, và(e) Đất canh tác cây ngắn ngày ở vùng nghiên cứu

3 Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo bốn mùa trongnăm, và chu kỳ ngày đêm

4 Bước đầu đánh giá vai trò của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất vùngnghiên cứu

4 Đóng góp mới của luận án

1 Đưa ra danh sách hệ thống 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 94 giống, 49 họ và 29liên họ hiện biết ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La Trong đó, ghi nhận 62 loài mớicho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài ghi nhận lần đầu tiên cho khu hệ Ve giáp ở Việt Nam

2 Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứuđược phân tích theo các bậc taxon loài, giống và họ; và được so sánh với các khu vực Đông Bắc, đồngbằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ của Việt Nam

3 Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc quần xã Ve giáp theo các chỉ số sinh thái gồm số lượngloài (S), mật độ trung bình cá thể (MĐTB), độ phong phú loài (d), độ đa dạng loài (H’), độ đồng đều(J’) và chỉ số ưu thế nghịch Simpson (1 - lambda) và sự thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùatrong năm và ở các sinh cảnh theo sự suy giảm của thảm cây rừng

4 Lần đầu tiên xác định được sáu loài Ve giáp ưu thế tại vùng nghiên cứu: Arcoppia arcualis (Berlese, 1913), Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908), Scheloribates mahunkai Subias, 2010, Perxylobates vietnamensis (Jeleva&Vu, 1987), Masthermannia mamillaris (Berlese, 1904) và

phương pháp nghiên cứu, 88 trang kết quả và thảo luận, 2 trang kết luận Luận án có 16 bảng và 28hình Có 19 trang tài liệu tham khảo với 41 tài liệu tiếng Việt, 115 tài liệu tiếng Anh và 24 tài liệu tiếngnước ngoài khác.

Ve giáp thế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và phân giống

và 163 họ [179] Theo các chuyên gia nghiên cứu, thì số lượng loài được biết tới hiện nay mới chiếmkhoảng 20% tổng số loài thực tế trên cả thế giới, theo ước tính khu hệ Ve giáp thế giới trong tự nhiên

có khoảng 50.000 đến 100.000 loài [136], khu hệ động vật phong phú này luôn được bổ sung bởi sốlượng loài mới được tìm thấy tăng thêm mỗi năm

Hình 1.1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp trên thế giới

(Nguồn: /www.worldpress.org/map.cfm)

(Kí hiệu: thể hiện lớn hơn một nghiên cứu)

Cách đây hơn 3,5 thế kỷ, Robert Hooke (1665) lần đầu tiên đã có những đề cập, thảo luận về đặc

điểm sinh học, sinh thái của một loài Ve giáp, sau này tên khoa học của chúng là Phauloppia lucorum

(C Koch, 1841) [137] Mãi cho đến 1759, Clerck mới tiếp tục nhắc đến và mô tả nhóm phân loại học

Ve giáp [107]

Từ những năm ba mươi của thế kỷ 19, đối tượng này mới thực sự được chú trọng nghiên cứu ởChâu Âu bởi Koch, chủ yếu về đa dạng loài của những nhóm Archanida chính (1835 – 1844) [174],[176] Năm 1842, ông đưa ra tổng quan về hệ thống arachnida [175]

cơ quan tiêu hoá của chúng [81] cũng được quan tâm nghiên cứu Berlese có rất nhiều công trìnhnghiên cứu về đa dạng thành phần loài ve giáp ở Ý (1883 – 1896) [78], [80] và một số khu vực nhưChile [85] và Nam Mỹ (1901) [84] Năm 1922, Berlese công bố thiết bị giúp vẽ được trên kính hiển viđây là một đóng góp rất có giá trị [83]

Grandjean đã có những đóng góp nghiên cứu về Ve giáp rất lớn từ những năm 1928 cho đến

1975, các nghiên cứu tập trung vào mô tả loài mới ở Tây Ban Nha [163], Venezuela [164], Caribê[165], Bắc Phi [168], phân tích cấu trúc các cơ quan quan trọng trong định loại Ve giáp như cơ quan hôhấp [166], [167], [169], đặc điểm các loại lông trên cơ thể và công thức lông của một số nhóm ve[170], đây đều là những đặc điểm rất quan trọng trong định loại loài Nghiên cứu chu trình phát triểnvòng đời của một số nhóm Ve giáp [171], chỉ ra một số sai lầm dễ mắc phải trong vấn đề tương đồnghình dạng ở Ve giáp [172], đồng thời ông cũng đã đưa ra những bàn luận quan trọng về vấn đề lưỡngtính của một số nhóm Ve giáp [173]

Balogh là nhà nghiên cứu Ve giáp (1935 – 2008) có tầm ảnh hưởng rất lớn ở Hungari Trong suốtcon đường nghiên cứu của Balogh, tập trung về các phương pháp nghiên cứu Ve giáp, phát hiện, mô tả

và công bố rất nhiều loài mới không chỉ ở Hungary mà còn ở nhiều khu vực khác trên thế giới nhưĐông Phi, Trung Phi, Nam Phi (J Balogh, 1959, 1960, 1961, 1966) [62], Madagascar (1962) [60],quốc đảo này là một điểm nóng về đa dạng sinh học, do hoạt động địa chất lục địa tách ra từ 88 triệunăm trước đây nên hệ động - thực vật tương đối cô lập Nghiên cứu ở Peru (J Balogh, 1962) [61],SriLanka (1970), Australia (1982, 1983, 1966, 1978) [64], New Guinea (1968, 1970, 1986) [65], vùngPacific (hay là vùng Thái Bình Dương) (1983, 1986) [66], đưa ra khoá định loại của cả vùngNeotropical vào 1990 (vùng Tân nhiệt đới) (1988, 1990) [67] Năm 1967, Balogh và Mahunka đã cónghiên cứu tại Việt Nam [63], kết quả công bố phát hiện 33 loài trong đó mô tả 29 loài mới và 4 giốngmới, đây được coi là những kết quả nghiên cứu Ve giáp đầu tiên tại Việt Nam Năm 1992 và 2002 J.Balogh và P Balogh đã tổng kết các loài ve hiện có và đưa ra hệ thống phân loại của chúng, những tàiliệu này rất quan trọng định hướng cho rất nhiều các nghiên cứu trong và sau thời kỳ này, cho đến naytrong nghiên cứu của tác giả vẫn tham khảo đối chiếu với hệ thống phân loại này [68], [69], [70].Nhà khoa học Anderson nghiên cứu từ 1971 - 1988 về đặc điểm phân bố theo chiều dọc thẳngđứng trong đất chủ yếu so sánh trong các sinh cảnh rừng khác nhau đặc trưng ở Anh [44] Một sốnghiên cứu tổng quan về sự đa dạng của sinh vật đất và phương pháp nghiên cứu định lượng ứng dụngtrong nghiên cứu đa dạng sinh vật đất [45], [46], mối quan hệ cạnh tranh sinh thái giữa các loài Ve giáp

nghiên cứu tại Pháp (khu vực lân cận giáp với Bỉ) đưa ra danh sách 48 loài Ve giáp, trong đó có 17 loài

là mới cho khu hệ Ve giáp ở Pháp [158] Năm 1979, Andre đánh giá định lượng hiệu quả của phươngpháp dùng phễu lọc Berlese so sánh với phương pháp thổi khô nhóm Chân khớp bé [159] Năm 1984trong nghiên cứu về vai trò chỉ thị của ve giáp, đã cho thấy độ tin cậy khi sử dụng loài Ve giáp sống ở

cây Humerobates rostrolamellatus Grandjean 1936 chỉ thị cho vấn đề ô nhiễm không khí, thông qua

chỉ số đa dạng loài, theo dõi và lập bản đồ ô nhiễm SO2-NO2 từ các loài chỉ thị [161], và lập bản đồ ônhiễm axit trong không khí ở khu công nghiệp tại Brussels [162] Đến thế kỷ 21, Andre chủ yếu tổngkết nghiên cứu về phân loại học và công bố 7 phần liên tiếp về phân loại Acariens trong năm 2013[160]

Những nghiên cứu về sự biến dộng cấu trúc quần xã Ve giáp, trong chu kỳ mùa và chu kỳ ngàyđêm, đồng thời nêu bật lên vai trò chỉ thị của đối tượng này, được rất nhiều các nhà khoa học trên thếgiới quan tâm như Haq (1994), nhận định với khả năng di cư theo chiều ngang và chiều thẳng đứngtheo sự thay đổi trong môi trường liên quan với những thay đổi về nhiệt độ và độ ẩm của đất trong một

chu kỳ mùa, ghi nhận một số đại diện của Ve giáp như Oppia Translamellata và H hirsutus có mối

liên hệ chặt chẽ với độ ẩm môi trường sống nên đây là có thể coi là những nhân tố minh chứng chođiều kiện ẩm ướt Ngược lại, một số loài ưa thích với môi trường sống khô ráo Ngoài phản ứng củachúng đối với các yếu tố vật lý như nhiệt độ và độ ẩm, chúng còn phản ứng với cấu trúc và thành phầncủa môi trường đất trong từng loại sinh cảnh, trong đó mối tương quan thuận đã được quan sát thấygiữa hàm lượng hữu cơ của đất và mật độ quần xã Ve giáp (Loots và Ryke, 1967; Somnath Banerjee,1984) [105] Những nhóm ve này đã được được công nhận là tác nhân chỉ thị hàm lượng cacbon hữu cơtrong hệ sinh thái (Somnath Banerjee và Sanyai, 1991), hoặc thậm chí có thể được sử dụng chúng làmnhân tố chỉ thị cho các giai đoạn trong quá trình phân hủy phân [105] Bên cạnh đó nhiều nhóm ve giápnày cũng được chứng minh là hữu ích trong các nghiên cứu về ô nhiễm môi trường, chúng được biết làxác định các điều kiện phóng xạ ô nhiễm (Krivolutsky, 1979) và ô nhiễm công nghiệp (Vanek, 1967)[105], [109] Chính vì những lí do này, điều kiện môi trường hoàn toàn được phản ánh qua sự biến đổicủa cấu trúc quần xã Ve giáp Đây cũng là những cơ sở rất quan trọng để đánh chất lượng và tính bềnvững của các hoạt động nền nông nghiệp

Nghiên cứu của Woolley ở một số vùng ở Châu Mỹ như phía Bắc Carolina (1964) [149], NewZealand (1965) [150]; Trung Mỹ (1966) [151], Tây Mỹ (1963, 1968, 1969) [155], Tây Colorado (1973)[156] Các nghiên cứu của Woolley tập trung vào mô tả loài mới, mô tả lại các loài đã phát hiện trước đó,

lọc của Berlese - Tullgren, đồng thời đưa ra một số kinh nghiệm trong quan sát của mình [154].

Ở Nhật, có nghiên cứu của chuyên gia nổi tiếng Aoki, từ những năm 1958 đến nay Các côngtrình nghiên cứu của Aoki tập trung về mô tả và công bố loài mới xuyên suốt đất nước Nhật, ở các sinhcảnh đặc biệt có những nhóm ve giáp sống trên vỏ cây, kí sinh trên chim và nhóm ve giáp ở nước đãđược Aoki quan tâm nghiên cứu (Aoki, 1966, 1973, 1994) [49], [50], [55], [59] Bên cạnh đó đặc điểmphân bố của Ve giáp, vai trò và tác hại làm tổn thương và phá hoại cây trồng của chúng cũng được ôngnghiên cứu rất chi tiết (Aoki 1962, 1980, 2986) [53], [57] Nghiên cứu về mức độ nhạy cảm của Vegiáp đối với sự thay đổi môi trường do con người tác động (1979) [51], qua tần suất xuất hiện của các

họ Ve giáp trong ba loại sinh cảnh là rừng tự nhiên và rừng nhân tác, đồn điền, vườn cây ăn quả, từ đótác giả đã phân ra được những nhóm nhạy cảm nhất và kém nhạy cảm đối với sự phá huỷ môi trường tựnhiên bởi con người, đưa đến kết luận quan trọng về việc sử dụng các nhóm Ve giáp làm động vật chỉthị, mặc dù động vật đất không thể phát hiện ra những nguyên nhân gây ra những thay đổi môi trường,nhưng chúng có thể cho biết được điều kiện tốt hay không tốt của hệ sinh thái và mức độ tác động củacon người ảnh hưởng đến thiên nhiên, quan trọng nhất tác giả đã đưa ra được ba phương pháp chuẩnđoán môi trường khác nhau bởi ve giáp đất [52] Năm 1994, Aoki có một bàn luận quan trọng về cáchtham khảo hệ thống phân loại Ve giáp [54], cũng trong năm này Aoki có nghiên cứu rất thú vị về sựảnh hưởng bởi sự chà đạp mạnh của bãi xe ô tô tải hoạt động nhiều làm hỏng bãi cỏ, đối với nhóm Vegiáp [58], mặc dù là nghiên cứu quy mô nhỏ, nhưng kết quả đưa lại lại có những ý nghĩa nhất địnhtrong vai trò chỉ thị sinh học của Ve giáp thông qua biên độ sinh thái trước một tác nhân của một vàinhóm loài nào đó

Seniczak và cộng sự nghiên cứu Ve giáp ở Châu Âu từ năm 1972 tới nay Trong toàn bộ cácnghiên cứu của Seniczak, vấn đề sử dụng Ve giáp để đánh giá mức độ ô nhiễm môi trường rất được tácgiả này quan tâm nghiên cứu như ảnh hưởng của một số chất kim loại như đồng, kiềm, cadmium, cácchất gây ô nhiễm không khí, hoạt động của các nhà máy sản xuất đến sự sinh trưởng phát triển của Vegiáp trong đất và nhóm sống trên cây [140] Hướng nghiên cứu về hình thái học của một số loài Vegiáp cũng được nghiên cứu nhiều, đặc biệt tác giả đã chỉ ra sự phân biệt rõ ràng để tránh nhầm lẫn hìnhthái ở các giai đoạn khác nhau của Ve giáp như giai đoạn ấu trùng - trưởng thành Ngoài ra còn cónhững nghiên cứu thực nghiệm về tỉ lệ sinh sản và tử vong trong điều kiện phòng thí nghiệm của loài

Archegozetes longisetosus [139]

khả năng chịu đựng được sự ô nhiễm kim loại nồng độ cao, và cũng có một số nhóm khả năng thíchnghi rất kém, trong môi trường đất bị axit hoá và nhiễm kim loại nặng do hoạt động của các nhà máysản xuất gây ra ô nhiễm môi trường, tạo gây nên các phản ứng về đặc điểm hình thái và sinh lý của Vegiáp [43].

Ở Ý có nhà khoa học Bernini cũng là một chuyên gia lớn về Ve giáp Năm 1989, Bernini cónghiên cứu về hoá thạch Ve giáp, đây là một nghiên cứu đóng góp cho dữ liệu cổ sinh vật học tronglịch sử tiến hoá Acari nói chung [86] Năm 2002, Bernini và cộng sự, công bố một nghiên cứu rất quantrọng về việc phát hiện hoá thạch Ve giáp từ kỷ Ordovic sớm, trong khi đó theo thông thường nguồngốc của loài nhện (nhện, Ve giáp ) là nhóm động vật trên cạn điển hình có nguồn gốc ở kỷ Devoniasớm, vì thế đây là một bằng chứng rất quan trọng gợi ý cho kịch bản tiến hoá đa dạng hơn của nhómnhện [87]

Mahunka cũng là một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng với rất nhiều đóng góp về đa dạng loài, pháthiện và mô tả rất nhiều loài mới ở Hungari Những nghiên cứu của Mahunka xuyên suốt từ những năm

1960 - 2013, với số lượng công trình rất đồ sộ Ngoài Hungari, Mahunka còn nghiên cứu rất tích cực ởChâu Phi (1986) [113], Việt Nam (1987, 1988) [114], [115], [116], Malaysia (1996) [117], Singapore(1999) [118], một số khu vực quần đảo Madagasca (1999) [119], Mexico (1998) [120], Thuỵ Sĩ (2009)[121] Các mẫu Ve giáp từ bảo tàng cũng được Mahunka quan tâm nghiên cứu rất nhiều như ở Bảotàng Geneva với rất nhiều công trình đã công bố

Ở Đức có nghiên cứu của Weigmann trong giai đoạn 1969 - 2016, Weigmann lại có xu hướngnghiên cứu về sinh thái của Ve giáp, đặc điểm vòng đời của một số nhóm, các đặc điểm biến dị về hìnhthái của một số nhóm Ve giáp, vấn đề phân loại học bằng các phương pháp hoá sinh, di truyền phân tửcũng được Weigmann rất chú trọng nghiên cứu [148]

Schatz nghiên cứu trong giai đoạn 1978 - nay, về khu hệ Ve giáp trong đó Schatz rất quan tâmđến đa dạng loài, đặc điểm về sinh học phát triển, vòng đời của một số nhóm Ve Ngoài những nghiêncứu rất tích cực ở Đức, Schatz còn nghiên cứu ở một số khu vực khác như Ý (1989, 1994, 1996, 2002,

2005, 2009, 2014) [137], Châu Phi (2002), Nam Phi (2003), đặc biệt rất nhiều loài mới đã được Schatzcông bố và mô tả ở khu hệ Ve giáp các quần đảo như quần đảo Galapagos (1991, 1994, 1998, 1999,2001) [135], ngoài các nghiên cứu về thành phần loài, Schatz còn có một số công trình liên quan đến hệthống phân loại Ve giáp, đặc biệt ở các bậc taxon bậc cao (2011) [138]

chúng, bổ sung và sửa đổi một số mô tả của một số loài trước đó Khu hệ Ve giáp của một số vùng nhưPalearctic, Orientalis, Neotropical, cũng được nhóm tác giả quan tâm nghiên cứu Gần đây Niedbala có

xu hướng tập trung nghiên cứu các vấn đề về phân loại và phân bố địa lý của một số nhóm Ve giáp ở cácvùng địa lý động vật

Norton nghiên cứu trong giai đoạn 1973 - nay [131] Các công trình nghiên cứu của Norton chủyếu đề cập đến hệ thống tiến hoá Ve giáp, mối quan hệ và phát sinh chủng loại của các taxon bậc caonhư các họ, siêu họ của một số nhóm Năm 2014, Norton và Ermilov đã đưa ra hai công trình về danhmục, tổng quan lịch sử của ấu trùng Ve giáp [130] Ngoài ra Norton cũng có một số công trình nghiêncứu về các mẫu hoá thạch Ve giáp Đặc biệt, đến giai đoạn hiện nay đóng góp rất lớn của Norton đốivới trường phái nghiên cứu Ve giáp trên toàn thế giới là xây dựng thư viện Ve giáp quốc tế, cập nhậtliên tục tất cả các ấn phẩm, công trình nghiên cứu Ve giáp trên toàn thế giới hàng năm, đây là một kho

dữ liệu nguồn rất quan trọng đối với khoa học này

Một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng ở Tây Ban Nha là Subias với số lượng đóng góp công trình lớn,Subias nghiên cứu trong giai đoạn từ 1977 - nay, trong đó hướng nghiên cứu cả Subias tập trung vào đadạng khu hệ Ve giáp ở Tây Ban Nha, đặc biệt đóng góp rất lớn của Subias là liên tục cập nhật, xâydựng hệ thống phân loại, trong đó có cả các chú ý về từ đồng nghĩa và đặc điểm địa sinh học của cácnhóm Ve giáp trên Thế giới (2013, 2014, 2015, 2017, 2019, 2020), đây là nguồn tài liệu rất quan trọng

và được sử dụng trong phân loại Ve giáp giai đoạn hiện nay [179]

Ở Argentina, có nghiên cứu của Fernandez từ những năm 1978 - 2015, những nghiên cứu tậptrung vào nghiên cứu khu hệ Ve giáp ở Argentina từ 1978 - 1987 [98], với tộng cổng 6 phần được xuấtbản, chủ yếu về ba giống Ve giáp là Epilohmannia, Eohypochthonius và Hydrozetes Sau đó, từ 2000 -

2009 [100], Fernandez chủ yếu nghiên cứu về hệ Ve giáp ở bán đảo Iberica Năm 2010, Fernandez và

Cleva, có nghiên cứu về một loài Ve giáp mới Scapheremaeus pauliani n sp ở bán đảo Madagascar

[101] Rất nhiều công trình xác định lại loài, tu chỉnh loài được Fernandez rất chú trọng Đặc biệt trongcông trình gần đây nhất (2014-2015), Fernandez và cộng sự đã công bố nghiên cứu họ Ve giápLohmanniidae tại Hòn Chông của Việt Nam [99], [102]

Nhiều nghiên cứu rất tích cực của Behan-Pelletier từ những năm 1982 - 2015, ở vùng Đông Bắc

Mỹ, Tây Bắc Mỹ, Mexico, Canada nghiên cứu tập trung mô tả và công bố loài mới, trong đó tác giảchú trọng đến các đặc điểm hình thái cơ quan sinh dục của một số nhóm Ve giáp như giốngBrachypylina (1991, 2015) [74], các đặc điểm về DNA cũng đã được Behan-Pelletier (2001) chú

trong khi đó hơn 100 loài thuộc giống Oribatella đều không cho thấy sự xuất hiện của dạng lưỡng

hình giới tính [72], nhưng nghiên cứu phát hiện ra rằng loài Oribatella canadensis sp, nov thu được ởmôi trường đất khô cằn ở phía Tây Canada cho thấy sự dị hình rõ rệt này, nghiên cứu mô tả loài tronggiai đoạn trưởng thành, vì vậy nhiều suy luận cho rằng dạng dị hình giới tính này có thể liên quanđến điều kiện môi trường sống khô định kỳ

Ở Nga, thế hệ các nhà khoa học trẻ nghiên cứu Ve giáp điển hình như Ermilov Mặc dù mớinghiên cứu từ năm 2004 - nay, nhưng số lượng công trình nghiên cứu khá lớn khoảng gần 250 côngtrình, tập trung về mô tả loài mới Ermilov và các cộng sự như Weigmann, Tolstikov, Rybalov,Minor, Martens, Kaluz, Hugo-Coetzee, Corpuz-Raros, Anichkin Địa bàn nghiên cứu ở nhiều khuvực như Nga, Nam Phi (2012) [90], Ecuador (2013) [96], Ấn Độ (2013, 2104) [91], Việt Nam (2012,2014) [97], Philippines (2015) [92], New Zealand (2015) [93], Cuba (2015) [94], nghiên cứu kháiquát về khu hệ Ve giáp ở các vùng địa lý động vật như vùng phụ Đông Phương, vùng Ethiopian Cácnghiên cứu tập trung về mô tả đặc điểm hình thái, các giai đoạn sinh trưởng phát triển, vòng đời củamột số nhóm Ve giáp, đặc điểm của từng cơ quan trong cơ thể như buồn trứng, cơ chế sinh sản Krivolutsky (1980) [109], Qiu & Fu (2004) [133], Uvarov (2003) [142], đều có những kháiquát quan trọng về ảnh hưởng của một số yếu tố ngoại cảnh lên cấu trúc quần xã Ve giáp Trong đó,điều kiện nhiệt độ, chu kỳ mùa… đều có những ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành các phức hợpquần xã Ve giáp Ngay cả trong một chu kỳ ngày đêm theo Uvarov (2003), nhóm Ve giáp có nhữngchiến thuật sinh tồn cân bằng giữa tỷ lệ sinh sản và khả năng sống sót của ve trưởng thành được điềuchỉnh theo chế độ nhiệt Trong đó, ở ngưỡng nhiệt độ trung bình dao động từ 50C-250C, thườngkhông thuận lợi, dẫn đến tử vong cao nhất và tỷ lệ sinh sản thấp nhất, khi sự biến động thấp ít chênhlệch hơn ở mức 100C-200C, tỷ lệ tử vong thấp nhất sản lượng con cái cao nhất và do đó tăng mật độ

cá thể cao nhất [142] Theo Qiu & Fu (2004), nhận thấy yếu tố nhiệt độ ở đất và cả mối tương quanvới hàm lượng nước là nguyên nhân chính dẫn đến sự thay đổi số lượng các nhóm động vật đất baogồm cả các nhóm Ve giáp ưu thế, chính vì vậy, trong các hoạt động sản xuất nông nghiệp việc xácđịnh điều kiện sinh trưởng tối ưu của các nhóm ưu thế động vật đất có ý nghĩa to lớn [133]

Nghiên cứu đánh giá cho sự biến đổi theo sinh cảnh của cấu trúc quần xã Ve giáp theo các sinhcảnh của Ardenson (1988), cụ thể mật độ của quần xã Ve giáp tăng rất nhanh trong giai đoạn mùađông – xuân (gió mùa), đồng thời quần thể vi khuẩn, xạ khuẩn và nấm cũng tăng lên, điều này đượcgiải thích gắn liền với thời điểm hàm lượng nitrat của đất cũng tăng lên ở giai đoạn này Trong đó,

Như vậy khái quát tổng quan nghiên cứu Ve giáp trên thế giới có thể thấy:

Cho đến nay đối tượng Ve giáp đã được nghiên cứu rải rác và hầu như rộng khắp trên toàn thếgiới, với lực lượng chuyên gia đông đảo, ở nhiều khu vực Tính đến nay khu hệ Ve giáp thế giới hiệnbiết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và 163 họ (Subias, 2020) [179] Châu

Âu có thể là cái nôi của trường phái này với những nghiên cứu tiên phong của Hooke (1665), Koch(1835) đến nay số lượng các công trình nghiên cứu Ve giáp ở đây gần như vẫn chiếm nhiều nhất ỞChâu Á, Mỹ, Phi, Úc, nghiên cứu muộn hơn, nhưng số lượng nghiên cứu cũng tăng lên một cách nhanhchóng Xu hướng hiện nay là nghiên cứu Ve giáp ở Châu Á, đặc biệt những khu vực nhiệt đới Nghiêncứu ở Bắc Cực và Nam Cực còn ít so với các khu vực khác trên thế giới Nghiên cứu Ve giáp ở cácvùng đảo ngày càng được chú trọng tiến hành nhiều hơn

Các hướng nghiên cứu Ve giáp chính trên thế giới là nghiên cứu khu hệ, điều tra đa dạng thànhphần loài vẫn được đẩy mạnh, công bố và mô tả các loài mới cho khoa học, đặc điểm địa sinh học củacác nhóm Ve giáp, nghiên cứu về hình thái học, giải phẫu học, đặc điểm sinh học - phát triển, sinh sản,tập tính, cổ sinh vật học để tìm hiểu tiến hoá và phát sinh chủng loại, di truyền phân tử trong định loại

và trong tiến hoá, nguồn gốc phát sinh và chiều hướng tiến hoá, hệ thống phân loại, mối quan hệ sinhthái của Ve giáp với môi trường, đặc biệt các nghiên cứu chú trọng rất lớn đến vai trò và ý nghĩa chỉ thị

sinh học (bioindicator) của Ve giáp cũng như tác hại của của một số nhóm như vecto lây bệnh, giun

sán kí sinh

Về mặt địa lý sinh vật, cho đến nay số lượng loài Ve giáp ghi nhận theo các vùng địa lí trên thếgiới theo thứ tự như sau: 3.891 Paleárticas (Cổ Bắc) > 2.576 Orientales (Ấn Độ - Mã Lai) > 2.312Neotropicales (Tân nhiệt đới) > 1.939 Etiópicas > 1.488 Australianas (Úc) > 1.523 Neárticas (Tân Bắc)

> 137 Antárticas và Subantárticas (Nam Cực và cận Bắc Cực) (Subias, 2020)

Hình 1.2 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam (1967 - nay)

(Nguồn: The oribatid mite fauna (Acari: Oribatida) of Vietnam - Systematics, Zoogeograpph and

Formation, Vũ Quang Mạnh, 2015)

Kí hiệu: Mẫu định lượng, Mẫu định lượng tính từ sau 2015 đến nay Mẫu định tính

Lai, cụ thể là thuộc phân vùng Đông Dương (Indo-China) [143], [147], theo lý thuyết ở phân vùng này

sẽ thể hiện rõ nét nhất tính chất phong phú và đa dạng của vùng Ấn Độ Mã Lai, mang tính chất nhiệtđới hoàn toàn, hệ thực vật giới phát triển cao sẽ kéo theo sự phát triển mạnh mẽ của hệ động vật giới[5] Với thực tại tính chất thiên nhiên như vậy, có thể coi Việt Nam là một mảnh đất “màu mỡ” cho cácnghiên cứu động vật học nói chung, theo đánh giá của các chuyên gia nước ngoài, Việt Nam là mộttrong những nước đứng đầu Đông Nam Châu Á với những nghiên cứu về đối tương này Với một đốitượng có kích thước nhỏ như Ve giáp (Acari: Oribatida) đồng thời lại có mức độ đa dạng sinh học caotrong quần xã động vật Arthropoda ở đất, thì đây là một hướng nghiên cứu mới được quan tâm từ nửacuối thế kỷ 20 ở Việt Nam [144] Có thể khái quát quá trình nghiên cứu khu hệ Ve giáp (Acari:Oribatida) và nhóm Chân khớp (Arthropoda) ở hệ sinh thái đất Việt Nam, theo 3 giai đoạn chính nhưsau:

1.2.1 Giai đoạn 1967 - 1986

Năm 1967 có thể được coi là năm khai sinh ra hướng nghiên cứu động vật đất Oribatida của ViệtNam Lần đầu tiên hai chuyên gia nghiên cứu thế giới người Hungari, đã xác định được 33 loàiOribatida ở hệ sinh thái đất Vườn quốc gia Cúc Phương (Ninh Bình), Tu Lý (Hòa Bình) và Sa Pa (LàoCai) của Việt Nam Tất cả 33 loài ghi nhận được đều là mới cho khu hệ động vật Việt Nam, trong đó có

29 loài và 4 giống là mới cho khoa học Vào thời điểm đó chưa có chuyên gia Việt Nam nghiên cứu vềnhóm này [63]

Bảy năm sau mới tiếp tục có một công trình của tác giả nước ngoài nghiên cứu về Ve giáp Việt

Nam là Rajski & Szudrowicz (1974) mô tả loài mới Dolicheremaeus bartkei sp n ở phía Bắc Việt Nam[134]

Năm 1980, luận văn cấp I Sau đại học của Vũ Quang Mạnh, đã được bảo vệ ở trường ĐHSP I HàNội, về “Nghiên cứu quần xã Ve bét (Arachnida: Acari) và Bọ nhảy (Insecta: Collembola) ở đất một số

sinh cảnh ở Từ Liêm (Hà Nội) và ở An Khê (Tây Nguyên)” Lần đầu tiên (1982) các tác giả Việt Nam,

Vũ Quang Mạnh và Nguyễn Trí Tiến đã công bố kết quả nghiên cứu về thành phần nhóm phân loại vàđặc điểm phân bố của các nhóm bét (Acarina: Arachnida) và bọ nhảy (Collembola: Insecta) ở TâyNguyên, miền Trung Việt Nam [18]

Nghiên cứu của Golosova (1983, 1984) ở rừng nhiệt đới phía Bắc của An Khê mô tả thêm 2 loài

mới Mixacarus follifer Golosova, sp.n.; Cosmobates nobilis Golosova, sp.n [104]

Bungari Lần đầu tiên, Vũ Quang Mạnh đã ghi nhận được 73 loài Ve giáp ở miền Bắc Việt Nam, baogồm 39 loài mới cho khu hệ động vật Việt Nam Tác giả đã mô tả 7 loài Ve giáp mới cho khoa học.Khu hệ Ve giáp tuy mới được khảo sát sơ bộ ở miền Bắc Việt Nam, nhưng cho thấy nó rất đa dạng vàphong phú, và đây là nhóm có nhiều triển vọng trong nghiên cứu Tuy nhiên, vào thời điểm đó lần đầutiên mới có một chuyên gia Việt Nam nghiên cứu về Oribatida [177].

1.2.2 Giai đoạn 1987 - 2007

Giai đoạn này bước đầu đã hình thành, định hình hướng nhóm nghiên cứu về khu hệ và sinh tháinhóm Arthropoda ở hệ sinh thái đất, và ngày càng có thêm nhiều công trình nghiên cứu của các nhànghiên cứu Việt Nam

Năm 1987, Mahunka, khảo sát về khu hệ Ve giáp ở Việt Nam, ở Tam Đảo (Vĩnh Phúc), ThọXuân, Sầm Sơn (Thanh Hoá), Tân Lạc (Hoà Bình) Kết quả thu thập mẫu đất đã xác định có 12 loài Vegiáp [114] Năm 1988, tác giả công bố phần hai về khu hệ Ve giáp Việt Nam, với 17 loài Ve giáp, trong

đó có 15 loài mới cho khoa học và 3 giống mới [115] Năm 1989 Mahunka tiếp tục có những khảo sát

Ve giáp tại Việt Nam, kết quả công bố 4 loài mới cho khoa học thuộc họ Galumnidae Jacot, 1925[116]

Năm 1989, Niedbala đã mô tả 6 loài mới của siêu họ Ve giáp Phthiracaroidea, trong đó có 5/6loài mới là của Việt Nam [124] Đến năm 1990, Vũ Quang Mạnh, Cao Văn Thuật đã thực hiện nghiêncứu về Ve giáp ở đất rừng đồi núi Đông Bắc của BắcViệt Nam [19] Cũng trong năm này, Vũ QuangMạnh tổng kết đưa ra danh sách 117 loài Oribatida đã biết ở Việt Nam, rút ra kết luận về thành phần,đặc điểm phân bố và số lượng Chân khớp bé, từ đó nêu lên một số quy luật sinh thái quyết định sự hìnhthành cấu trúc của quần xã Ve giáp ở đất [10]

Năm 1991, Krivolustky và cộng sự đã có nghiên cứu ở các hệ thống nông nghiệp và rừng nhiệtđới phía Bắc của miền Nam Việt Nam “trong khuôn khổ hợp tác nghiên cứu giữa Việt Nam và LiênXô” thời bấy giờ Đây là nghiên cứu rất quan trọng về khu hệ Ve giáp và nhóm giun sán ký sinh ở động

vật, cho phép bổ sung thêm rất nhiều hiểu biết về Ve giáp và sán Anoplocephalidae ở Việt Nam [111].

Cùng thời điểm này Pavlichenko đã phát hiện thêm một loài mới của giống Ceratozetoid ở Việt Nam[132]

Năm 1993, Stary đã có nghiên cứu ở Tam Đảo (Vĩnh Phúc), kết quả công bố hai loài mới thuộcgiống Euphthiracarus, đồng thời ghi nhận 6 loài của siêu họ Euphthiracaroidea [141] Trong năm này,nghiên cứu của tác giả trong nước có Vũ Quang Mạnh mô tả thêm một số loài mới cho khu hệ

nghiên cứu Các nghiên cứu được tiến hành ở vùng ven biển Yên Hưng (Quảng Ninh), đảo Cát Bà (HảiPhòng), tác giả Vũ Quang Mạnh đã mô tả danh sách 28 loài Oribatida, cũng như phân tích mối liên hệgiữa Oribatida vùng ven biển và vùng đảo so với Oribatida sống trong đất liền [12], [13], [24] Đến năm

1995, Vũ Quang Mạnh và Vương Thị Hoà, đưa ra danh sách 146 loài và phân loài Oribatida ở Việt Namcùng với đặc điểm phân bố của chúng [20]

Năm 1996, Vũ Quang Mạnh và cs thực hiện các nghiên cứu trên quần xã động vật đất chân khớp

bé (Microarthropoda) và động vật đất cỡ trung bình (Mesofauna) liên quan đến việc sử dụng thuốc trừ

cỏ cho lúa, thấy rằng có sự thay đổi thành phần các loài khác nhau cũng như sự thay đổi tăng lên vàgiảm xuống của mật độ nhóm chân khớp bé nói chung, và một số loài nhất định ở sinh cảnh có thuốcdiệt cỏ Sofit và không có thuốc diệt cỏ [25]

Giai đoạn 1997 – 1998, có nghiên cứu của Krivolutsky và cộng sự đã tổng kết đến thời điểm đókhu hệ Ve giáp Việt Nam có 167 loài và phân loài, đến công trình nghiên cứu này thêm 146 loài chokhu hệ Ve giáp Việt Nam [112] Cũng trong năm này, chuyên khảo của Krivolutsky về nghiên cứu, đặcđiểm địa động vật của khu hệ Ve giáp Việt Nam đã phát hiện khu hệ Ve giápvùng núi cao Phanxipăng

có 7 họ, là đại diện đặc trưng của miền Bắc Việt Nam với đặc trưng của hệ động vật mang tính Ấn Độ

-Mã Lai, với yếu tố khí hậu ôn đới [178] Năm 1998, Krivolutsky nghiên cứu về ve giáp họ Nothridea ởkhu vực đỉnh núi Fansipan (Lào Cai) và Ba Vì (Hà Tây cũ) phía Bắc Việt Nam, kết quả phát hiện 3 loàimới của giống Nothrus [110]

Các nghiên cứu về mật độ, đa dạng thành phần loài và sự phân bố của Ve giáp tiếp tục được mởrộng về địa bàn, quy mô và nội dung nghiên cứu Hàng năm đều có công bố các dẫn liệu mới cho khu

hệ Ve giáp Việt Nam Có thể kể đến một số các công trình điển hình như: nghiên cứu về Ve giáp ở hệsinh thái rừng Tam Đảo (Vĩnh Phúc), Vũ Quang Mạnh và cs (2000, 2002) nhận định có sự thay đổi đặcđiểm đa dạng thành phần loài của quần xã Ve giáp theo chiều thẳng đứng, điều này có thể được xemxét và đánh giá như một đặc điểm sinh học, chỉ thị quá trình diễn thế của rừng Tam Đảo nói riêng vàcủa Việt Nam nói chung [21]

Nghiên cứu của Phan Thị Huyền và cộng sự năm 2004, đã xác định được 25 loài ve giáp thuộc 12

họ trong cấu trúc quần xã Ve bét ở hệ sinh thái vùng rừng Vườn Quốc gia Ba Vì, đồng thời xác định

được mối liên hệ giữa đai cao khí hậu ảnh hưởng tới cấu trúc quần xã ve giáp [6] Trong thời gian này,

tác giả Vũ Quang Mạnh đã giới thiệu về họ Ve giáp Otocepheidae Balogh, 1961 của khu hệ động vật

Việt Nam [15]

Đồng thời, cũng có một số loài mang đặc điểm chung của khu hệ Thái Lan, Inđônêxia, Malaixia,Philipin, Nhật Bản và các đảo Nam Thái Bình Dương Tại một số khu hệ Oribatida vùng núi phía Bắcmang yếu tố động vật Cổ Bắc [22].

Năm 2006, Vũ Quang Mạnh, Đào Duy Trinh công bố 30 loài Ve giáp được phát hiện ở Vườn

quốc gia Xuân Sơn - Phú Thọ Vũ Quang Mạnh và cs tiếp tục nghiên cứu và giới thiệu họ Oppidae

Grandjean, 1954; phân họ Oppiinae Grandjean, 1951 và Mulltioppiinae Balogh, 1983, các phân họPulchroppiinae, Oppiellinae, Mystrppiinae, Brachyoppiinae, Arcoppiinae, ở Việt Nam [23], [26] Năm 2007, Vũ Quang Mạnh và Lưu Thanh Ngọc, đã tổng kết sơ bộ và giới thiệu 32 loài Ve giáp

ở vùng Đồng bằng Sông Hồng - Việt Nam; công bố 3 loài thuộc giống Ve giáp Perxylobates Hammer

1972, hiện có ở Việt Nam [27] Cũng trong thời gian này, tác giả Vũ Quang Mạnh đã trình bày phươngpháp dùng biểu đồ lưới trong nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật, đánh giá mức độ tương đồng vềthành phần loài giữa các khu vực địa lý khác nhau [16] Tác giả Vũ Quang Mạnh (2007), đã công bốchuyên khảo, Động vật chí Việt Nam, Tập 21: Bộ Ve giáp (Acari: Oribatida) Trong đó giới thiệu 150loài Oribatida đã biết vào thời điểm đó ở Việt Nam, đồng thời ghi nhận thêm 44 loài Oribatida mới chokhu hệ Ve giáp Việt Nam [17]

Trong giai đoạn này, ngoài các nghiên cứu về khu hệ Ve giáp nêu trên, các nghiên cứu về sinhthái động vật đất và sinh học chỉ thị, trên cơ sở khảo sát cấu trúc quần xã động vật Oribatida về đa dạngthành phần loài, mật độ và đặc điểm phân bố, liên quan đến sự thay đổi điều kiện tự nhiên môi trườngcũng đã được triển khai nghiên cứu, thể hiện qua các kết quả nghiên cứu cấu trúc quần xã động vậtchân khớp và giun đất, chỉ thị cho kiểu thảm phủ thực vật, cho loại đất, cho nhóm loài địa phương vànhập nội, chỉ thị cho mức độ thay đổi của cảnh quan, cho diễn thế thảm thực vật

1.2.3 Giai đoạn từ 2008 tới nay

Vùng nghiên cứu Ve giáp được mở rộng đến các vùng đồi núi Đông Bắc, các VQG Tam Đảo(Vĩnh Phúc), Ba Vì (Hà Nội), Xuân Sơn (Phú Thọ) và một số địa điểm ở miền Trung và Nam ViệtNam Một trong những kết quả nghiên cứu đáng kể nhất là 2 công trình luận án tiến sĩ của Đào DuyTrinh, nghiên cứu Oribatida ở VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ (2011) [38], và của Nguyễn Hải Tiến,nghiên cứu Oribatida ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình (2012) [35]

Các nghiên cứu trên cơ sở khảo sát cấu trúc quần xã động vật Ve giáp về đa dạng thành phầnloài, mật độ và đặc điểm phân bố, liên quan đến sự thay đổi điều kiện tự nhiên môi trường cũng đãđược triển khai mạnh mẽ Một số các nghiên cứu điển hình như: Nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh và

đất phù sa Sông Hồng, và đất đỏ nâu trong nền đất đá vôi; tương ứng chiếm 40-49% tổng số lượng Mật

độ quần xã nhóm Ve giáp xác định được đất phù sa Sông Hồng cao nhất; rồi giảm dần từ đất phù sa cổ,đến đất đỏ nâu trên nền đá vôi; và thấp nhất ở đất phù sa sông Thái Bình, với 6311 cá thể/ m2mặt đất.Qua đó có thể khảo sát Oribatida, như một yếu tố chỉ thị sinhhọc, đánh giá sự thay đổi và quản lý bền

vững hệ sinh thái đất Việt Nam [32].

Nghiên cứu của Đào Duy Trinh và cs (2010) về cấu trúc quần xã Oribatid ở Vườn Quốc gia XuânSơn (Phú Thọ), đã công bố danh sách 103 loài thuộc 48 giống, 28 họ Số loài trong các sinh cảnh sốngkhác nhau dao động từ 22 loài tới 90 loài Số loài tại ba độ cao dao động từ 62 loài ở độ cao 300-600mđến 55 loài ở độ cao 600-1000m và giảm xuống 47 loài ở độ cao 1.000-1.600m Nghiên cứu cũng xácđịnh đặc điểm địa động vật khu hệ Oribatida VQG Xuân Sơn thể hiện rõ yếu tố Ấn Độ - Mã Lai (chiếm71,77%), ngoài ra còn có sự tham gia của các yếu tố khác: Phân bố rộng (11,77%), Toàn Bắc (10,59%),

và Tân nhiệt đới (5,88%) [40]

Nghiên cứu của Nguyễn Hải Tiến và cs (2012) về khu hệ động vật Oribatida của VQG Phong Nha

-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình đã lần đầu tiên được xác định, ghi nhận 106 loài và 01 phân loài thuộc 73giống, 40 họ Kết quả nghiên cứu đã phát hiện 78 loài mới cho khu hệ Ve giáp Việt Nam Nghiên cứucũng đã xác định độ phong phú thành phần loài, mật độ và đặc điểm phân bố của cấu trúc quần xã Vegiáp Oribatida có liên quan rõ rệt với biến đổi khí hậu mùa, kiểu sinh cảnh và chiều sâu thẳng đứng trong

hệ sinh thái đất tại VQG Phong Nha - Kẻ Bàng [30], [36], [37]

Nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh, Ngô Như Hải (2012) về cấu trúc quần xã Ve giáp ở hệ sinh tháiđất vùng núi Chè, huyện Tiên Du, tỉnh Bắc Ninh đã xác định được 38 loài Ve giáp (Acari: Oribatida),thuộc 32 giống và 21 họ Các tác giả đã ghi nhận được đa dạng thành phần loài Oribatida giảm dần theocác sinh cảnh bị ảnh hưởng nhân tác, theo biến đổi mùa số loài Oribatida giảm vào mùa mưa và tăngvào mùa khô [29] Năm 2013, Trần Thị Thu Hương đã tiến hành nghiên cứu về quần xã Chân khớp bé

Ve giáp (Microarthropoda: Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất rừng ngập mặn ven biển và trảng cỏ câybụi thuộc Vườn Quốc gia Cát Bà và vùng phụ cận, thành phố Hải Phòng, nghiên cứu đã xác định được

34 loài cho khu hệ Ve giáp Cát Bà [4] Trần Thị Thảo (2014) tiến hành nghiên cứu ở độ cao 100m, tạivườn Quốc gia Cúc Phương, đã xác định được 77 loài, bổ sung thêm 48 loài cho khu hệ Ve giáp CúcPhương [33] Trần Bích Thuỷ (2014) khảo sát cấu trúc quần xã ve giáp ở hệ sinh thái đất rừng thông,vùng ven vườn quốc gia Cúc Phương, đã xác định được về đa dạng loài ve giáp có 52 loài thuộc 27giống và 15 họ, trong đó bổ sung 24 loài mới cho khu hệ ve giáp Việt Nam và 33 loài mới cho khu hệ

Ve giáp Cúc Phương [34] Nguyễn Thị Xuân (2014), điều tra cấu trúc quần xã ve giáp ở hệ sinh thái đất

Năm 2015, Vũ Quang Mạnh đã công bố chuyên khảo đề cập đến các vấn đề về hệ thống và đặcđiểm địa động vật học của Ve giáp Việt Nam [144].

Cũng trong năm nay có thêm các nghiên cứu của Đỗ Thị Hoà tại vùng núi mẫu Sơn, tỉnh LạngSơn [3], Đỗ Thị Duyên tại 4 loại đất thuộc tỉnh Nam Định và TP Hà Nội [2] Các nghiên cứu này đềuđưa ra kết luận về vai trò sử dụng Ve giáp như là một nhân tố chỉ thị sinh học cho chất lượng đất và sựthay đổi khí hậu ở vùng nghiên cứu Năm 2016, có nghiên cứu của Phạm Thị Liên ở mô hình canh tácnông - lâm nghiệp ở huyện Đại Từ, Thái Nguyên, vùng Đông Bắc Việt Nam, nghiên cứu chỉ ra rằng,trong 4 loại mô hình được khảo sát thì mô hình rừng trồng có số lượng loài, mật độ trung bình, độphong phú d và độ đa dạng loài H’ cao nhất, nhưng xét về mức độ đồng đều J’ thì mô hình trồng cây ănquả lâu năm lại cao nhất trong cả 4 mô hình Nghiên cứu cũng đưa đến kết luận, các loại mô hình nông

- lâm nghiệp có sự ảnh hưởng nhất định đến hệ sinh thái đất, thể hiện qua sự thay đổi của cấu trúc quần

xã Ve giáp [8]

Năm 2020, Vũ Quang Mạnh trong công trình “Oribatid mites (Acari: Oribatida) of Vietnam species diversity and distribution characteristics” đã tổng kết, số lượng các taxon Ve giáp Việt Nam

-hiện ghi nhận 726 loài thuộc 245 giống, 90 họ và 41 liên họ [145]

Một điều đáng chú ý là trong giai đoạn 2008 đến nay, khu hệ Ve giáp Việt Nam tiếp tục dànhđược sự quan tâm ngày càng lớn của các nhà khoa học trên thế giới, với số lượng các công trình nghiêncứu Ve giáp ở Việt Nam tăng lên đáng kể:

Trong số các nhà khoa học nước ngoài nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam, phải kể đến Ermilov,Niedbala, Minor (2015), trong đó đáng chú ý Ermilov là một nhà khoa học trẻ người Nga, nhưng có sốlượng công trình nghiên cứu nhiều nhất ở Việt Nam Từ giai đoạn 2010 - 2015 [95], Ermilov liên tục cócác công trình công bố loài mới ở Việt Nam Trong khoảng 5 năm nghiên cứu, số loài mới Ermilov vàcác cộng sự mô tả được khoảng 80 loài mới cho khoa học, năm 2011 có 12 công trình công bố loàimới, 2012 có 9 công trình, 2013 có 8 công trình, 2014 có 9 công trình và 2015 có 6 công trình Đángchú ý năm 2015, Ermilov công bố danh sách các loài Ve giáp ở Việt Nam với tổng số loài tính đến thờiđiểm đó là 535 loài và phân loài thuộc 222 giống và 81 giống được ghi nhận, trong đó có 194 loài làmới cho khoa học [89] Các nghiên cứu của Ermilov chủ yếu tập trung ở khu vực miền Đông và TâyNam Bộ của Việt Nam, một số khu tiêu biểu như: Khu dự trữ sinh quyển Đồng Nai, khu bảo tồn thiênnhiên và văn hóa Đồng Nai, vườn Quốc gia Bù Gia Mập, rừng ngập mặn, vườn Quốc gia Bi Doup -

Năm 2014, Fernandez và cs nghiên cứu ở Hòn Chông (Kiên Giang) về họ Ve giáp Lohmanniidaevới sự mô tả hai loài mới, tác giả nhấn mạnh đây là công trình nghiên cứu đầu tiên về Ve giáp ở Hòn

Chông và điều đặc biệt là loài Bedoslohmannia anneae n gen., n sp có hình dạng đôi chân rất đặc

biệt, vì vậy chúng có quá trình di chuyển rất thú vị [71] Đến Năm 2015, Fernandez và cs tiếp tục có

nghiên cứu thứ hai tại Hòn Chông (Kiên Giang), mô tả hai loài mới Papillacarus whitteni sp nov (họ Lohmanniidae) và Basilobelba maidililae sp nov (họ Basilobelbidae) [102].

Năm 2017, Minor và cs tiếp tục có nghiên cứu về đa dạng quần xã Ve giáp ở vùng cao nguyênnhiệt đới thuộc Vườn Quốc gia Bi Doup - Núi Bà, niềm Nam Việt Nam Nghiên cứu cho thấy mật độ

và sự phong phú về loài Ve giáp bị ảnh hưởng bởi cả hai loại rừng và cơ chất [122], thành phần quần

xã bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi chất nền

Như vậy, khái quát nghiên cứu Ve giáp tai Việt Nam thấy rằng:

Cho đến nay quá trình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam đã trải qua thời gian khoảng 50 năm, mặc

dù hình thành từ những năm cuối thế kỷ 20, nhưng thực sự trường phái nghiên cứu này đã dần đượckhẳng định và ngày càng phát triển, từ giai đoạn (1967 – 1986) xây dựng cơ sở và đặt nền móng banđầu về nghiên cứu Oribatida nói riêng và Microarthropoda nói chung ở Việt Nam Đến giai đoạn (1987– 2007) hình thành hướng nghiên cứu chuyên sâu về khu hệ và sinh thái nhóm Arthropoda ở hệ sinhthái đất, với hai nhóm ưu thế là Oribatida và Collembola Qua nghiên cứu và đào tạo, đã hình thànhmột tập thể chuyên gia, bao gồm 2 PGS.TS và 14 thạc sĩ chuyên ngành Địa bàn nghiên cứu đã được

mở rộng ra nhiều tỉnh thành, địa phương trong cả nước Giai đoạn 2008 - nay: hướng nghiên cứuchuyên sâu về khu hệ và sinh thái động vật Arthropoda ở hệ sinh thái đất ngày càng phát triển, đội ngũđông đảo các nhà nghiên cứu có trình độ được nâng cao hơn gồm 1 GS.TSKH, 1 PGS TS, 7 tiến sĩ vàkhoảng 30 thạc sĩ chuyên ngành tính đến năm 2015, công tác trong nhiều trường Đại học, Cao đẳng,Viện nghiên cứu ở khắp các vùng miền trong cả nước, địa bàn nghiên cứu được mở rộng ra khắp cácmiền Bắc, miền Trung và Tây Nguyên, miền Nam; số lượng các công trình nghiên cứu ngày càng tăng

và rất đa dạng, bao quát ở nhiều lĩnh vực như nghiên cứu về đa dạng thành phần loài, nghiên cứu vềsinh thái học, về vai trò chỉ thị sinh học…

Số lượng loài Ve giáp phát hiện được tăng lên hàng năm, cao nhất trong giai đoạn năm 2008 đếnnay Giai đoạn 1967 - 1986: ghi nhận 73 loài (Luận án Phó Tiến sĩ, 1986, Vũ Quang Mạnh) Giai đoạn

1987 - 2007: tổng kết khoảng 150 loài (ĐV Chí, Tập 21: Bộ Ve giáp, 2007, Vũ Quang Mạnh) Giaiđoạn 2008 - nay: tổng kết 726 loài thuộc 245 giống, 90 họ và 41 liên họ (Vũ Quang Mạnh, 2020)

1998), Pavlichenko (1991), Stary (1993) Giai đoạn 2008 - nay: có 5 chuyên gia nước ngoài nhưng cótới 51 công bố đặc biệt là sự đóng góp của Ermilov (2010 - 2015) với 44 công trình nghiên cứu,Niedbala (2013, 2014), Fernandez (2014, 2015), Minor (2015, 2017), Miko (2017).

Từ bản đồ thu mẫu, thấy rõ các nghiên cứu ở khu hệ Ve giáp Việt Nam được tiến hành rải rác từBắc đến Nam, nhưng phần lớn vẫn tập trung nhiều nhất ở vùng Đông Bắc và vùng Đồng Bằng SôngHồng, khu vực Tây Bắc vẫn còn là một địa bàn với số lượng nghiên cứu ít Gần đây khu vực miềnĐông và Tây Nam Bộ Việt Nam được các nhà khoa học nước ngoài chú trọng và quan tâm nghiên cứunhiều hơn

Các định hướng nghiên cứu ở Việt Nam, gồm khảo sát đa dạng thành phần loài, mô tả và công bốcác loài mới vẫn là định hướng được chú trọng, song song với đó là những nội dung nghiên cứu mởrộng về đánh giá đặc điểm phân bố, cấu trúc quần xã Ve giáp khảo sát liên quan đến sự biến động môitrường trong các sinh cảnh khác nhau, trong các tầng đất, trong các mùa nghiên cứu về vai trò của Ve

giáp như một yếu tố chỉ thị sinh học (bioindicator) cũng dần được quan tâm nghiên cứu, nghiên cứu

xác định khả năng là Vecto mang truyền nang sán của Ve giáp, nghiên cứu đặc điểm tính chất đại lýđộng vật của khu hệ động vật Ve giáp

1.3 Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu

Vùng nghiên cứu thuộc huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, thuộc khu vực Tây Bắc Việt Nam (baogồm 4 tỉnh: Lai Châu, Điện Biên, Sơn La, Hoà Bình)

Tại địa bàn tỉnh Sơn La, đã có một số nghiên cứu của Vũ Quang Mạnh và cộng sự tiến hành, đểđánh giá mật độ, đa dạng thành phần loài, đặc điểm địa động vật và vai trò của nhóm Microarthopoda

Ve giáp và bọ nhảy ở vùng đồi núi Tây Bắc Việt Nam, trong giai đoạn những năm 1982, 1984, 1987,

và được mở rộng nghiên cứu thêm những năm 1988 - 1996, 2000, 2003 - 2006 [11], [17] Các nghiêncứu thực hiện tại đỉnh núi Pha Luông (cao 1507 m) thuộc xã Tân Xuân, khu bảo tồn thiên nhiên XuânNha, bản Nà Hiếng thuộc xã Xuân Nha, huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La Các nghiên cứu được thực hiện.Một số công trình khoa học đã được công bố trong thời gian nghiên cứu này:

Jeleva M., và Vu Quang Manh (1987), công bố công trình nghiên cứu về một số nhóm Ve giápbậc thấp ở miền Bắc Việt Nam, đưa ra danh sách của 11 loài Ve giáp bậc thấp thuộc 8 giống, 6 họ,trong đó có bốn loài được thu mẫu tại TP Sơn La, Tây Bắc Việt Nam [106]

Vũ Quang Mạnh (1993), tổng kết khái đưa ra danh sách ghi nhận của 47 loài Ve giáp ở vùng đồinúi Tây Bắc Việt Nam, nâng tổng số các loài Ve giáp đã biết ở khu vực này tính đến thời điểm đó lên

của Tp Sơn La Mẫu đất được thu theo 3 tầng: tầng rêu và xác vụn thực vật cách 1m trên mặt đất, tầngthảm lá và tầng đất (-1) 0 - 10cm Trong 47 loài Ve giáp đã xác định được, có 24 loài thu được ở rừng

tự nhiên chân núi Pha Luông (1450m) 12 loài ghi nhận ở sinh cảnh rừng thứ sinh và nhân tác, 4 loài ghinhận tại sinh cảnh trảng cỏ và cây bụi, 11 loài ghi nhận tại sinh cảnh nương trồng sắn bản Nà Hiếng vàsinh cảnh cảnh cây bụi và trảng cỏ Tp Sơn La, tỉnh Sơn La ghi nhận được 11 loài Ve giáp Các kết quảnghiên cứu này đã được tổng kết trong công trình Động vật chí Việt Nam - Tập 21 Bộ Ve giáp của tác giả

Vũ Quang Mạnh [17], [143], [144]

Như vậy tính đến thời điểm này, ở tỉnh Sơn La mới có một số nghiên cứu tại thành phố Sơn La vàmột số địa điểm tại huyện Mộc Châu, còn lại ở các dạng sinh cảnh khác của huyện chưa có nghiên cứukhoa học nào về đối tượng Ve giáp (Acari: Oribatida)

1.4 Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu

1.4.1 Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng

Vị trí địa lý:

Mộc Châu là huyện miền núi, biên giới nằm ở phía đông nam của tỉnh Sơn La Độ cao trung bình

so với mặt nước biển 1.050 m Tọa độ địa lý 20o63' vĩ độ bắc và 104o30' – 105o7' kinh độ đông, cóđường biên giới chung dài 40,6 km Phía đông và đông nam giáp huyện Vân Hồ, phía tây giáp huyệnYên Châu, phía nam giáp huyện Vân Hồ và huyện Sốp Bâu, tỉnh Hủa Phăn (nước Cộng hòa dân chủnhân dân Lào), phía bắc giáp 2 huyện Phù Yên, Bắc Yên (Sông Đà là ranh giới) Từ thành phố Sơn Lađến huyện Mộc Châu đi theo quốc lộ 6 dài 115 km [180] Từ Hà Nội đến huyện Mộc Châu theo quốc lộ

6 dài 195 km

Địa hình:

Mộc Châu là vùng đất có địa hình cácxtơ (núi đá vôi), có nhiều núi, đồi cao nhấp nhô, nằm gối kềnhau chạy theo hướng tây bắc – đông nam, xen lẫn với những vùng cao nguyên rộng lớn là những vùngthảo nguyên, lòng chảo, những khe vực, suối, sông làm cho địa hình Mộc Châu trở nên đa dạng MộcChâu được xếp vào miền đất có vị trí mang tính chất tiếp xúc giữa nhiều hệ thống địa lý [7]

Núi đá vôi ở Mộc Châu có độ cao trung bình từ 1.100 m – 1.300 m so với mặt nước biển, trong

đó có đỉnh Pha Luông nằm ở phía nam huyện là ngọn núi cao nhất, với độ cao 1.880 m Các caonguyên và bồn địa (đồng bằng giữa núi) làm nên yếu tố địa hình mang tính đặc thù của miền đất MộcChâu [180], cao nguyên Mộc Châu có độ cao trung bình 1.050 m

nghiệp khác 21,12 ha chiếm 0,02% Đất phi nông nghiệp 4.758,15 ha chiếm 4,4%, trong đó đất ở813,06 ha chiếm 0,75%; đất chuyên dùng 2.114,20 ha chiếm 1,95%; đất tôn giáo, tín ngưỡng 2,00 hachiếm 0,002%; đất nghĩa trang, nghĩa địa 319,25 ha chiếm 0,295%; đất sông suối và mặt nước chuyêndùng 1.509,55 ha chiếm 1,396%; đất phi nông nghiệp khác 0,09 ha Đất chưa sử dụng 19.386,86 hachiếm 17,92% diện tích tự nhiên của huyện Đây là tiềm năng để mở rộng quỹ đất sản xuất nông, lâmnghiệp cũng như đáp ứng một phần các nhu cầu về đất cho mục đích chuyên dùng.

Nhờ các vận động địa chất và địa lý đã tạo nên hai dạng thổ nhưỡng cơ bản cho Mộc Châu Đấtfrealít đỏ nâu phát triển trên nền phong hóa từ đá vôi (đá mẹ) tức là đồi núi, cao nguyên Đây là loại đấttốt có nhiều mùn, thích hợp cho các loại cây trồng khô, đặc biệt các loại cây công nghiệp như chè, càphê và những phiêng bãi, những đồi trọc rộng có độ dốc ít, đó là những cánh đồng cỏ màu mỡ rấtthuận lợi cho việc phát triển chăn nuôi gia súc lớn Đất phù sa cổ, phân bố dọc các thung lũng, các bồnđịa giữa núi hoặc các vạt nhỏ ven chân núi Đất này tầng dày, thuận lợi về thủy lợi để canh tác lúa nước

và trồng cây ăn quả [180] Vì thế, vùng đất này đã trở thành một vùng quần cư, là một trong những khuvực kinh tế trọng yếu của huyện, của tỉnh

Hình 1.3 Bản đồ Huyện Mộc Châu

Nguồn: https://mocchau.sonla.gov.vn/1306/31789/62165/ban-do-hanh-chinh (Tỉ lệ scan: 1:85 000)

lại có địa hình cánh cung mở đón hướng gió, nên vùng núi Mộc Châu là nơi tiếp nhận sớm

và chịu ảnh hưởng sâu sắc của gió mùa đông bắc, gió thổi từ Lào sang, nên ở đây có yếu tốkhí hậu á nhiệt đới mà rõ rệt nhất là các xã dọc quốc lộ 6 và lân cận Khí hậu ở đây rất mát

mẻ, nhiệt độ trung bình từ 18oC đến 23oC, nhiệt độ chênh lệch giữa ngày và đêm 8oC; độ

ẩm trung bình 85% và là nơi có lượng bốc hơi thấp nhất tỉnh, trung bình 572 mm/năm.Mộc Châu là huyện có lượng mưa khá dồi dào, số ngày mưa trung bình 186 ngày/năm,lượng mưa trung bình năm từ 1.400 – 1.500 mm và là huyện có số ngày mưa phùn cao nhấttỉnh, trung bình 50 ngày một năm Đây còn là vùng chịu ảnh hưởng của một số cơn bão vàgió mùa đông bắc nên mùa khô khá lạnh và thường xuyên bị sương muối, số ngày cósương muối trung bình là 5 ngày/năm Đặc biệt [180], Mộc Châu là huyện có số ngàysương mù cao nhất tỉnh, trung bình trên 80 ngày/năm

Thủy văn:

Với kiến tạo địa chất trên, Mộc Châu còn là nơi gặp gỡ của nhiều sông suối Trong

đó, sông Đà là con sông lớn nằm ở phía bắc của huyện, chảy qua xã Tân Hợp đến xã QuyHướng Suối Sặp chảy qua huyện Mộc Châu dài 85 km cùng với suối Quanh, suối Đôn,suối Giăng… tổng chiều dài tới 247 km, giữ vai trò quan trọng trong sự phát triển của miềnđất này

Hiện tại, sông Đà thuộc hệ thống sông lớn nhất ở khu vực Tây Bắc nước ta, đặc điểmnổi bật là độ dốc dòng sông lớn, dòng chảy mạnh, nhất là vào mùa lũ, nên có tiềm năng đểxây dựng thủy điện Năm 1994, công trình thủy điện Hòa Bình hoàn thành, năm 2014 côngtrình thủy điện Sơn La hoàn thành là nơi cung cấp nguồn điện năng lớn nhất cho cả nước,đồng thời tạo thành vùng lòng hồ sông Đà rộng lớn Các dòng sông, suối và hồ nước đókhông những có vai trò điều tiết nước cho sinh hoạt và sản xuất của nhân dân mà còn cótác dụng điều hòa khí hậu địa phương [180], cung cấp thủy sản và thuận tiện giao thôngđường thủy

1.4.3 Tài nguyên động - thực vật và yếu tố nhân tác

Tài nguyên động - thực vật:

các loài động vật như gấu, hổ, hoẵng, lợn rừng…[180] Hiện nay tại huyện Mộc Châu,

những loại hình như rừng tự nhiên đang bị suy giảm diện tích rất lớn, hiện trạng đa dạngrừng nghèo nàn, trong quá trình chuyển đổi cơ cấu sản xuất kinh tế, nhiều diện tích rừngđặc biệt những khu vực gần khu dân cư có xu hướng bị ảnh hưởng tác động nhiều, chuyểnđổi thành các dạng rừng nhân tác hoặc những khu vực có lịch sử khai hoang lâu năm từkhoảng những năm 1970 đến nay đã chuyển thành những khu vực đất canh tác, trồng trọt

Đặc điểm dân sinh và sản xuất kinh tế:

Huyện Mộc Châu có 02 thị trấn là thị trấn Nông trường Mộc Châu và thị trấn MộcChâu Trong đó: Thị trấn Nông trường có diện tích 97,93 km2, dân số 25.849 người, mật độdân cư 264 người/km2, gồm 37 bản, tiểu khu; Thị trấn Mộc Châu: có diện tích 11,13 km2,dân số 10.682 người, mật độ dân cư 960 người/km2, gồm 15 bản, tiểu khu [180]

Do điều kiện tự nhiên ở đây là đồi núi, vì thế nông nghiệp ở đây phát triển gắn liềnvới các mô hình canh tác trên đất dốc như mô hình canh tác chuyên màu và cây côngnghiệp ngắn ngày, trong đó phổ biến ở đây là trồng chè và các mô hình cây ăn quả dàingày trồng xen với cây ăn quả ngắn ngày và các mô hình nông lâm kết hợp khác Điều kiệnkhí hậu ở đây cũng chính là một lợi thế để người dân phát triển kinh tế với các cây hoa,quả, rau nhiệt đới Ở đây còn nổi tiếng với việc chăn nuôi bò sữa, cho sản phẩm sữa đạtnăng suất và chất lượng tốt Đặc biệt phát triển du lịch là một trong những mục tiêu pháttriển nòng cốt của Huyện [180]

Đối tượng nghiên cứu: Các loài Ve thuộc bộ Ve giáp (Oribatida), phân lớp Ve bét

(Acari), lớp Hình nhện (Arachnida), phân ngành Chân khớp có kìm (Chelicerata), ngànhChân khớp (Arthropoda), giới Động vật (Animalia) [17]

Địa điểm và thời gian nghiên cứu: Nghiên cứu được tiến hành từ 2016 - 2020, tại hệ

sinh thái đất của huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, theo các trục khảo sát:

Thu mẫu theo năm dạng sinh cảnh của vùng nghiên cứu: rừng tự nhiên, rừng nhântác, trảng cỏ cây bụi, đất canh tác cây lâu năm, đất canh tác cây ngắn ngày, tại tiểu khu 3,thị trấn Mộc Châu, huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La

Thu mẫu trong bốn mùa xuân – hè – thu – đông và theo chu kỳ ngày đêm 6h00 –12h00 – 18h00 – 24h00 tại sinh cảnh trồng chè, thuộc tiểu khu 67, thị trấn Nông Trường,huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La Cụ thể các sinh cảnh thu mẫu được mô tả tại bảng 2.1 vàhình 2.4 vị trí thu mẫu

Bảng 2.1 Các s inh cảnh thu mẫu tại vùng nghiên cứu

STT Đặc điểm sinh cảnh thu mẫu Toạ độ, vị trí

thu mẫu

Độ cao (m)

Thời gian thu mẫu

1

Rừng tự nhiên: loại rừng núi đá vôi, rất ít khi

bị con người tác động, trung bình sinh cảnh

này có độ tán cây che phủ 40% - 60%, độ cao

trung bình của tầng cây ưu thế khoảng 15m

20050’269’’B;

104039’061’’ĐTiểu khu 3, thịtrấn Mộc Châu

940,1 06/2018

2

Rừng nhân tác: rừng trồng loài thông (Pinus)

đã được khoảng 12 năm, phân bố gần khu dân

cư, tán cây che phủ trung bình 40% - 50%, độ

cao trung bình của tầng cây ưu thế khoảng

20m

20050’234’’B;

104039’014’’ĐTiểu khu 3, thịtrấn Mộc Châu

895,3 06/2018

3 Trảng cỏ và cây bụi: trước đây là sinh cảnh

rừng tự nhiên đã bị tàn phá tạo nên, gồm các

20050’234’’B;

104039’053’’Đ

911,6 07/2018

trâu, bò.

4

Đất canh tác cây lâu năm: chủ yếu canh tác

trồng các cây thân gỗ lâu năm như mận hậu

(Prunus salicina), mơ (Prunus mume) Ở sinh

cảnh này thi thoảng người dân rẫy cỏ bề mặt,

thời gian thay cây khoảng 10 năm

20050’276’’B

104038’980’’ĐTiểu khu 3, thịtrấn Mộc Châu

887,0 07/2018

5

Đất canh tác cây ngắn ngày: là loại sinh cảnh

vườn quanh nhà, chủ yếu trồng các loại cây

rau, củ, quả ngắn ngày, thường xuyên chịu sự

tác động của con người

20050’305’’B

104038’951’’ĐTiểu khu 3, thịtrấn Mộc Châu

859,0 07/2018

6

Đất trồng chè (Camellia sinensis): là sinh cảnh

đặc trưng canh tác độc canh cây chè đã rất lâu,

từ giai đoạn những năm 1970 (khoảng 50

năm) Sinh cảnh này chịu liên tục sự tác động

của con người bởi chế độ canh tác cày xới đất,

bón phân và các hoá chất bảo vệ thực vật

20057’914” B;

104037’309” ĐTiểu khu 67, thịtrấn Nông Trường

976,8

Theo chu kỳngày đêm:06/2017

Theo chu kỳmùa trongnăm: 2019

Ngoài ra còn tiến hành thu các mẫu định tính tại sinh cảnh rừng nhân tác ở một sốđiểm ở năm xã thuộc huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La: Chiềng Hắc, Phiêng Luông, Tân Lập,Chờ Lồng, Chiềng Sơn vào tháng 06/2017, cụ thể trình bày tại bảng 2.2 và hình 2.4 vị tríthu mẫu