Hệ thực vật và đa dạng loài (NXB đại học quốc gia 2004) nguyễn nghĩa thìn, 150 trang

Trong vùng nhiệt đới nơi có nhiệt độ và độ ẩm thi các loài cây gỗ phit triển mạnh tạo thành rừng, ở những điều kiện khô hạn thường chỉ tồn tại các loài ciy bụi và cây thảo và phát triển

M ụ c lụ c

C h ư ơ n g 1 N h ữ n g k h á i n iệm v ể h ệ th ự c v ậ t 1

C hư ơng 2 Khu phản b ố là học th u yết cơ bản tron g n gh iên cứu hộ thực vật 7

C hương 3 B ản c h ấ t c ủ a h ệ th ự c v ậ t v à t in h đ a d ạ n g lo à i 45

3.4 Phân tích bản ch ấ l sinh thái của hệ thực vật 75

lỉệ thực vật là tập hợp các loài cây có tính chất lịch sử trong một khu đất nhất (lịnh Kích thước của các hệ thực vật có thể khác nhau, ví dụ hệ thực vật của Trái Đất,

hệ thực vật của một châu, một nước, một hòn đảo, một thành phố, cũng có thể nói hệ thực vật một hổ, một ao

1.2 NHIỆM VỤ CỦA NGHIÊN cửu HỆ THựC VẬT

1 IMiát hiộn và niô tả các bậc taxôn (cfơn vị sinh vật), các đơn vị hệ thực vật.

2 Vc ncn một bức tranh đúng đắn và khách quan vể cấu trúc, về thành phần, vể sự phân hô, Lính chất sinh thái và nguồn gôc của chúng.

1.3 CÁC NGUYÊN NHÂN ẢNH HƯỎNG ĐẾN sự HÌNH THÀNH HỆ THựC VẬT

1.3.1 Khí hậu

Ngoài các nhân tô' sinh học và nguyên nhân lịch sử thì ánh sáng, nhiệt, các chất dinh dưỡng khoáng và chất nền khác nhau quy định sự phân bố khác nhau của các loài thực vật trên Trái Đất Tùy theo mức độ mà ngưòi ta chia khí hậu ra 3 kiểu chính:

1 Vi k h í h ậ u Theo Ansiaux (1948) (ghi theo Schmithusen, 1959) phải phán biệt thành vi khí hậu bậc 1 (toàn bộ quần xã rừng), bậc 2 (một trong các tầng quần xã) và bậc 3 (xung quanh từng cây).

2 K h i h ậ u đ ị a p h ư ơ n g hay là trung khí hậu do một sườn núi hay một thung lũng (|uy dịnh sự phân bô của các loài thực vật tại nơi đó.

3 K h i h á u m iề n hay còn gọi là đại khí hậu, được tạo ra bởi những khác biệt vể địa hình.

Trong các bậc khí hậu, bậc đại khí hậu có nhân tô' ánh sáng, ntìiộl độ, (lộ Ain Vi gió; có tầm quan trọng hơn cả, đặc biệt nhát là nhiệt dộ và độ ẩm Diều kiện có ãni hưỏng bất lợi nhất hay còn gọi là ranh ^ ói khí hậu ngản cản sự phân bỏ' của thực vặt u nhiệt độ và ẩm dộ Nơi nào cỏ đủ nhiệt độ và ẩm độ thì nơi đó tập trung nhiều loài thự: vặt nhất Nơi nào không đủ độ nhiệt thưòng tạo ra các hoang mạc lạnh hoặc không đi

độ âm thì tạo ra hoang mạc khô.

Ánh sáng là nhán tố quyôt định sự sôVig còn của thực vật củng như các sinh vẠi khàc Thiếu ánh sáng được coi là nhân tôi giới hạn sự phản bố của thực v.ật, ví dụ nhi Irong các hang động hay trong các thung lủng hoặc các hẻm núi, cây dưới tán rừncr khép kín vể mặt sô' lượng ánh sáng thể hiện, sự phản bô' ánh sáng trong ngày, trong nám và chât lượng ánh sáng thể hiện hàm lượng các tia cự tím gáy ra sự phân bố loai khác nhau Bởi nhán tố này quy định sự sinh trưỏng và phát triển, quy định nhịp sốn{^, khả náng ra hoa và nhân giông Vì vậy dẫn đến sự khác nhau vể thành phần giữa vùng xích đạo và cận cực, giữa chân núi và đỉnh núi cao.

Nhiệt là nhân tô' không thổ thiếu Mỗi loài có giới hạn nhiệt khác nhau và điều dó quy định sự'phân bô" ihực vậl cũng như kích thước khác nhau Sự thiôu hụt nhiệt thưòng xuyên là một nhản l ố giới hạn rõ rệt đến sự phân bô' thực vật Vì vậy ranh giói phản bố thực vật rừng thay đối theo độ cao và độ vĩ Nơi nào nóng thì đưòng ranh giói của rừng nhích lên vể phía bấc hơn theo độ vĩ và lên cao hơn trên núi theo độ cao so với các nơi khác Ví dụ ranh giới rừng nhiệt đói ỏ miền Bác nước la là 700 m trên mặt biển,

ỏ miển Trung là 800 - 900 m, còn miền Nam là 1000 m Đưòng ranh giới các đợt băng

hà cũng đà tạo ra ranh giởi trong sự phân bố của thực vật ở vùng nhiệt dới hầu hết c^c lác già đều lấy độ nhiệt và độ ẩm để phân chia các đai phân hóa thực vật cũn^ như các kiểu thảm thực vật ở vùng ngoài nhiệt đói thi ranh giới đó dựa vào nhiệt độ là chủ yếu.

Sự biến thiên khí hậu ở ôn đôi nói chung ứng với sự phân bố các dạng sống của cày gỗ: cây gổ lá rộng thưòng xanh gặp ở những nơi c6 khí hậu đại dưdng khong giá rét; cây gỗ lá rộng thưòng xanh mùa hẻ đặc trưng cho khí hậu đại dương, ôn đới lục đỊỊa với mùa sinh trương dài và cây gỗ lá kim ứng với khí hậu có mùa đông kéo dài mùa sinh Irưỏng ngắn.

Sự phân bô" của thực vậl còn do lượng mưa quyết định Sự thiếu nước là một nhân

tố ngăn cản sự phân bố của thực vật nhất là cây gỗ, cho nên các hoang mạc thiêu bóng của cây gỗ ờ vùng nhiệt đỏi, sự phân bô" lượng mưa hàng năm có ý nghía lốn, vì vậy ngưòi ta chia thành khí hậu thưòng xuyên ẩm, khí hậu ẩm - khô hạn, khí hậu khô hạn

- ẩm và khí hặu thưòng xuyên khô hạn Để xác định mức độ khô hạn ở vùng nhiệt dỏi tốt nhâ't nên dùng chỉ số khô hạn của Martone trong công thức của I>auer (1952) gi*ói thiệu Tháng dược gọi là khô nếu giá tri của chí sô' 12“ +20 bé hơn 2 0 (n là lượng mưahàng tháng, t là nhiệt độ trung binh hàng tháng) Khi nghiên cứu rừng nhiệt đới nhiéổu tác giả đã áp dụng công thức của Gausen để phân chia: th ờ i k ỳ k h ô khi đưòng biến trình mưa nằm dưới đưòng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ ẩ m khi đưòng biến trìmh mưa nằm trên đưòng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ m ư a ẩ m khi lượng mưa vượt qiuá

100 mm (Thái Ván Trừng, 2000; Nguyễn Khanh Vân và cs 2000).

Sự phân bô' không gian của các kiểu khí hậu trưỏc hết tạo điều kiện cho việc phíồn bô' các khoảng không gian lớn, kể cả một loạt các dạng thực vật quan trọng về ngo>ại

mạo Theo phổ dạng sống của Raunkiaer cho thây tỷ lệ cây gỗ giảm dần theo độ vĩ trong khi đó cảy chồi mặt đất và chồi ẩn táng theo Nơi có khí hậu khô ỏ đới nóng thì câv niột nảm khá phong phú, ví dụ như ở Xahara chúng chiếm trên 50% Ò vùng á nhiột cỉới có mưa mùa đông Lhì cây một nãm cũng rát lớn với đặc trưng cây chổi ẩn hay nửa ẩn Nơi có khí hậu ẩm vừa, thực vật có chồi nửa ẩn chiếm trên 50% còn thực vật chổi cao lại giảm, ở các đai cao núi Alpơ (2600 - 3100 m) trong sô^ 240 loài thực vật thì 2/3 loài có chồi nửa ẩn và chồi trên mặt đất ở vùng cực cũng có tỉ lệ tương tự (Srhrinthiisen, 1959).

1.3.2 D ất

Tính đa dạng cùa d ắ l được coi là một nguyên nhân quy định sự phân bô^ của ihực vặl Sự hình thành dất lại liên quan với nhiệt độ và độ ẩm Nơi đủ nhiệt và đủ ẩm thì (Ịuá trình phân hủy hóa học các loại đá sẽ xảy ra và tạo nên các loại đất khác nhau tron^ĩ khi nơi không đủ nhiệt và độ ẩm thì quá trình vật lý sõ chiếm ưu thế Vì vậy trên nét lớn thì nhiệt độ và độ ẩm quyết định các loại đất khác nhau trong thang phân loại (iỉVt cực dỉnh từ đầm rêu (Tundra) đến đất Pôtzôn của đới rừng lá kim, đất nâu ở Đông

Âu sang điất sét nâu nhiệt đới, đâ't vàng và đâ't sét đỏ á nhiệt đới.

1.3.3 N hân l ố lịch sử

oế hiểu về sự phân bô Lhực vật hiện nav thì phải đê cập tới tính chất lịch sử phát sinh Quá Lrình hình thành các đơn vị phân loại hay các kiểu thảm thực vật chỉ có thể giải ihích bằng quá trình lịch sử hình thành Trái Đất Đó là quá trình hình thành các lục clịa và biển cả Chính vì vậy có nhiều giả thuyết khác nhau ra đời nhằm giải thích oho sự hình Lhành và phát triển này Giả thuyết nào giải thích đầy đủ và hđp lý các hiộn tượng trong thien nhiên thỉ giả thuyết đó được chấp nhận Chúng giải thích vì sao

có sự giống nhau của các loài thực vật nhiệt đới châu Á, nhiệt đới châu Phi và nhiệt đới Nam Mỷ; vì sao có sự giống nhau cùa nhiểu loài thực vật Đỏng Á và BẮc Mỳ, sự giống nhau Ihực vật ôn dới suô't từ Bắc Mỹ, châu Âu tỏi Đông Á hoặc sự giống nhau về di tích thực vật ở các vùng tách biệt nhau của châu ức, Cực Nam Phi, Cực Nam Mỹ và châu Dại Dương, về mặt địa chất và địa mạo thì giải thích vì sao có sự khớp nhau của bò Tây Phi và bò Dỏng Nam Mỹ Sự án khóp vể cấu trúc địa chất thểm lục địa của Tây châu l’hi và Nam Mỹ cùng như sự ản khớp về địa mạo của hai phần đó nên ngưòi ta đã nghĩ rằng hai đại lục này Lrước dây là một Diều rất thú vị là có sự trùng hỢp về sự có mặt các loài thực vạt ven hiến bò lãv châu Phi và bò dông Nam Mỹ Cùng iương Lự như vậy ngưòi La cho rằng trước đây châu Dại Dương, châu úc và phần cực nam châu Phi và châu Mỹ đã dính liển nhau thành một khôi (xem mục 2.7.7 và hình 19).

Trong các nguyên nhân lịch sử đó, hiện tượng báng hà có ý nghĩa quan trọng Sự thống nhâ't trong hệ thực vật của vùng Toàn bắc là do trưóc đây chúng có một hệ thực vật chung mà hiện nay nhiều chi đang tổn tại như Salix, Populus, Quercus, Hedera,

F a g u s Vào kỷ thử 3 chúng bổ sung thêm T ilia , A c e r , P r a x i n u s , I le x và nhiều chi khác Ilộ thực vật Bắc Ảu tồn lại các hóa thạch như M a g n o l i a , l Ả r i o d e n d r o n và có quan hệ Lhản thuộc với hệ thực vật Bắc Mỹ và Đông Á.

Trong hệ thực vật nhiều taxon chỉ giới hạn trong vùng nhiệt đới như C i n n a m o m u m ,

A r to c a r p u s , F ic u s , B o m b a x và nhiều chi Cọ C i n n a m o m u m là một điển hình về sự co hẹp

khu phân bô' Trong kỷ Bạch phấn gặp chúng ớ Bắc Mỹ và Nam Mỹ, ỏ Ctreenland, chí'u

Âu Tân Tây l^in (Niu Zilân), vào kỷ Eoxen củng còn gặp ỏ đó trừ Nam Mỹ, sang kỷ Pleioxtn còn gập ở châu Âu và châu Á, trong khi đó hiện nay chỉ gặp ở Đông Á và châu úc.

Kết quả của thòi kỳ báng hà đã làm tách ròi các khu phân bô' đệ tam và làm clo khu phán bô' của nhiều loài bị thu hẹp ở Bắc Mỷ hệ thực vật trong thòi kỳ báng hà vỉn giữ nguvên và có thể lấn sang các vùng lân cận mà ỏ đó báng vừa rút đi trong khi đóở Trung Au Ihàm thực vật năm trong vùng bị bàng hà tán công lìiạnh nôn hầu hết thản thực vặl ỏ đó bị tiôu diệt hoàn toàn.

Quá trình lạnh ở thòi kỳ báng hà đủ chậm để cho thực vật ưa bóng có thê lùi d in

trên phạm vi rộng lỏn cũng như hệ thực vật Bắc cực đã xâm nhập vào Trung Ảu tới tín dàv Alpơ Sau thòi kỷ băng hà các thực vật ưa lạnh chỉ tồn tại ơ Rắc cực và trên núi cao.

1.3.4 Khả n á n g th ic h ứ n g củ a câ y

Mồi một loài cây sông trong điểu kiện cụ thể dần dần phải thích ứng với các đi('u kiộn cụ thể đó nhất là đối vỏi những loài di cư từ nơi khác đến Nếu các loài cây khôig Ihích ửng được chúng sè bị diệt vong Sự thích ứng đó được thể hiện qua những dạig sống của chúng Trong vùng nhiệt đới nơi có nhiệt độ và độ ẩm thi các loài cây gỗ phit triển mạnh tạo thành rừng, ở những điều kiện khô hạn thường chỉ tồn tại các loài ciy bụi và cây thảo và phát triển thành các loại trảng khác nhau; và khi điều kiện hơn tiì các loại Irảng biên mấl đi và thay vào đó là hoang mạc như vùng Phan Rang chẳig hạn ĩ)ể thích nghi với điểu kiện đó các loài cây có đòi sôVìg khác nhau: cáy ngán npà/, câv dài ngày (cây có chồi trên mặt đất, cây có chồi dưối mặl dả't ) hoậc cây hạn sim , cây ẩm sinh và cây thủy sinh Dựa vào các đặc điểm thích nghi, Raunkiaer (1905) Cẫ

chia thực vật thành 5 nhóm khác nhau:

- C ả y có c h ồ i c a o tr ê n m ặ t đ á t : chồi nằm khá cao trên mài dât.

- C â y c h ồ i m ặ t đ ấ t : Chổi tái sinh nằm ỏ độ cao không quá 0,25 m so với mật đỉVt.

- C á y c h ổ i n ử a ẩ n : chồi tái sinh nằm ở mặt đất.

- C ă y c h ồ i ấ n : về mùa đông hay mùa khô hạn các bộ phận nổi trên mặt đất bị chết

đi, chổi tái sinh nàm trong đất.

- T h ự c u ậ t s ô k g m ộ t n ă m : gồm những cây bị chết trong mùa bất lợi và lúc đó chỉ tổn tại dưói dạng hạt.

1.3.5 D iểu k iệ n s ố n g h iệ n nay

Diều kiện sỏng hiện nay được hiểu theo nghĩa là thích hỢp hay không thích hợp đối vỏi một loài nào dó Nếu diều kiện đó không thích hợp thì sự sống còn của loài đó bị nguy cấp như nhiều loài cây Hạt trần hiện nay chảng hạn Nếu một khu rừng bị chặt Irắng thì điều kiện sống không phù hỢp với các loài cây rừng và khi đỏ do ánh sáng nhiểu dộ ẩm thấp, dất đai bị xói mòn nên các cây ưa sáng sẽ được thay thế như các loài

họ Lúa, họ Cúc,

1.3.6 T ác đ ộ n g tư ơ n g h ỗ g iữ a c á c c â y v ớ i n h au và

g ĩữ a c á c câ y với s in h v ậ t k h á c

('ác loài cây muôn tồn tại trước hết chúng phụ thuộc lẫn nhau và phụ thuộc vào

cắc loài động vật, vi sinh vật và nấm sống trong hê sinh thái đó Tầng cây gỗ quyết định

sự có inặl của loài nào dưỏi tán của chúng Điểu đó tùy thuộc vào yêu cầu ánh sáng của loài Cãy muốn ra hoa kết quả thì phụ thuộc vào các loài động vật truyền phấn hoặc ĩììuỏn phát tán nòi giông một phần cây cũng phải nhò vào các loài dộng vật Ngược lại

(ỉộng vật nào cùng chung sông với các loài thực vật nào đó thì phụ thuộc vào nguồn thức

An do các loài đó có phù hỢp hay không củng như điểu kiện ẩn náu của chúng ở nơi đó

Dựa vào môi (Ịuan hộ đó ngươi ta có th ể chia t h à n h các nhóm n h ư sau:

Các loài lợi dụng các thực vật khác làm nơi cư Lrú hav làm chồ dựa như cây bì sinh,

(iãy leo,

('ác loài có lôi dinh dưỡng đặc biệt bao gồm thực vật hoại sinh (sôing trên xác các sinh vật khác), sôVig cộng sinh (rễ nấm, vi khuẩn cộng sinh với rễ câv hay hạt).

Thực vật hán kí sinh tức là các thực vật đó tự tổng hỢp lây thức ăn nhưng lấy nước

vã muôi khoáng nhờ vào các cây chủ như các loài Tầm gửi ( L o r a n t h u s spp.).

1'hực vạt ki sinh lức là các loài sống nhò hoàn toàn vào các cây khác và lúc đó ( lìUĩig không có inàu xanh Khi đó cáy kí sinh hút chát dinh dường từ cây chủ như Tơ

h ổ n g (C u scu ta sp p ).

1.3.7 Tác đ ộ n g co n ngư ời

Con ngưòi có thê đưỢc coi là một ngfuyên nhân lịch sử ảnh hưởng tỏi sự phân bô" ihưc vật Kổ từ khi xuất hiện loài npưòi, con người đã làm thay đổi bộ mặt thảm thực vặl Ircn Trái Dất Trong khoang mây ngàn năm trỏ lại đây con nprưòi đã có tác động mạnh nhấl bao gổin Lác dộng có ích lẩn tác động có hại.

Tác động có ích báng cách thuần hóa gây trổng các cánh đồng, các đồn điển, các trang trại và vận chuyển hạt giông các loài thực vật có ích từ nơi này tới nơi khác phục

vụ sự sống; còn tác động phá hoại bằng cách chặt cây, đào gốc, đốt cháy, khai thác, chăn thâ, thá chất độc hay ném bom phá hủy hàng triệu ha rừng v.v.

Mậu quá rủa Lác động của con ngưòi hoặc mở rộng hoậc thu hẹp khu phán bố.

1.4 Ý NGHĨA VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA NGHIẺN c ứ u HỆ THựC VẬT

V ế l ý ỉu ậ n : Nghiên cứu hệ thực vật để giải quyết những vân đề mà từ láu Đacuyn (lã dạt ra một loạt những câu hỏi như:

1 Tại sao hai vùng có điểu kiện giông nhau mà hệ thực vật không giống nhau?

2. Tại sao hai vùng xa nhau mà hệ thực vật lại giông nhau ?

3 Những loài có khu phân bố gián đoạn và mỗi loài có bao nhiêu nguồn gốc ?

\. Thực: vậl di cư bầng cách nào để tạo nên loài gián đoạn ?

5 Khi loài di cư chịu sự thay đối gì? Loài tiến hóa bằng cách nào ?

V ề th ự c tiễn : Nghiên cứu hộ thực vật là cơ sở để sử dụng hỢp lý tài nguyên thực vậi dể di thực nhập nội, để thuần hóa làni táng thêm nguồn tài nguyên thực vật trồng.

Nó là cơ sỏ khoa học để di chuyển một cách có kế hoạch các loài thực vật tạo ra k\vj

phân bố nhân tạo Chính vì vậy, Đacuyn đã nói: “Những cái giông nhau, không giống nhau của cơ thể sống trong các vùng khác nhau không thể giải thích hoàn toàn chỉ b(ỉi các điểu kiện địa lý tự nhiên hiện nay”.

Nghiên cửu hệ thực vật còn giúp phần nào việc phân vùng địa lý lự nhiên làm cơ sà

cho phân vùng kinh tế» phân vùng nông nghiệp, để khai thác sủ dụng một cách hợp lý

n h ấ t điểu kỉện đ ấ t đai, khí hậu, nguồn thực v ậ t sẵn có cho nông nghiệp, công nghiỘỊ)

Hiểu biết và làm quen với hệ thực vật Trái Đảt đô'i vói chúng ta tuyệt nhiên khôn^ phải là sự làm quen giản đơn có ý nghĩa khoa học mà còn là vù khí hành dộng trong việc bảo vệ đa dạng sinh học và bảo vệ môi trưòng Chúng ta đang cô" gắng sử dụng tất

cả tài nguyên trồng trọt và tự nhiên của Trái Đất để phục vụ cuộc sông con người và bảo vệ môi tníòng trong sạch cho Trái Đất, và muốn làm được điểu đó cần phải hiểu tưòng tận giới thực vật và các quy luật phát triển của chúng Để khai thác chúng và sử

dụ n g hỢp lý các tài nguyên đó vì lợi ích của mỗi quổíc gia trê n h à n h tin h , ch ú n g ta cần phải hiểu các quy luật phát triển, phân bố và từ đó diều khiển chúng.

Chương 2

KHU PHÂN BỐ LÀ HỌC THUYẾT cơ BẢN

TRONG NGHIÊN cứu HỆ THỰC VẬT

2.1 KHU PHÁN BỐ LÀ GÌ?

2.1.1 D ịn h n g h ĩa v ề k h u p h ân b ố

Khu phân bố iheo định nghĩa La - tinh là bề mặt hay không gian chúa giữ một đơn

vị phân loại thực vật hay động vật nào đấy Trên bể mặt Trái Đất mỗi một loài thường

có rnột số lượng cá thể rất lốn và được phân bố trên một diện tích nhất định Diện tích này gọi là khu phân bô' của loài.

Theo Aliokhin (1961), khu phân bô* là diện tích hay là vùng s ố n g của loài.

DỊnh nghĩa như vậy là chỉ mối đề cập tói taxôn bậc loài và còn taxôn cao hơn hay thấp hơn loài chưa được chú ý Cho nên B T Bogorat (1963) đã đưa định nghĩa tương dối rõ hơn: “Khu phản bố là vùng sống của loài, chi hay của các đơn vị phán loại khác cùa dộng vậl và thực vật”.

Năm 1961 J Smitthílsen đã định nghĩa: “Khu phân bố cùa một loài là diện tích thống nhất tất cả các nơi sống của toàn bộ các cá thể của loài đó”.

Năm 1962 A I Tônmatrôp dưa ra một định nghĩa cụ thể hdn: “Khu phân bố ỉà phần cùa bể mặt đất hay nưốc trong đó gập 1 loài hoặc 1 nhóm loài nào đó”.

Như vậy khu phân bố là một khái niệm chung cho cả động vật và thực vật Thực vật bao gồm cả bậc thấp lẫn bậc cao, có trên cạn lẫn dưới nước Khu phân bố là của các laxỏn (chủ yếu là taxôn bậc loài), của các quần xã thực vật cũng có tác giả mỏ rộng hơn

là khu phân bố của các dạng sống Khu phân bố bao gồm tất cả các địa điểm cụ thể, là khái niệm cd bản của khu hệ thực vật Nếu không biết gì về địa lý phốn bấ thi không thể có một kết luận nào v ề địa lý phần bố của loài này hay loài khác, của đđn vị này hay đơn vị khác Khu phân bố là đối tượng cơ bản của việc nghiên cứu hệ thực vật, trưâc tiên là khu phân bố loài.

2.1.2 S ự sắ p x ế p c á c cá t h ể tr o n g k h u p h â n b ố lo à i

Trong tự nhiên rất ít khu phân bố mà trong đó các cá thể của một loài lại sắp xếp một cách liên tục và kín trên toàn bộ diện tích, có thể gặp chỗ này nhiều hơn chỗ khác ít hơn.

Hình 1. Khu phản b ố gián đoạn quanh cự c VÓI c á c nđi s ố n g đảo

Tiõu chuẩn một khu phân bô" kín là khu phân bô" trong đó các cá thể của loài sắp xếp inột cách liên tục Đôì vói các thực vật thủy sinh bị ngắt quãng bởi các phần đất cũng

ịịọ\ là !ièn tục Nôu tìm thấy những mảnh khu phân bô' loài tách biệt khỏi khu phân bố

( liinh do cá thê tru y ề n giông Lhì c ủ n g gọi là khu p h â n bô" liên tục iNhửng ph ần tách ra

tihí) từ khu phân bô^ đó gọi là “nơi sống đảo”.

Vi dụ khu phán bô của L i n n a e a b o r i a l i s chạy suôt từ trung đến đông châu Âu sang (’'apkazò đến Tây Nam Xibêri và Viễn Đông, vẫn là một diện tích nguyên vẹn thỉnh (hoảng có một vài “nơi sông đảo” Đó là khu phân bố liên tục (H.l).

Mức độ đỏng đúc của các cá thể loài trong khu phân bô' rất khác nhau phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân, có thể do mức độ lập lại của các điều kiện môi trường sống

ihích ỉìỢp VÓI loài đó; cỏ th ể p h ụ thuộc k h ả n ă n g mọc t h à n h đám của loài trong các điểu

kiện dó; có ihổ lùy ihuộc vào biên độ sinh thái từng loài, tính chất của loài, khả năng sinh sân và phát triển của nó Đồng thòi còn tùy thuộc vào quan hệ với các thực vật

XUĨÌÍĨ q u a n h có nghĩa là loài đó đóng v ai trò gì tro n g q u ầ n xã thực vật

'l'rong tự nhiên thưòng gặp những loài có khu phân bố bị gián đoạn bởi không gian nào đó mà trong đó không hể gặp các cá thể của loài “ Khu phân bô" đó gọi là khu phân

bố gián doạn hay đứt đoạn Ví dụ như C o r n u s s u e c is a gặp ỏ Đông Bắc Á và Tây Bắc Mỷ

íìổu ^ thời cùnfĩ gặp ỏ Tây Bắc châu Âu và Dông Bác châu Mỹ (H.2).

DỎI khỉ khu phân bố loài có ihể có kiểu gián đoạn phức lạp liên quan với sự phản

bố của kiêu núi cao - Băc cực: ví dụ như khu phàn bố của L o y d i a s e r o t i n a , luO iseleuria

Đây là phương pháp cơ bản nhất và là phương pháp được tiến hành trước tiên trên

cơ sở dó mới suy ra các phương pháp khác Mỗi điểm sống của loài đểu được ghi lên bản

dồ một rhấm Iròn hay một ngôi sao (H 3) Tùy thuộc vào các 8ố lượng dẫn liệu thực tế

về các nơi sống của loài và tỷ lệ xích bản đồ mà cho ta hình ảnh chi tiết và thực về sự phân bố của loài đó Vấn đề chọn tỷ lệ một phần liên quan trưởc hết với số liệu thu thập

về nơi sống nhiều hay ít, chỉ chọn tỷ lệ lớn khi dẫn liệu phong phú và còn phụ thuộc nhiệm vụ nghiên cứu để ra Nếu trình bày nét chung của loài có khu phân bốrộng thì sử dụng bản đồ tỳ lệ bé, không lớn hơn 1:10 000 000 có thể 1:20 000 000 đến 1:30 000 000 trong nhiều Irường hợp có thể 1:50 000 000 Trong các trường hợp điểm sống của loài cách xa nhau thì cùng dùng tỷ lệ nhỏ.

Nếu đặt nhiệm vụ nghiên cứu sự phân bô' chi tiết hơn của loài trong một lãnh thổ hẹp hơn (niột nước nhò, một vùng tự nhiên hay hành chính, quần đảo ) đặc biệt có nhiểu dẫn liệu thực tế và ngay cả nếu chỉ có một chỗ nhưng chúng liên quan với những điều kiện dậc biệt nào đó mà sự phân bô*của nó trong khồng gian có thể giải thích qua bản

Hinh 3, Cách vỗ khu phản bố: phương pháp diểm

Khu phân bổ cùa Smithia sensitiva

dồ dịa lý thì có thể dùng bản đồ tỷ lệ lón hơn 1:1.000.000 trở xuống Việc vẽ bản đồ khu phân bô’ hoàn toàn không phải chỉ chửng minh sự thích nghi sinh thái mà còn thể hiện bán rhất của khu phản bố Dối với Việt Nam nên chọn tỷ lệ 1:1 000 000 là vừa

2.2.2 P h ư ơ n g p h á p c h u v i k ế t họTp với g ạ c h c h é o h ay tô m àu

f)ối với cả hai trường hợp, trên cơ sở khái quát hóa các dẫn liệu thực tế đã biết về

sự phân bố loài, đồng thời bổ sung thêm sự nhận định vể sự phân bố có thể có của loài ỏ những dịa điểm mà chưa có s ố liệu Đôì vối những loài phổ biến và có khu phân bố rộng

ihì khi xây dựng bản đồ k h u p h â n bố có th ể tro n g mức độ nào đó coi nh ẹ n h ữ n g điểm

sống của loài, nằm sáu trong khu phân bố mà chỉ đặc biệt chú ý đến các điểm sống của loài dể từ đó phán đoán vể giới hạn khu phân bố Nếu nghiên cứu chi tiết thì không nên

bỏ qua tất cả các điểm sống cụ thể, mặc dù các vị trí đó ở sâu trong khu phân bố Việc phán đoán phụ thuộc nhiều vào trình độ của ngưòi nghiên cứu Ngưòi nghiên cứu càng giỏi thì giới hạn phán đoán càng gần vỏi sự thật Nếu ranh giới vùng nào được xác định thì biểu diễn bằng một đường liên tục, nếu ranh giới do phán đoán chưa chắc chắn thì biểu cliỄn bằng các chấm liến nhau (H.6).

Phương pháp này có ưu điểm là vẽ được khu phân bố hoàn chình vối sự tổng hỢp các dẩn liệu thực tế, sự nghiên cứu diều kiện môi trường và tính chất sinh thái của cây

dê phán đoán Tuy nhiên phương pháp này không cho thấy các dẫn liệu cơ sỏ tập trung rủa loài và tính thích nghi vổi môi trường của nó.

Việc nghiên cửu và ]ập bản đồ khu phân bô' của các taxôn phụ thuộc taxôn bậc loài

về nguyên tắc không khác vâi việc nghiên cứu và lập bản đồ khu phân bố của loài nhưng về chi tiết cần phân biệt.

- Vẽ khu phân bố của nòi địa lý (Phân loài thay thế); N ò i đ ị a l ý là các nòi của 1

loài thay th ế nhau trong không gian và c6 các dạng chuyển tiếp Mỗi nòi chiếm 1

không gian nhất định không xen kẽ nhau và k ế tiếp nhau Các nòi địa lý của loài chì

vẽ Irên một bản đồ và lấy khu phân bố của loài làm nền chung.

- Vẽ k h u p h ả n b ố c ủ a t h ứ v à dạng-, chúng khác với nòi địa lý là không bao giờ chiếm không gian nhất định và bao giờ cũng xen kẽ nhau Người ta biểu diễn khu phân bô' của

nó trên bản đồ khu phân bố của loài và chúng không có ranh giới rõ nên nếu vẽ thì dùng phương pháp điểm (nhưng ít khi vẽ).

11

H ình 6. P hư ơng pháp ch u vi g ạ c h c h é o • khu phân b ố h ọ T r o p a e o la c ea e

(th e o G ood)

Klìi lập bân dồ khu phân bố* ngưòi ta phải chú ý:

a) Dánh giá mức độ chính xác của tài liệu, vì vậy ngưòi ta dùng các ký hiệu riêng:

Ví dụ theo Prôzônôpski 1956 đã ghi:

1 - l)ịa diổm dã ticn hành nghiên cứu nhưng không thấy loài.

2 - Hịa diểm sông rủa loài dựa vào tiêu bản ở phòng mẫu cây khô.

'A Dịa điếm sông của loài theo tài liệu tham khảo.

4 Dịa diôm sông của loài ớ trạng thái hóa đá.

5 - Dịa điểm sông của loài biết được qua ngưòi khác.

6 - Dịa điểm sống của loài do bản thân xác định.

b) Bản đồ khu phân bô' không phải là bản đồ trữ lượng Tuy nhiên bản đồ khu

Ị)hân ixV là cơ sơ đ ế lập b ả n đồ tr ữ lượng

(■) Nó k h ô n g p h ả i là b ả n đồ t h ể h i ệ n c á c đ i ề u k i ộ n s i n h Lhái n h ư n g c h í n h đ i ề u kiện sinh Lhái là vú sỏ g i ú p c h ú n g La p h á n d o á n v ề r a n h giới k h u p h â n bỏ*.

Ví dụ: ỏ Việl Nam, liồ i núi • I l l i c i u m g r i f f i t h i i var c a m b o d i a n a , niọc ò núi đá vôi và móc ttắ c Sơn - C a r y o t a b a c s o n e n s i s cũng chỉ mọc ở núi đá vôi

khác nó p h ụ th u ộ c vào mức độ t h a y đổi củ a các điểu kiện ấy tro n g k h ô n g g ian có nghía

là loài ihích nghi được với tất cả các điều kiện bên ngoài thì phố biến rộng rãi hoặc diều kiện môi trưòng thay đổi từ từ thì khả năng phổ biến rộng của loài càng lởn.

Níĩược lại, loài chỉ thích nghi với một tập hỢp điều kiện nhất định nào đó mà không thố sông dược trong các điểu kiện khác thì loài này có khu phân bô" hẹp, hoặc điều kiện môi trường bên ngoài càng thay đổi dột ngột thi khả náng phân bố của loài càng hẹp Song chúng ta không thể coi điểu kiện ngoại cảnh do con người quan sát là diểu kiện sông của loài Bỏi vì cây không phải sông quanh nảm cả, mà có loài chỉ sông trong từng mùa, thậm chí từng tháng, và còn tùy thuộc các quần xã thực vật mà loài đó sông

Ví dụ cây trong rừng mưa rất ít thấy ỏ môi trưòng trống trải, cây ở dưói nước cũng vậy Chính vì lẽ đó mà khi giải thích sự phân bô" của cây ưa nưỏc không th ể vì bề mặt đâ't

mà được coi là không liên tục.

Cho nên nói vể sự đồng đều hay không của các điều kiện môi trưòng trong ranh giới khu phân bôT là phải hiểu đỏ là tổng hợp các điểu kiện môi trương có ảnh hưởng thặl sự lên sự sông của loài đó, chứ không phải i ấ í cả các điểu kiện nói chung Tùy Lheo mức dộ phân bò' rộng hay hẹp ngưòi La chia ra:

13

a) Thực vật toàn th ế giới (Cosmopolỉc)

Thực vật toàn thê giới được hiểu đúng là những thực vặt phô biến kh.^p mọi nơi trên Trái Dât, nơi mà cỏ sự sông đối vỏi thực vật Thực vật toàn thố ÍỊÌỚÌ chỉ áp dụng đối với các taxôn bậc trôn loài Thực vật bậc cao thì không có loài nào toàn thê giới Bơi vi không thể một loài vừa có ở đầm lầy Bắc Cực lại có ỏ trong vùng nhiệt đới, hoặc trên các

sa mạc khô cằn, trên các thào nguyên hoang vu v.v Cho nên hiểu thực vật thế giới là những thực vật phổ biến rộng rãi trên các lục địa nhưng tất nhiên một số vùng không có Thực vật th ế giới thường là thực vật ưa nước có thể do môi trường ít thay dối và dễ phát tán theo dòng nước Có thế lấy ví dụ như P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s , p n a t a n s , gặp

từ ranh giới Nam của Bắc Cực đến cận nhiệt đới, một vài vùng nhiệt dới và cả một vài nước Nam Bán c ẩ u P h r a g m i t e s c o m m u n i s gặp từ vùng Bác Cực đến nhiệt đới.

Nhiểu loài cây rừng phân bố rộng như L y c o p o d i u m c l a v a t u m , P t e r i d i u m a q u i l i n u m

gặp từ ranh giới Bắc Cực đến cận nhiệt đới Nam bán cầu ở các vùng núi Trung Phi gần

hồ Kivu hoặc trong vùng cận nhiệt đới Tây Nam úc mọc thành đám giôVìg như ỏ phía Bác Theo Dơ Canđôn (De Candolle) thực vật bậc cao có 19 loài có khu phân bố chiếm nửa bể mật Trái Đất, 100 loài có khu phân bố bao gồm 1/3 bể mặt Trái Đất.

Các chi thế giới có ỉ ĩ a n u n c u l u s , d u n c u s , P o t a m o g e t o n , S e n e c i o v.v

Các họ th ế giới; Cyperaceae, Graminae, Cruciferae, Compositae, Liliaceae.

Qua các họ, chi, loài thực vật phân bố rộng rãi trên th ế giới ngưòi ta thấy đối với các taxôn có vị trí cao trong hệ thống phát sinh thì có khu phân bố rộng hơn.

b) Thực vật dặc hữu

Ngược lại với thực vật toàn thế giới, có nhiều loài thực vật chỉ phân bố rất hạn chế

ở một vùng nào dấy, có khi chỉ phát triển tại một điểm nào đấy của bề mặt Trái Dất mà thôi Tất cả các loài thực vật này đều mang tên là thực vật đặc hữu - endemic (en:có nghĩa là trong, demic dân tộc) Vài ví dụ về những thực vật đặc hữu như có loài chỉ gặp Irên một đảo nhỏ vài trăm ở đảo Khoan - Pecnanđesơ, Đông Nam Thái Bình Dương

mà không hề gặp một nơi nào khác Hơn nữa nhiều loài trên đảo này không hể găp trên toàn đảo mà chỉ gặp một phồn đảo mà thôi Nhiều loài chỉ gặp ỏ đào Niu Calêdôni, đặc

h i ệ t Araucaria. Nhiều loài R h o d o d e n d r o n chỉ gập trên đỉnh núi cao vùng nhiệl đỏi và chì thích nghi vỏj một khối núi nào đó W e l w i t s c h i a , T a e x t o x i c u m củng phân bố rất hẹp Brazin có tói 12 000 loài đặc hữu Tất cả th ế giỏi thì châu ú c có số chi loài đặc hữu lởn nhất (Smitthusen, 1979) Dặc hữu của các taxôn bậc cao là cơ sở quan trọng để phân chia hệ thực vật Trái Đất.

2.3.2 R an h g iớ i k h u p h â n b ố

Ranh giới khu phân bô luôn luôn thay đổi hoặc thu hẹp hoặc mở rộng ra Nó có thể

do một yếu tố quyết định hoặc tổng hđp của nhiều yếu tố nhưng trong đó có một yếu tố chủ đạo.

Các yếu tố xác định ranh giới khu phân bố đồng thòi là các yếu tố hạn chế hay kích thích mỏ rộng khu phân bố Các yếu tố chính sau:

/ Y ẻìỉ to d ị a h ì n h : Ngàn trỏ không cho mở rộng khu phân bô>: sông, biển, dãy núi (*ao, sa Iiiạc Sòng biển cũng có tác dụng ngược lại là nhò dòng nước mà tạo điểu kiện pliát lán inỏ rộng khu phân bô*.

2 Y ế u tô k h i h ậ u \ Là tống hỢp nhiều yếu tô^ trong đó vai trò hàng dẳu là nhiệt độ

vã dộ ẩ m

3 Y ế u lô đ ấ t đ a i \ Tính chất chua, mặn, nhiều canxi, thành phần hóa học và cơ giỏi

là rác yếu tô cỏ vai trò rất lớn.

•/ Y ếu t ố l ị c h sử : Băng hà Lrước kia đã ảnh hưỏng tỏi sự phân bô' nhiều loài cây hiện nay Ví dụ một số loài hiện nay phân bố ở Bắc cực nhưng củng có ỏ đỉnh núi cao Triin^ Ảu

Sự thav dổi khí hậu cũng là nguyên nhân để giải thích khu phân bô" của nhiều loài

tnii (li liiộn n ay

5 Y ếu tỏ s i n h h ọ c • s ự c ạ n h t r a n h lo à i: Sự có mặt của loài cạnh Lraiìh làm hạn chế việc Iiiô rộng khư phân bô'của loài khác Diều kiện môi trưòng dưỢc quy (ỉịnh bời quần

xà thực Vcật cùng hạn chế sự mỏ rộng khu phân bô.

6 Y èii ỉ ỏ c o n n g ư ờ i: Con ngưòi đã làm thu hẹp hay mở rộng khu phân bố, và đã sán<ĩ tạo ra khu phân bô' mới hoặc có ý ihức hoặc không ý Ihửc.

Iihau CỈXĨÌ cấc diổu kiện số n g củ a Ihực v ậ t ở các đ ịa đ iểm xa n h a u về k in h độ n h ư n g

cùng vĩ dộ thi có khả năng rất lớn Trái lại dù rất hạn chế sự chuyển dịch theo hướng từ liác dếii Nani, thường có sự thay đổi điều kiện sống hết sức quan trọng và rất cd bản khòng phù hỢp với nguyên tắc chung đó Chu vi khu phân bố thực vật còn liên quan chặL chẽ với khí hậu dại dương nhâ't là đôì với các thực vật phát triển gần biển.

Chu vi klìu phân bô' nhiểu loài phụ thuộc rấl rõ nót vói ranh giới địa lý tự nhiên hay với ranh giới cảnh quan Ví dụ ranh giới rừng đồng thòi là ranh giới phân bô' của nhiều loài cây sông liên quan vỏi điểu kiện rừng.

ớ các lành thổ vùng núi có thể nhận thây các khu phân bô" kéo dài (hoặc các phần tách biệt) dọc theo dông núi không phụ thuộc vào sự duỗi ra của nó D iều đó có thể giải

thích do sự lặp lại các điều k iệ n sông tư ơ n g tự tro n g m ộ t k h o ả n g lớn dọc th e o sưòn củ a

dông núi (núi hướng độ vĩ thì ít nhiều phụ thuộc vào độ cao, núi kéo dài theo độ kinh thì còn phụ thuộc vị trí của phần dông núi ỏ độ vĩ nào).

Sự phân ly địa lý cũng là một nhân tô' ảnh hưởng rât lón đến kích thước và hình dáng khu phân bô.

Có thể là sự cách ly tuyệt đôi như biển sâu ngản cách các lục địa mà ỏ đấy có diều kiện tốt cho loài phát triển Các loài phát triển trên đảo ngản cách bằng khoảng nước

15

sảu và rộng, (^ c loài trôn núi cách ly bằng đồng bàng Các loài mọc trong IhunR lũHỊ; trong khe núi l)Ị cách ly bdi các dãy núi.

Trái lại nhiều loài phân bố rộng trên cả lục địa dặc biệt Irên đồng bÀng và cár vùng được nâng lên vừa phải hoàn toàn có ranh giới thiếu dứt khoát.

Dồng bằng hay núi không phải là yếu tô'có ý nghĩa quyết dịnh sự phân bô của cây, hay hạn chế sự phán bô' đó Vấn để trước hết là đ chỗ khi địa hình phát triển dểu dểu thì diổu kiện tồn tại của cây trong không gian cũng thay dối từ từ và ngược lại nếu địa hìn.h thay đối đột ngột thì điểu kiện sông của cây cũng thay đổi đột ngột.

Nguyên nhân nửa có ảnh hưởng đến kích thước hình dạng và chu vi khu phản b(Y là lịch sử phát triên loài De Candolle nêu những ý kiến sau và cho d ế n nay vẩn còn giá trị.

1) Loài càng hoàn thiện hóa càng thích ứng vói điểu kiện mỏi trưòng hẹp hơn Do

dó có khu phân bô' thu hẹp lại.

2) Kích thưỏc loài càng nhỏ khu phân bô'càng rộng.

3) Dòi sông của loài càng ng ắn khu p h ân b ố loài càng rộng

2.3.4 D ịa h ìn h h ọc k h u p h ân b ố

DỊa hình học của khu phán bô^ là cấu trúc bên trong của nó hay là mức dộ dày dậc cùa các cá thê Nói cách khác là đặc điểm sắp xếp của loài trong khu phân bô đó.

Sự sắp xếp nói lên châ't lượng và sô' lượng loài.

v ể chất lượng: Mỗi mảnh đất có điểu kiện tự nhiôn riêng thì có các đơn vị phân loại riêng ở đó Các kiểu sinh vật ở trong các diều kiện sinh thái khác nhau tạo ihànlì các écôtip (ecolype) khác nhau Các điểu kiện sinh ihái đó duy Lrì và cố định làm cho các ccôtip dần dần trơ thành phân loài Mỗi phản loài trong quà trình tiến bộ trỏ thành các loài độc lặp Như vậy, 'Hoài là m ộ t c ấ u t r ú c k h ô n g đ ồ n g n h ấ t v à p h ứ c t ạ p d o

có n h ữ n g đ ơ n ưị p h á n l o ạ i n h ò h ơ n p h à n p h ỏ ì t r o n g k h u p h á n b ố k h ô n g đ ồ n g n h ấ V '

(Kamusop H.C).

v ể s ố lư ợ n g : Nó phụ thuộc vào:

1) Khả nàng thích ứng của loài đố \ với các kiểu môi trường khác nhau và mửc dộ

lẠp lại c ủ a d iề u kiộn s ô n g t h í c h hỢp.

2) Khả năng mọc thành dám của loài.

3) Mức độ thường gặp của loài Khả náng sông chung với các loài khác tạo thành quần xã thực vật.

Đôi vỏi loài phân bô" rộng thì nó khác nhau ở;

+ Sự thích nghi của loài với điểu kiện sống.

+ Vai trò loài đó trong quần xả thực vật.

+ Khả năng mọc thành đám của loài.

+ Mức độ thường gặp của loài.

Việc nghiên cứu địa hình học về lý luận có liên quan đến việc xác định các trung tâm của khu phân bô Hiện nay ngưòi ta phân biệt thành các trung tâm sau:

Hinh 7. Khu phàn b ố của chi Garuga (theo c Kalkman, 1953)

1: 1 loài, 2: 2-3 loàỉ 3: 4-7 loài 4: 10-25 loải.

5: khu phản bô của Preycinetia, 6: nơi s ố n g của loảỉ p.sararanga

17

- T r u n g t â m n g u ồ n g ố c hay trung tâm phát triển, íĩọi Lat là trung tâm loài tức* là ndi phát sinh ra loài.

- T r u n g t à m p h o n g p h ú \ Nơi tập trung nhiểu cá thê nhất,

• T r u n g t á m đ a d ạ n g : Nơi tập trung nhiều phản loài, thứ và dạng của loài nhất, nghía là tập trung các taxôn dưới loài nhiểu nhâ't.

Biẽt được trung tâni nguồn gốc khu phân bô" của các loài riêng biệt trong hệ thực vật một dịa phương, chúng ta có thể hĩnh dung các giai đoạn tiến hóa cơ bản trong

k h ò n g g i a n và thời g u ìn c ủ a c h ún fĩ và b iế t đưỢc lịch s ử hộ t h ự ( ‘ v ậ t dịa phư<Jn^ dó.

Cáv tru n g lá m dó không Irù n g n h a u , n h ư n g thưòng Ị)hán cloán Lrung tâm nguồĩi

gô'c dựa vào trung tâm đa dạng và trung tâm phong phú Vị Irí trung tâm f)hong phú và

da dạng nằm trong khu phân bô' còn trung tâm nguồn gổic không nhất thiết như thế.

Người ta còn phân biệt ra 2 trung tâm: trung tâm nguyôn sinh và trung tâm Ihử ổinh Trun^ tâm nguyên sinh là manh đâ't đầu tiên của loài Trung tâm thứ sinh là nơi ron n^ĩười maníí dến dầu liên Ví dụ E l o d i a c a n a d e n s e trun^ lãni nguyên sinh ớ lim*

Mỹ, trung lâm ihứ sinh ỏ châu Âu.

Trung Lảm nguồn gốc một loài hiện nay được nhiều ngưòi thừa nhận chỉ có một mà

ở đấv th ư ò n g có sự phong p h ú các cá th ể loài, là nơi loài đ a d ạ n g n h á t, kích thước loài lớn n h ấ t, loài có sửc sông m ạ n h n h ất, là nơi sản x u ấ t cao nhâ't và ben vữ ng n h ấ t v.v

{Kein, 1944) Trung tâm này có 13 tính chất nhưng đểu mang tính chất chung chung và

chưa chắc tr u n g tâ m đa d ạ n g đều là tr u n g tâm nguồn gốc, vì số lượnp loài chư a nói lên

cái gì cả mà có thể Irong trung tâm dầu tiôn có thể có ít loài nhấl Thường trung tâm

nguồn gốc loài có ỉihiểu d ạ n g đặc hữu vì ỏ dó là cố n h ấ t, còn các Laxón l)ậo cao hơn clẠc trư ng bơi các d ạn g có q u a n hệ họ hàng

Xác định trung tâm nguồn gốc dựa vào các phương pháp sau;

ĩ ) C ổ th ự c v ậ t: Là phương pháp trực tiếp đáng tin tưởng nhất Càn cứ vào địa điểm

và thòi gian tậ p tr u n g nh iều d ạ n g n h ấ t để k ế t lu ậ n về t r u n g tâ m p h á t triể n củ a nó

2) H iệ n tư ợ n g h ọc: Mỗi loài nếu sông ỏ một nơi nhất định thì sẽ thích ứng láu dài,

ró hiộn tượng học phù hỢp với khí hậu hiện nay và mang tính chất lịch sử phát triến Nếu ihấy hiện tượng học trái cực thì có cơ sỏ để dự đoán loài nào đó từ nơi khác đến.

3) T h ự c n g h i ệ m s i n h th á i: Qua trồng trong phòng thí nghiệm vôi các chế độ khác nhau có thể phát hiện được bản châ't của loài.

4 ) P h ă n lo ạ i đ ỉ a lý: Tim vùng tập trung nhiều nhất các đơn vị có quan hệ họ hàng thì có thể dự đoán nơi đó là trung tâm phát triển hiện nay.

5 ) S o n g s o n g s i n h đ ừ i lý: Căn cứ vào các sinh vật đi theo như sinh vật ký sinh, sinh vật thụ phấn, cỏ dại để phán đoán.

Tổng hợp tât cả các phương pháp trên để phán đoán mới đưa đến kếl quả sáL thực nhà't Lin cẩn nhất.

Trong việc xác định trung tâm nguồn gốc cây trồng, Vavilôp đà dùng phường pháp

“phân loại địa lý’*.

Về mặt Ihực tiễn nghiên cửu địa hình học người ta căn cử mức độ tập trung các cá thể trong khu phân bôi và chia làm 2 loại:

a ì K h u p h à n b ỏ c h u n Ịỉ (Holoareal) là khu phân bô^ thực của loài không tính dến

Khu ph ân bố tụ (ỊUần cho ta ih ấy mức dộ tậ p Lrung các cá ih ể để có biện p h á p khai

ihác và sử dụng hỢp lý Dồng thòi, trong vùng đó loài chiêm môi trường đa dạng nhất cùng giông như ỏ mép Sự da dạng đó là cơ sở để lây mẫu nhập nội và chọn giống.

Dê phân tích khu phân bô* các kiểu trên chúng ta không chỉ chú ý dẫn chứng hệ

thực vậL mà cá dẫn ch ứ ng về (iịa thực v ật và vai Lrò các cá th ê loài đó tron g q uần xà

thực vật c ù n g u h ư vồ sinli họ(' và dạn^ sống của loài Song không pliỉii khu Ị)hnĩi i)(V nào (‘OìiK cỏ khu phản bố (ỊUần tụ, vì có ihể cây luôn luôn dónfí vai Lrò không đcáng kê trong

(Jiiần xã thực vạt

2.3.5 Dộng thái của khu phản bô

Khu phân bò' luôn luôn thay đổi về hình dạng, kích thước, clịa hình học, mô'i quan

hộ VỚI k h u p h â n IxVcác loài k h á c N h ữ n g t h a y đôi đó gọi là đ ộ n g t h á i k h u p h â n bô.

Kliu phân bỏ phát Lriển do sự chọn lọc lự nhiên không có sự ihani gia có ý thức hav không ý tlìửc cúa con tigưòi gọi là khu phân bô' tự nhiôn Khu phân bô" tự nhiên có thể ngày càng phát triển hay Lhỏai hóa Điểu đó tùy thuộc ở bản chất loài cổ hay loài trẻ đang trên dưòng phát triển, ở môi trưòng xung quanh thuận lợi hay bấ^t lợi cho sự phát trien của loài Ngược lại khu phân bô" phát triển lên (do trồng trọt) hay thu hẹp (do chặt phá) của con người gọi là khu phân bố nhân tạo.

Khu phãn bỏ' In chộn tích loài đang sông hiện nay gọi là khu phân bô' thật Ngược

lại khu pliãn hô'bao gồm diện lích một phần loài đà rhiếni VÍI Uìộl phần loài chưa chiếm

mìì có khá nàng loài sẽ chiôm, thì gọi là khu phân bô' tiềm Làng Loài chưa chiếm là do loài đó chưa có dủ thòi gian dể chiếm hoặc chưa chuyển mầm vào được Vi vậy khu

|)hán bố liềm Làng cỏ thể là tiểm tàng nhân lạo hay là tiềm tàng tự nhiên hoặc có Lhể là (lạng trung gian Khu phân bố tiếm tàng thưòng lớn hơn khu phân bố thật Tuy nhiên cũnfĩ có trường hỢp ngược lại vì điểu kiộn nơi sông đó ngày càng bâ't lợi.

Bản ih â n k h u p h á n bô' tiềm tà n g th a y đổi theo sự th a y đôi của Lự nhiên và sự thích nghi cù ng nh ư k h ả n ả n g cạn h tra n h của loài, nói cách khác Lhay dối theo bản chà*t chính của loài

Ktìu phân bô* mà ngày càng đưỢc mở rộng gọi là khu phân bô" hoàn thiện hóa Ngược lại, khu phân bô' ngày càng bị thu hẹp gọi là khu phân bố thóai hóa.

Các yêu lô' gây nên động thái khu phân bôt cũng là các yếu tô" chung xác định hình dạng ranh giới của chúng cũng như sự di cư Các yếu tố này là:

2.4 Sự XUẤT HIỆN VÀ PHÁT TRIỂN khu p h à n Bố

Dó là một vấn để nghiên cứu lớn và khó khản Ý kié'n này dề ra khi giai thích khu phản bố ncu chỉ dừng ở nguyên nhân hiện nay thì không được Trôn thực tế, nhiều loài

tỏ ra hoàn toàn thích hỢp vỏi điểu kiện sông khi con ngưòi chủ động nhập cây nước khác vào Vậy tại sao chúng ta không nhập cây ò Nam Mỹ vào Việt Nam? Khi ấy chi

^iải ihích bằng sự hình thành trong quá trình lịch sử củn nó Lịch sử khu phân bõ' mỗi loài lại không tách rời lịch sử phát triển của loài dó Mồi loài có giai doạn hình thành phát triển và phân hóa Khu phân bô'loài cũng vậy: hình thành, phát Iriên và phân hóa

ra nhiều khu phán bố loài con Do đó chỉ có thể nghiên cứu sự hình thành, phái Lriên khu phân bố dựa trên sự hình thành và phát triển loài.

Sự hình thảnh loài mới là một vân đề phức tạp trải qua các trường hợp khác nhau Irong một không gian xác định, nơi đến à của dạng loài phát sinh từ loài tô tiên Không gian mà trong đó tập trung dạng tiền khai của loài trẻ là khu phân bô' nguyên sinh Trong quá trình vể sau, sự phân bố của loài thay đối, đặc biệt do sự phân Iv loài trong không gian và nó không bó hẹp trong khu phân bô' đầu tiên Nó có thể thu hẹp khu phản bô' do sự chết ơ phần này hay phần khác trong mảnh đất dầu liên của chúnp Vì vậy khu phân bô' mà chúng ta nghiên cửu không chỉ là hiện tượng ciịa lí mà còn là hiện tượng lịch sử.

Hiện nay nhiều quan diêm của các nhà nghiên cửu riêng biột vể tính quv luật của

quá trình hình thành loài mới xảy ra trong thiên nhiên bằng những con dưòng khác nhau Sự hình thành loài lả kết quả tác động tương hổ của các điều kiện bên ngoài và lính châL di truyền của cở ihể Các yêu tô bên ngoài là lặp hỢp tất cả các Lính chíVt vô cơ

và hữu cơ Các thành phần của chúng phụ thuộc vào mức độ tác dộnK Lrong vị trí và thòi điểm nhất định Một trong các yếu tô" vô cơ trước hết phải tính đến khí hậu Ngoài khí hậu, còn cỏ đất, nước, địa hình các yếu tố hữu cơ là thảm thực vặl, giới dộng vật Khi nghiên cứu tỉ mỉ các loài, chúng ta có thể xác định được sự thay đối dần dần của chúng trong không gian mà không có sự ngẫu nhiên nào cả Bơi vì Lrong các điểm khác nhau của khu phân bô' loài, có sự tác động cân bằng của các điểu kiện bèn ngoài

và tính chất di truyển cơ thể sẽ không như nhau Ngưòi ta goi hiộn tượng đó là tác động cán bàng Liến hóa.

Tác đ ộ n g câ n b ằ n g tiế n hóa:

I^amác (1809) đá đưa ra giả thuyết sự phụ thuộc của cơ Lhể với môi trưòng ngoài Lúc đó quan niệm của ông đã hết sức tiến bộ ô n g là ngưòi dầu tiên đưa ra học thuyết tiến hóa mà sau này dă dược Dacuyn phái triển.

TiỀn hóa của giới hữu cơ được thực hiện dưới tác động tương hỗ của hai lực: Diều kiện bên ngoài và tính di truyền của cơ thế Tất cả sự ihav dôi điều kiện môi trường ngoài không tránh khỏi gây ra phản ứng này hay phản ứng khác dối với cơ thể Nhưng phương hướng và mức dộ của các phản ứng đó sẽ khác nhau Nó phụ thuộc một mặt ỏ chất lượng và số lượng tác động của các yếu tố môi trưòng ngoài Mặt khác nó phụ thuộc vào độ bển vững của tính di truyền đặc biệt của cơ thể Có thể nói rằng tác động của các điểu kiện bên ngoài càng mạnh, nhất thiết phản ứng của cơ thể càng lớn, không phụ thuộc vào dộ bền vừng của tính chất di trũyển.

1 Trưòng hợp bất đàc dì là cơ thể (hay một nhóm cơ thể) không phản ửng lên sự thay dối điểu kiện sống bên ngoài, hay đúng hơn là không thể xảy ra một phản ứng tưítn^ (Ịuan Irờ lại Khi đó mất sự tương quan giữa môi trưòng và cơ thể (hay một nhóm

C(J Lhổ) dó inAi k h ả nầng thích nghi và bị tiêu diệt,

2. Cơ thế (hay nhóm cơ thể) tương đối dề dàng thích nghi với sự thay đôi của điểu kiộn môi trường sông dưới tác động của nó, tiến hóa theo một hướng xác định Sự thay đỏi dó làm thav cíổi các tính chất hình thái sinh lí và sinh hóa của các cơ thể ấy Trong khi dó hàng loạt dòng hav nhánh phát triển sẽ chê"t đi.

3 C ỏ những trưòng hợp mặc dù trong sự thay đổi mạnh mẽ điều kiện tự nhiên, lìiộl số loài klìông chịu sự thay đổi, nên trên toàn bộ không gian vẫn giừ đưỢc sự thống nhàt hình ihái và kluì nãng sinh tồn Thực tế đó nói lên rằng những thay dôi ciia niòi irU Ò uịi không lớn dến mức làm cho tính chất cơ bản của cơ thể (hay nhóm cơ thổ) thay đối,

Khi khảo sál \ ắ n để vể các lực chuyển động của quá trình tiến hóa có hai khả náng:

- T h ứ n h ấ t: khảo sát sự tiến hóa của các cơ thể sống diễn ra độc lập với tác động lương hỗ của môi trưòng xung quanh, trên cơ sở “tự phát triển” Những quan niệm này

vùii viìc nhà thực vật học và di truyền học trưóc kia dựa trên cơ sỏ sự bất biến của “gen*\

ngay n ay q u a n đ iỗm n à y đ ã lỗi thòi.

- T h ứ h a i : Vai ti'ò dặc biệt đôi với sự tiến hóa là môi trưòng ngoài.

Mổi cơ thể là kết quả của quá trình tiến hóa bát đầu thòi điểm xuất hiện sự sông trên Trái Dất Quá trình tiến hóa được thực hiện do kết quả tác động của hai lực tương hỗ: tập hỢp các điểu kiện tự nhiên và tính chất di truyền đặc biệt của cơ thể.

Nếu ta biổu diỗn trên trục tung của tọa độ các mức tác động của các điểu kiện tự nhiên lẽn vơ thổ (có cá y ế u tô' thòi gian), trục hoành thể hiện mức bển vững các dấu lìiộii di truyền, thì tác động cân bàng tiến hóa phụ thuộc sự tương quan giữa hai yếu

(íiả sử điểu kiện môi trường bên ngoài thay đổi trong quan hệ nào đó ví dụ năm nay qua năm khác giảm dần lượng mưa, nếu các cá thể loài không có khả năng giảm sự bốc- hơi nước thì sẽ bị tiêu diệt, Nếu đó là loài một năm thì nhanh chóng bị tiêu diệt hơn, còn đó là loài nhiểu nám do sự phả hoại quá trinh trao đổi châ't và sự tích lũy các chíVt dinh dường năm này sang nám khác sẽ giảm dần và cuôi cùng cũng sẽ bị tiêu diệt (\'ì ihc chỉ mất khả năng ra hoa kết quả, không có khả năng tái sinh hạt, trong một số

trường hỢp Siinh sản vô tính rất kết quà.

Khi có khả nàng thích nghi đê sinh trưỏng được trong điểu kiện khô hạn, thực vật

sẽ dùỢc thay dối theo hướng khô hạn hỏa và tác động cân bằng tiến hóa đến trục hoành.

21

Các loài khác nhau có tính di truyền khác nhau và có các phản ửn^ khác nhau lòn Lác dộng của các điểu kiện môi trưòng ngoài Sự sai khác dó rà't dễ x ắ c định khi nghiên

cứu các loài p h á t triể n trê n cù n g m ột điều kiện tự nhiên

Quan niệm vể ảnh hưởng của các điều kiện địa lí đến sự hinh thành loài đã đưỢc

lẨ tỗpôn Phôn Buc (1925) để cập; "Các cá thể của một chi dược phản li trên một lục dịa,

được chuvển về nới xa n h a u để lạo th à n h các thử Các ih ử này nhờ sụ lárlì l)iệl ( U;i

mình (tách biệt vể dịa lí) không the thụ phấn vdi các thử khác và khõnj> Lhỏ Irơ lại diỊnị[

lô tiên Cuôì cùng các thử này trỏ thành loài độc lặp" (Mair và cộn^ sự, 195H 1 2 ).

Kômarôp (1901) cho ráng "mỗi một lãnh thổ mới, trong quan hộ tự nhiên, chíiìh là cái nôi của nòi mới, *bởi vì các điểu kiện khí hậu trong sự thay dổi hàng thố ki hoàn thiện từ từ, chậm rãi Tâ't cả các đại diện của mỗi một loài dến ở trôn lành tlìỏ (ló v;i chính nó đã tạo ra một thế hệ con cháu hoàn toàn riêng biệt".

Quan điểm của Kỏmaróp, quá Irình hình thành loài là chức nãnfí lác dòng tươn^

hỗ, không chỉ là hiện tượng lí hóa và sinh lí m à còn là hiện tượng (Ịuán lạc ih ự r vật Sụ thống trị trê n một lãn h th ổ n h ấ t định của m ột kiểu Lhảm Lhực vật này hay ih am ihực

vật khác (rừng, rú, dồng cỏ, thảo nguyên) có ý nghía lớn lao Irong hướng tống quát của quá trình hình thành loài Trong rừng, đồng cỏ như một quy luật, loài được hình thành

có tính chất trung sinh; ở thảo nguyên, do có sự ưu thế thòi kì khô đă tạo ra các d ạ n ị'

ưa khô Tuy nhiên, ngay trong phạm vi một diện tích có sự ưu thế dạng này hay dạnỵ khác, quá trình hình thành loài theo các hướng khác nhau tùy thuộc vào các điểu kiện

sống dịa phương hẹj) (rừnịĩ lá nhọn, rừ n g hỗn giao, rừ n g lá rộng) ờ Iiìỗi mộl ('hồ tron^^ đó

có đặc điểm riêng xác định Lính c h ấ t và hưóng xác định quú trình hinlì thành loíu DiỂu kiện hưống về phía Nam có khả náng xuất hiện các dạng khô hạn là mầm mông hình thành thảm ihực vật thảo nguyên.

Quá trình hình thành loài là một trong những vấn để cơ bản của sinh vật học Ngoài các yếu tô' vô cơ của tự nhiên còn có quần xã thực vật hay rộng hơn ]ằ quần Kíi

sinh vật đã ảnh hưỏng đến cơ thể thực vật Ánh hưring rủa qiiần xả thUí' vât dạc biệ! đối với các đại diộn tầng dưỏi và các tầng phiến mà ít ảnh hưởng đến tầng trên Tác động của các yếu tô' tự nhiên vô cd đến các cơ thể phải đi qua quần xà thực vặt Tár động này mạnh đôi với thực vật ở tầng trên của quần xã thực vặt và ít hơn đôì với thực vật ỏ các tầng dưỏi Mổi một cơ thể dù ỏ mức độ nào đi nửa dểu phụ thuộc vào môi trưòng sinh học mà trong đó nó sống Nó thích nghi và tạo ra đặc điểm sinh học xác định Khi môi trưòng thay đổi đột ngột thì một sô" loài sẽ bị tàn lụi và chết, một sô khác tiếp tục phát triển vỏi hướng mỏi sao cho thích hỢp và chuyển thành các thử và sau đó thành loài mới.

H iệ n n a y v ấ n đ ề h ỉ n h t h à n h lo à i đ ư ợ c x e m n h ư là c h ỉ có ả n h h ư ở n g hòi c á c n h à n í d

uô c ơ c ủ a m ô i tr ư ờ n g v ậ t l i đ ị a li. Trong m ố i quan hệ dó hiếu Lheo hai mặt nhưriỊĩ

thưòng lệch vể hướng thực v ậ t vào môi trư ò n g hơn là hưổng môi trường vào thực vậL

Nếu như chết một hay một số loài trong quần xã thực vật (nếu như loài đó không phải

là loài chỉ thị) thì điểu kiện ngoài không thay đổi hoặc thay đổi ít Ngược lại, một yếu tố

nào đó của môi trư ò n g ngoài th a y đồi thi gây một sự th a y đổi lổn tro n g q u ầ n xă thực

vật Một số loài bị tiêu diệt, một s ố loài được giữ lại và nhiều loài mối xuâ't hiện ở vùng lân cận Cuối cùng liên quan đến sự thay đổi của môi trưòng có Lhổ diễn ra dưới sự

ph ân cách th u hẹp hay mở rộng khu p h â n bố

M ộ t t r o n g n h ữ n g co n đ ư ờ n g h ìn h t h à n h lo à i n ữ a là d o s ự p h â n h ó a đ ị a l í c ủ a lo à i

m ẹ (’ác quần chủng loài có sự không đồng nhất về mặt di truyền, ở trong một khoảng khõiif( íỊÌaii rộng lớíi có nliững điều kiện sôVig khác nhau nên loài sẽ sinh ra các biến dị tạo ihành các nòi dịa lí Giữa các nòi địa lí có các dạng trung gian Các dạng trung gian (l;iii íl.ln mấl đi và các nòi địa lí trớ thành các loài độí; lập Loài mới dó là loài thay thế

CÌK loài củ Song song VỐI sự hình th à n h loài mới lừ loài mẹ thì khu p h â n bó của loài mẹ

(lược- lách ra các khu phân bốcủa loài con.

Như vậy khu phân bô' nguyên sinh chỉ là một phần khu phân bô' loài mẹ Kích ihưóc khu phân bố nguyên sinh rất khác nhau, có thể chỉ là một vùng địa lí rất hạn chế (Iiiộl diếm trên bản dồ tí lệ bé) có thể hàng trăm hàng ngàn km'"^ Khu phân bố loài mới l)ao piờ C ÙIIK nguvên vẹn và nó là khu phân bố thay thê khu phân bô loài mẹ.

Sự di cứ: Khi khu phân bố đã được hình thành thì bao giờ củng có khuynh hướng inớ rộng bàng di cư Quá trình này diễn ra do khả năng sinh trưởng của loài trong điều kiộn sinli tồn ihích hợp, có nghĩa là sinh sản vượi bậc so với chết Đó là một Irong

Iihửiiíĩ hiện tưọng cơ bản của sự tiến hóa sinh vật

(ỉuá trình di cư ra ngoài khu phân bô" gồm hai quá trình kế tiếp nhau: phát tán nòi Ịtiốtiíỉ ra ngoài khu phân bố và tự nhiên hóa vùng mới Sự phát tán của thực vật không chi phụ thuộc vào điểu kiện môi trường: phạm vi không gian ngoài khu phân bô" có thích liợp với loài không? hay sô" lượng mầm mống của các cá thể mới tức là loài có khả lùuiíỊ sinh ra các cá ihể dế mơ rộng không?, mà còn phụ thuộc tính chất phát tán phong

|)hú cùa ihực vật Lửc là phụ Ihuộc vào biện pháp di cư, chuyển mầm mông dưới dạng hạt hay bào tủ Sự phát tán gồm:

/ S ự p h á t t á n n h ờ g ió : Bào tử nhẹ, hạt nhẹ (Orchidaceae); hạt, quả có lông (Conipositae, Apocynaceae, Asclepiadaceae); có cánh: Dipterocarpaceae, Aceraceae, Ixonanthaceae ự x o n a n th u s )-, Clusiaceae ( C r a to x y lo n ).

Hạl có lông tạo thành tán lăn trên mặt đất: S p i n i f e x li tto r e u s

Hạl nối trẽn mặt nước nhờ gió thổi đi.

2 S ự p h á t t á n n h ờ n ư ớ c. Hạt và quả thường có tỷ trọng bé hơn hay ít ra cũng gần bàng tỷ trọng niíớc nhò thế nó trôi theo dòng nưóc dễ dàng hoặc có thể phát tán nhò vào

"giá thể trôi nổi".

3 S ự p h á t t á n n h ờ đ ộ n g v ậ t : Hạt, quả có móc như: C h r y s o p o g o n a c i c u l a t u s ; có lông dày và chất dính S i e g e s b e c k i a o r i e n t a l is \ có chất dính: P a s p a l u m c o n ị u g a t u m ; có vỏ nạc làm thức àn cho chim, thú như nhiều cây ăn quả khác.

Diều kiện quần xã sinh vật nơi nó di cư tới cũng có vai trò quan trọng đến sự di cư của loài.

Sự di cư của loài thực hiện từng bước trong các giai đoạn khác nhau và các phần khác nhau của khu phân bố Sự di cư đó không phá hủy tính nguyên vẹn của khu phân

23

bố trừ một số trưòng hỢp phát tán nòi giông nhò chim nhất là chim di cư đả lạo thànli nhiều khu phản bố gián đoạn và như vậy tính nguyên vẹn của khu phân bô bị phá hủy Sau khi các loài con hình thành, các loài lại xâm nhập vào nhau chiếm các môi trường inà loài kia không chiếm.

Trong quá trình di cư loài bao giò củng gặp các chướng ngại vật:

/ C h ư ớ n g n g ạ i v ậ t đ ị a h in h : đối với cây trên cạn là hiển, d ổ i với (*âv ờ hicn là lụ<‘ địa hoặc núi cao, sông lớn Biển là chướng ngại tuyệt đối không vượi qua đượt’.

2 C h ư ờ n g n g ạ i v ậ t v ể đ i ề u k iệ n s in h t h á i nổi bặt là điểu kiện khí hậu ví dụ nhu không đủ nhiệt trong mùa đông, khắc nghiệt trong mùa hè hoặc dộ ẩm thiếu vào một thòi kỳ nào đó Ví dụ D i p t e r o c a r p u s phân bố rất hạn chê d miển BẮo Fagaceae, Theaceae, Acanthaceae hầu như không gặp ở rừng thưa lá rộng

3 Đ ấ t đ a i cũng có thể là chướng ngại vật Cây ở ven biển đã't mận ihì đất nội dịa la chưỏng ngại vật.

4 C á c c h ư ớ n g n g ạ i v ậ t s in h học: Loài mới xâm nhập vào vùng đất mới gặp mộl loài

có yêu cầu đôi với điểu kiện sông tương tự, nếu loài đó không đủ sức cạnh Iranh với loài

củ thỉ sẽ bị lấn át Ví dụ một loài cỏ Lông sương đến sống cạnh một một loài cỏ tranh thì không thể nào phát triển được.

5 Đ ộ d à y đ ặ c c ủ a t h ả m th ự c v ậ t nơi loài đến ở củng là một chướng ngại vật Ví dụ một loài cỏ sống di cư đến một kiểu rừng rậm thì không thể nào loài cỏ đó chịu được sự che tôi của tầng cáy gỗ Ngược lại một loài ở tầng thảm xanh của rừng kín ẩm ướt thi không thể nào mọc được ỏ chỗ trống đâ't khô.v.v

Sự di cư một loài chỉ có thể thực hiện được khi cỏ điểu kiện sinh địa quần lạc nhấl định Do đó đôi khi có cảm tưởng như là có sự di cư một loại hình thảm thực vật Thực

ra các loài di cư độc lập vối nhau, mỗi loài có cách di cư và con đưòng cii cư riêng Ví dụ

I m p e r a t a c y l i n d r i c a di cư bàng hạt và nhò gió Nó chỉ chuyển đến nhùng VÙĨIK cỉất trốnt; trải B a c c a u r e a s a p i d a di cư bàng hạt và chỉ chủ yếu nhò động vật Nó chỉ di cư đến những vùng ẩm ánh sáng bị che lấp D i m e r o c a r p u s hoặc tự di cư hoậc do động vật, và chỉ di cư trong phạm vi đất có canxi.

Các loài khác nhau cùng cách chuyển mầm và cùng con đưòng di cư gọi là di cư cùng nhau.

Sự di cư của một sô' loài quan hệ với sự di cư của loài khác: cây ký sinh phụ thuộí^ vào cây chủ, cây thụ phấn nhò sâu bọ phụ thuộc vào sâu bọ.

Sự di cư của loài xẩy ra trong các phần khu phân bô" khác nhau Tùy thuộc vào vị trí của khu phân bô' đầu tiên, mối quan hệ với khu phân bô' bên cạnh, điểu kiện cụ thổ của môi trưòng mà loài di cư đến, cách di cư, cách chuyển hạt, các nhản t ố chuyến hạl, con đưòng di cư: thung lũng, sông biển, núi đưòng giao thông, cầu lục dịa mà có sức di

2.5 Sự THOÁI HÓA KHU PHÂN Bố

Ngưííc lai vỏi việc mơ rông khu phân bố là sự thu hẹp diện tích khu phân bố, đồng thòi sò ca Llic loài giảm xuông đó là sự thoái hóa khu phân bô Quá trình này diễn ra do

số lương cá ihể sinh ra ít hơn số lượng cá thể chết đi.

Nguyên nhãn sự thoái hóa khu phân bô" là do các điểu kiện sông của loài đó ngày càng bất lợi Những điểu kiện bất lợi xẩy ra không phải cùng một mức độ trên tất cả các

Ị>hần k h á r n h a u c ủ a k h u p h â n bố.

Nôu (.ác diều kiện bấl lợi xẩy ra ỏ ranh giới thì diện tích chung của khu phân bô' sẽ ihu hẹ|) lại nhưng vản giữ nguyên một khối Nếu các điểu kiện bất lợi xẩy ra ỏ các phần khác nhau cúa khu phân bò thì dẩn đến các loài chết một số chỗ tạo thành các khoảng trống nià trẻn đó hoàn toàn không có loài Nếu loài tiếp tục chết đi thì từ một rồi dần ciần hinh thành nhiều khoảng trống Các khoảng trống đó lỏn dần và nối vỏi nhau làm

i h(j khu phân b(V l)ị chia cắt thành nhiểu phần riêng rẽ hay nói cách khác đă tạo thành

khu phãn bố gián doạn Hoặc có thê tách nhiều phần bé ỏ ranh giới khu phân bố gọi là inộl sự |>hân l)ô cỉâo.

Npuycn nhân chủ yếu của khu phán bố gián đoạn hiện nay là kết quả của sự thoái hỏa khu phân bò' loài Bên cạnh đó còn có quá trình di cư nữa.

Tùy iheo mối tương quan giũa 2 quá trình đó mà có thể có khu phản bô" hoàn thiện hóa hay thoái hỏa.

2.6 KHU PHÀN Bố CỦA CÁC TAXÔN BẬC TRẺN LOÀI

Khu phân hò chi (các taxôn cao hơn khác) là tổng hỢp các khu phân bô của rác loài nằm trong laxỏn dó Những khu phân bố của từng loài cỏ ihể bố sung cho nhau, ỏ mức tỉộ nhiồu hav ít chúng phủ lên nhau Vì vậy khu phân bô" chi (các taxôn cao hơn) không

phài lôtiK hợp đơn giản những khu phân bố thành phần loài của nó.

Nghiên cửu sự phân bô' địa lý chi hay taxôn cao hơn khác thể hiện một sô' quy định luật không RÌống như khi nghiên cứu khu phân bố của từng loài riêng.

Xác dịnh khu phân bố của chi hay các taxỏn cao hơn khác không dùng phương pháp diếin mà dùng phướng pháp chu vi.

Trong giói hạn khu phân bố của chi có khi chỉ gặp một trong những loài của chi đó

Do đó ngoài việc xác định giới hạn chung sự phân bố của chi ngưòi ta còn nghiên cứu sự phản phối của các loài thuộc chi đó trong các phần khác nhau của khu phân bố Sự phán phối đỏ nói chung không giống nhau ở các chi khác nhau.

Thường trong đại bộ phận diện tích của khu phân bô' chi chỉ gặp một hay rất ít loài Lrái lại trong phần nào đó của khu phân bô" tập trung nhiều đại diện chi này Trong trường hợp khác, nơi tập trung nhiều loài hay là ố hình thành loài được biểu hiện rất rõ.

Ví dụ A r t e m i s i a giói hạn ở cổ thế giới có hơn 100 loài Trong đó nơi tập trung nhiều nhất là Trung Quốc, vùng biển Amua, Mông cổ, Đông Nam Xibêri, Trung Á Mỗi vùng (fó có 30 40 loài Bắc Kazactang, vể phía bắc của Đông Xibêri có 20 - 25 loài và ngay cả (^íỊ)cazo và Trung Âu Miền Nam châu Âu của Liên Xô cũ, Nam và Trung của Uran,

25

bắc lacutin sô loài giám xuôVig 10 - 19 loài, một sô vùng ở Mã lai bản đảo A - Rập; Nam

I - Ran chỉ 1 - 2 - 4 loài

Như vậy nếu như khi nghiên cứu khu phân bố lohi, chúng ta tập trung trước hốt xác định ranh giới khu phân bố, sau đó mới làm sáng tỏ độ Ihưòng gặp và tính sắp xế|) các cá thể loài trong giới hạn đó, thì việc nghiên cửu khu phân bô’ bậc trên loài (rhi tòng, họ ) bao gồm việc xác định ranh giới khu phân bố, tìm hiểu quv luật phản bô cúii các loài thuộc chi đó trong giói hạn khu phân bố Trong trường hợp có nhiều loài ihi phát hiện quy luật phân bô’ là chủ yếu.

Các nhân tố ảnh hường đến sự phân bố của chi (các taxôn trên loài khác) là do các nhân tố ảnh hưởng, đến sự phân bố của từng loài riêng biệt nhưng có màu sắc riêng.

• Chi sông lâu hơn loài do đó chi chịu ảnh hưởng bới các điểu kiện ngoại cảnh khác loài, vì thế phải chú ý đến sự thay đổi điều kiện trong các thời kỳ dịa c-hâl khác nhau.

- Các điểu kiện của môi trường hạn chế sự phân bô' của chi ít hơn cúa loiU, vi có điểu kiện chi phối loài này nhưng không chi phối loài khác Ví dụ:

Loài A không mọc trên núi đá vôi mà mọc ở đất mặn.

I^ài B không mọc trên đất mận mà mọc ỏ đất ẩm ướt (nước).

Loài c không mọc trên nưỏc mà mọc ỏ núi đá vôi.

Như vậy đối vói chi gồm 3 loài đó không bị chi phôi bỏi yếu tô' nào cà.

Những nguyên nhán có thể làm cho các loài lập trung nhiều ớ một vùng nào dó trong giới hạn của khu phân bô chi là:

• Diều kiện môi trưòng thích hợp cho các loài.

- Điểu kiện môi trường phân hóa nhiều Nếu điều kiện dồng nhất thì chỉ một vài loài phát triển mà không thể có điều kiện kích thích sự phân ly tách thành loài mới Điều kiện càng phức tạp loài càng dễ phân ly để tạo thành loài mối.

• Loài sống trong mô'i quan hệ cạnh tranh với những loài cùa chi khác mà nhữtiK chi đó không loại trừ khả nảng đến ở những nrti ít nhiều khác nhau có nghĩa lã Riữ lại khà nảng phân hóa đặc điểm hình thái - sinh lý học tương ửng với sự phản hóa cúíi mòi trứòng.

- Sự phản cách vể không gian từ đó dẫn đến sự tách biệt của những quần thể loài riêng biệt Nhờ đó đã củng cố sự độc đáo di truyển và sự hỉnh thành tính di truyền riêng biệt "hàng rào" giữa những loài xuất hiện.

- Các điều kiện thuận lợi tồn tại dài thì loài có thể phân hóa Vì vậy, sự tồn tại một

số lớn các loài của một chi nhất định có thể xem như là một bàng chứng chi đó đến rất lâu ỏ vùng này.

Trung tám tập trung nhiều loài cOia chi là một khái niệm hoàn toàn khác với trurìK tâm nguồn gốc của chi.

Khu phân bô của chi cũng có quá trình phát sinh phát triển và thoái hóa Khu phân bố của chi hình thành khi có khu phân bố một loài hay một vài loài của chi Khu phân bố chi phát triển cũng nhò sự di cư Sự thoái hóa của khu phân bố chi cũng được thực hiện bằng cách khu phân bố loài thu hẹp lại Tuy nhiên khu phản bốchi Ihoái hóa không nhất thiết nằm trong khu phán bố các loài đều thoái hóa Do quá trình thu hẹp khu phân bô’ thì có thể gảy hiện tượng gián đoạn khu phân bô'.

Sự mỏ rộng khu phân bố thưòng xuyên kèm theo sự ưu thế sô" lượng loài Trái lại

sự thu hẹp khu phân bô* do biến đối thoái hóa, mậc dù không gáy ra sự biến đối ỏ mép

Vi kích thiiỏc và chu vi khu phân bô> phản ánh lịch sử tồn tại của rhi trong một thòi

g m n dài Nghiên cứu chúng cỏ một ý nghía địa lý, địa chất rất lớn.

Dựa vào môi liôn hệ giữa các phần quả đất trước đây như thế nào.

Dựa vào mốì liên hệ giữa các phần vào bản chất sinh thái của các loài trong chi có tho hiổu điều kiện không gian trước đây thế nào.

Từ dó có Lhê hiểu được sự gián đoạn hiện nay của khu phân bỏ' nhiều chi.

Nghiên cửu khu phân bố chi tốt nhất phải phôi hỢp những tài liệu địa chất, địa lý

và tính di truyền của các chi khác nhau Ngoài ra phải biết lịch sử của chi đó.

Nghicn cửu những taxôn bậc cao hơn chi về nguyên tắc cũng tương tự như khi nghiẽn cửu một chi nhưng phức tạp hơn nhiều.

2.7 CÁC KIỂU KHU PHÂN Bố

2.7.1 Khu p h ân b ố tự n h iê n

lii khu phân bố của loài hay đơn vị khác mà không chịu tác động trực tiếp hay gián tiếp của con ngưòi Khu phân bố này ngày nay càng thu hẹp lại hay mở rộng ra lũy thuộc loài cố hay loài trẻ.

2.7.2 Khu phân b ố n h â n tạ o

Là khu phân bố của loài hay đơn vị khác ít nhiều chịu sự tác động của con ngưòi Khu phân bố này ngày nay càng được mỏ rộng.

2.7.3 Khu phân bố toàn thế giới

I>à khu phân bố của loài hay các đơn vị khác rộng khắp toàn th ế giói Kiểu khu phân bô này rất hiếm và chỉ đối vỏi các đđn vị cao hơn loài mà thôi Đối vối loài chỉ có loài 1/2 thế giới có 18 - 30 loài Trong đó chủ yếu là các loài ưa nưóc Loài 1/4 thế giới có

dộ 200 loài

2.7.4 Khu p h ân b ố đ ặc hữu

Khu phân bố của loài hay các đơn vị khác chỉ gặp ỏ một địa phương nhất định hay niộl vùng địa lý tự nhiên nhất định.

Khu phân bố đặc hữu là diện tích mà một loài hay một đơn vỊ đặc hữu chiếm.

Khu phán bố đặc hữu có thể là một quốc gia, một phần của quốc gia đó, một vùng dịa lý tự nhiên Ví dụ một dãy núi, một hòn đảo, một quần đảo v.v vối quan niệm rộng

có Ihể đậc hữu của một châu.

Về bản chất có 2 loại đặc hữu.

1 Là tàn di của hệ thực vật cổ, có thể do kết quả thu hẹp từ khu phân bố rộng lón trước đây trong một vùng nào đấy.

21

2, Là thành viên của hệ thực vật trẻ mới được hình thành chưa đủ thòi gian và điều kiện để mỏ rộng hoặc do cách ly địa lý Điểu kiện khí hậu, đâ't đai đặc biệt chỉ hạii chế một số vùng.

De p h à n biệt, các tác giả khác n h a u đã để nghị các tên gọi khá(’ nhau: Dơruvt gỌì

là Dậc hữu tàn di và Đặc hữu thứ sinh Đinxơ gọi là Dặc hửu báo thú và Dặc hữu hoàn ihiện hóa; Hơzo và Sơvaliê gọi là Đặc hữu cố và Đặc hữu mới; Gôsen lại gọi là Dặc hữu giả và Đặc hữu thật.

Fara zơ căn cứ theo tuổi lại chia ra làm 4 loại đặc hữu:

1 Paleoendemique

2 Patroendemique

3 Schizoendemique

4 Apoondemique

Trong thực tê phản biệt hai loại đặc hữu đó không khó lẩm Loại 1 là loài cố khỏníỊ

có quan hệ họ hàng vỏi các loài khác trong khu phân bô' của nó và loại 2 là loài mói sinh ra có quan hệ chặt chẽ với các loài trong khu phân bố đó.

Khi nhấn mạnh tầm quan trọng của việc nghiên cứu đặc hữu và khi nghiên cứu nguồn gốc và lịch sử phát triển của hệ thực vật phần Trung nước Ph.^p Bơraun Bdlàníí

kê đã nói;" Nghiên cửu và giải thích đúng đắn đặc hữu của mộl vùng nào dó là tiêu chuẩn cao cần ihiết để xác định nguồn gốc và tuổi của hệ thực vậl vùng dó NIó cho chúng la khả năng hiểu biết tốt hơn sự thay đổi diễn ra trong quá khứ, xác định thòi gian lâu dài xẩy ra hiện tượng đó và ảnh hưởng của sự thay đôi đó lên sự phát Lriển của

Hệ th ự c v ậ t đảo: là một ví dụ điển hỉnh vể hệ thực vật giàu đặc hừu Tất nhiên không phải tất cả các đảo đều giàu đặc hữu mà chỉ đảo nào tách xa và tách ra láu đòi.

Ví dụ Tân Calêdôni 95% loài đặc hữu

Dảo Elennư 85% loài đặc hữu

Mađagasca 54,5% loài đặc hữu.

Các vùng núi là vùng giàu đặc hữu nhất là các núi tách đồng bằng nên có điểu kiện bảo tồn hệ Lhực vật cổ Mặt khác điều kiện môi trưòng đa dạng cho nên có khả nănfĩ hình thành nhiểu loài mới Chính lẽ đó vùng núi vừa giàu đác hữu cổ, vừa giàu đác hữu mới Ví dụ:ở Capcazơ trong 5700 loài có 1573 loài đặc hữu chiếm 19,8%.

2.7.5 Khu p h ản b ố tàn di và h iệ n tưỢng tà n di

Khu phân bố tàn di là khu phân bô' của các loài có di tích của hệ thực vật cổ hay chi

cô Trước kia chúng phân bô' rộng rãi và sông hoàn toàn phù hỢp vỏi điều kiện sinh tồn.

Hình 9 Khu phàn b ố hiện dại (1) và đ ệ tam (2) của Taxodium

Ọ —

s

X o

Hình 10. Khu phàn bố châu Á của *"Rhodoieia** (1) và "Myf//ana” (2)

29

Nhưnp hiện nay phần lỏn sống trong các điều kiện không phù hỢp hay chỉ phù hỢp Irong inộl vài diện tích nhỏ.

Thoo lỉô{ĩôrat "Cár loài làn di là các loài thực vật và dộiiR vậL trước kia phân 1)0

rộnfĩ rãi về sau bị chết đi nhiều và chi còn KÌữ lại một phẩn nhỏ Irong kliu phân l)ô trưởc kia của chúng".

Theo Sơrôtđ; “Khu phân bô" tàn di là di tích của khu phân bô" trước kia rộng hưn inà

m ậl dộ x u ấ t h iệ n củ a nó tr o n g điều kiện tồn tạ i trước k ia k h á c với tro n g các điểu kiện

tồn tại hiện nay ỏ các nơi đó Loài tàn di là loài đã lạc điệu với điều kiện sông hiện nay

và khu phân bô"của nó đang thu hẹp dần".

Như vậv:

1) ('ác loài làn di phiii là loài của hộ thực vặt cố hay chi cỏ khôn^ phái là loài inỏi sinh ra l^ à i đó phài chiếm một vị trí hộ thống lách biệt, khóng có loiii fĩẩn fíũi vá không có liên hệ với các loài khác vì dạng trung gian đã bị chết.

T r ự c tiế p : Dựa vào việc phát hiện các vết tích hóa thạch của loài đó ngoài khu

p h â n bố hiện na v hoặc dôl với k h u p h â n bô g iá n đo ạn Lhì p h á t h iệ n được các vết tích nối

liền các phần đó Diều đó chứng tỏ hoặc khu phân bố loài trước đây rộng lởn hay bị phân cách.

G i á n lìê p : !.oài tàn di thường mọc trên môi trường cố’, có vị trí hệ thống tách biệt,

không có liên hệ với các loài x u n g q u a n h , v ề m ặ t sin h ih á i k h ô n g ihich ửnR VỎI clicu

kiện sống hiện nay đồng thòi có các vậl đi theo cũng là tàn di v ổ tính chất địa thực vật

nó ph ân b iệ t rõ r à n g vâi Lhảm th ự c v ậ t x u n g q u a n h

Dựa vào nguyên nhân của hiện Uíđng tàn di người t.a chia làm 3 loại:

c) T à n d i k h í h ậ u

i)ó là các loài tàn di mà hiện nay đang sông trong điểu kiện khí hậu gần tương tự nhu riííày xưa ở inột vài điôm nhỏ hoặc do diều kiện địa lý tự nhiên riêng biệt mà khí hậu vùn^ dó tlượr bao lổn hoẠc do ngẫu nhiên mà bAng hà trước dãy khỏn^ bao phủ.

2,7.6 P h u p h â n b ố th a y t h ế v à cá c lo à i th a y t h ế

'l'heo V lỉ Bỏgôrat th ì” ĩ^oài thay th ế là loài dộng vật hay thực vật gần g ù i nhau

vố inạl hệ ihốìiíí mà loài này thav thế loài kia trong các khu phân bô' khảc nhau".

Th(‘o Vunphơ: "khu phân l)ố thay ih ế là các khu phân bô' của các loài gần gùi nhau

vồ (]uan hộ họ hàng, sinh ra từ một dạng chung mà các khu phân bô'đó Lhay thô* nhau troníỊ klìỏnK gian và Ihời íỊÌan".

Nliư vậy klìu phân h(V thay thô' là nói khu phán bô'của loài hay nòi địa lý.

klui p h â n l )õ Cu a Ịoài con là c á c k h u p h â n b ố t h a y t h ê

Do (Ịuá Irình di cư của mòl loài từ xa đến một vùn^ chiỏm các mòi trưòníĩ khác ĩihau T;ii địa diếni mới loài mẹ phân ly ihành nòi dịa lý và cuó’i cùng Lhành loài mỏi Như vậy, vùnự, lạo thành các loài ihav th ế và các khu phân bố thay Lhế.

'rất cà các loài Lhay Lhô Lrôn dây là thay th ế Lhật vì các loài con sinh ra từ loài mẹ

cỏ san ờ vùng đó hoặc di cư từ v ù u ịị khác đến vùng dó m ặt khác các loài mới sinh ra ilồnK ih iíi và sau dó từ chỗ chứa Irưỏng thành dến trưởng thành.

Hỏn cạnh sự ihay th ế thặt như trẽn còn có sự thay thố íĩia là nhừng loài hay dạng ilù ró (ịuan hộ họ hàng nhưng không sinh ra từ mộl dạng chun^í Lrực tiếp Các loài hay liạng dó ỡ ị^úú đoạn trương thành, xuất hiện trước khi xâm nhập Một loài hay dạng d(Viì Iriíóc, các loài khác hay dạng khác đến sau và chiếm các phần đất còn trông Sự thay th ế này chỉ xẩy ra khi chưa có hay không có loài thay thê* thật.

Ví dụ ở Anpơ có 2 loài E r i g e r o n , lúc dầu tưỏng là thay th ế thật Một loài ở trên đất

dá vỏi và mộl loài ỏ trên dất không đá vôi Nhưng E p o l y m o r p h u s đã có sẵn sau Đệ Lam, trái lại K u n i Ị ĩ o r u s có nguồn gốc hoặc Bắc cực, hoặc ở châu Ả vào thòi kỳ báng hà do khí hậu lạnh nó di cư ti(Yn AnpO chiếm vùng d ắ t thường mà /í p o l y m o r p h u s chua (‘hiôiìi Khu phân bỏ Lhav Lhẽ cỏ 2 loại:

I K h u p h á n b ố t h a y t h ế k h ô n g g i a n :

Khu phân bố thay th ế không gian dọc: Trong quá trình di cư sinh ra loài có khả nánR chịu khí hậu lạnh nóng khác nhau nên có sự thay th ế nhau theo độ cao trên núi l.oài sinh ra cỏ khả nãng chịu lạnh ỏ trên, loài kém chịu lạnh ỏ dưới, c ỏ thể lấy ví dụ

A ì v u n í e s m o l u c c a n a phàn bố chủ yếu ỏ đồng bằng và trong vùng nhiệt đới, A m o n i a n a

phản l)ố chủ yếu ỏ vùng vừa và Irong vùng nhiệt đới Còn A f o r d i i (*) phân bố chủ yếu ỏ vùng núi cao trên 1000 m và trong vùng có khí hậu ôn đỏi

(') Miện nay loài này được tách thành V e r n ic ia m o n t a n a và V f o r d i i

31

Hinh 11. Khu phân b ố liẻn nhiệt dới của h ọ G esn eria cea e (th eo V ester, 1940)

Hinh 13. Khu phân bố gián đoạn Á - Mỹ của "Liquydam bar' (1) vá “Hamamelis" (2)

Hình 14. Khu phàn b ố gián d o ạ n Á - Phi - Mỹ

33

Hình 16. Khu phản bỏ' phân cách c ổ nhiệt đới củ a Canarium (th eo p w Leenh, 1959)

Hình 17. Khu phân bô' gián đoạn của Oxaĩis acetoseila L trong đạỉ lục

(theo Tolmatrov, 1954)

Hinh 18. Khu phân bõ' của Rhynchosia roũìii (theo van S te en is 1961)

35

- Khu phân bô’ thay th ế không gian ngang; là các khu phân bô” thay thê* nhau trôn mật bằng chia 2 loại;

+ Thay thế không gian ngang vùng là các khu phán bô' thay thế nhau không Idp lên nhau, tách ròi nhau.

+ Thay th ế không gian ngang trong vùng là các khu phân bố của loài thay th ế xen

kẽ vào nhau, lợp lên nhau nhưng mỗi loài có một vùng riêng khác nhau.

2 K h u p h á n b ỗ ' t h a y t h ế t h e o th ờ i g i a n : còn gọi là hiện tưỢng dị hình mùa.

Do quá trình sử dụng của con ngưòi khác nhau nên loài mẹ phân ly ra nhiều loài con nià mỗi loài con mọc trong những mùa khác nhau trên cùng một mảnh đất Hiện tượng thay thế này ít phổ biến.

Palcski: "Dối với các loại đất khác nhau, các điểu kiện sống khác nhau thường tìm dược những cặp, nhóm loài thay thế".

Ví dụ:

- Hai bò của một con sông lớn có thể có những cặp loài thay thế.

- Ranh giới giữa núi đất và núi dá vôi chắc cũng có những cặp loài thay thế.

2.7.7 Khu p h â n b ố liê n tụ c v à g iá n đ o ạ n

Khu phân bô liên tục là khu phần bô” mà trong dó loài gặp déu dặn ở các môi trường sống thích hỢp với nó Do đó khi nào có điểu kiện sống thích hỢp thì có thê gặp loài đó Dồnp: thời niức độ gặp các cá thể loài trong khu phân bố phụ thuộc vào vai trò quần xã thực vật, khả năng mọc thành đám ở khả năng tạo thành hạt, mức dộ lặp lại của các điều kiện sống là thích hđp.

Khu phân bô' gián đoạn là các khu phân bô' tách ròi nhau mà giữa các phần đó không có sự liên hộ, không chuyển hạt bào tử, cây cho nhau được vì diều kiện không thích hợp.

Có hai loại khu phân bố gián doạn: (ỉián doạn dồng nliiVt và RÌáti doạn khòn^ đồng nhất.

- G i á n đ o ạ n đ ồ n g n h ấ t : Cấc cá thể ỏ các phần khác khu phán bố hoàn toàn giống nhau Miện tượng gián đoạn đổng nhất này thưòng đôi vói loài trẻ.

- G i á n đ o ạ n k h ô n g đ ồ n g n h ấ t : Các cá thể ỏ trong các phần khác nhau cùa khu phân bố sống trong các diểu kiện khác nhau đã bắt đầu phân ly mầm mống tạo các nòi dịa lý và loài mới Sự phân cách này chỉ đối vói những loài già cỗi.

Kích thước khu phân bố phân cách thường rất khác nhau, có thể tách ra thành các diện tích lớn không bàng nhau, cộ thể tách ra-các diện tích rất nhỏ so vối phần khu phân bố bên cạnh gọi là khu phân bố đảo.

Hiện nay ngưòi ta xác định 16 bậc và 34 phân bậc khu phân bố thích ứng với các vùng lục địa và khí hậu.

Cây có hoa có sự đứt quãng giữa các lục địa theo tỷ lệ; họ 78%, chi 24%, loài 1%.

Số lượng chi lớn nhất có bậc trong khu phân bô” gián đoạn như sau:

- Châu Phi - châu Âu - châu Á (Thái Bình Dưrtng) 600 chi

2 P h á n c á c h B ắ c D ạ i T á y D ư ơ n g : Một phần ở châu Âu, một phần ỏ cháu Mỹ cách nhau bơi Đại Tây Dương như C o r n u s s u e c i c a (theo Regel).

s Phăn cách Nam Thái Binh Dương: Như Drimys, Araucaria.

9 P h â n c á c h N a m D ạ i T ả y D ư ơ n g : Một phần Nam Mỹ, một phần Nam Phi.

10 P h á n c á c h N a m C ự c \ khu phản bô* gồm một phần ỏ cực nam cháu Mỹ, một phần ở cực nam chảu Phi, một phần ở châu ức và một phần ở Nam cực như N o th o f a g u s ,

n ể giải thích sự phân cách đó ngưòi ta đưa ra nhiều giả thu yết khác nhau.

1 S ự t r u y ề n g i ỏ n g t i n h c ờ : Đây là một giải thích giản đơn Hạt hay mầm mông thực vật được mang tới chỗ khác bàng nhiều cách khác nhau H ạt giống của cây dại cây