Giáo trình động vật học (NXB giáo dục 2013) thái trần bái, 297 trang

giới thiệu giới Động vật như nó vốn có là một quá trình phát triển tiến hoá lien lục từ to tiên đcm bào đầu tiên đến đỉnh của các nhánh động vật trên cây phát sinh nhiều nhánh đại diện c

G T 0 0 0 0 0 2 6 7 4 2

THÁI TRẦN BÁI

V

TEUNG TẰM KOG LIỆU

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC V IỆ T NAM

mốc, amip)- Johnson, 2000 (cá lưỡng tiêm, cá, lưỡng cư cổ); Traffic, 2000 (cá cóc) vâ Laurence Mound, 2000 (rếl, côn trúng))

Về thuận lợi giới thiệu giới Động vật như nó vốn có (là một quá trình phát triển tiến hoá lien lục

từ to tiên đcm bào đầu tiên đến đỉnh của các nhánh động vật trên cây phát sinh nhiều nhánh đại diện cho các ngành và các lớp động vật) sẽ cho một tám nhìn khái quát về toàn giới động vặt, về đạc trưng cùa tìmg nhóm động vật và các quy luật chung chi phối phăt triển và tiến hoá cùa chúng

Về khó khãn, kiến thức phải được chọn lọc hợp lý và việc chọn kênh chữ và kênh hình phải dược cân nhắc để chi trong phạm vi cùa một số trang sách hạn chế có thế tài được các nội dung cơ bản về dặc trưng của các nhỏm động vật và sự biểu hiện đa dạng của chúng trong tự nhiên

Giải quyết khỏ khăn này, chúng tòi chọn đcm vị giới thiệu là các n g à n h đ ộ n g vật, do chỗ mồi

ngành được dại diện bằng một sơ đổ cấu trúc cơ ỉỉiểâặc Irưng, thể hiện mức độ tổ chức và tiềm nang

Ihích ứng với môi trường sống cùa các đại diện trong ngành Các lớp động vật đitợc coi là các biến dạng cùa sơ đồ cấu trúc cùa tìmg ngành trong các chiều hướng thích ứng với từiig kiểu sống riêng Số ngành động vậi hiện biết không nhiều, khoảng 40 ngành, tuy quy mô của từng ngành khác xa nhau Chân khớp có tới trẽn 1 triệu loài, chiếm khoảng 2/3 số loài hiện biết của giới động vật trong khi Động vật hình tâm Có móc, Pi iapulida, Loricifera, số loài trong mỗi ngành chi tính hàng chục hoạc hàng trâm Các ngành bé chi được giới thiệu gọn trong các khung xếp cạnh phần phát sinh chúng loại cùa các ngành lớn hơn tương đối gắn gũi với nó Trong số các ngành lớn, số trang dành cho mỗi ngành phụ thuộc vào mức độ dồng n h ít về cấu trúc và sinh học cùa các đại diện trong ngành và tám quan trọng về

lý thuyết và thực tiền trong các hệ sinh thái và đối với con người Động vật có dãy sống tuy không phái

là ngành có nhiều loài nhất nhưng phán bô thích ứng trong nhiều loại mõi trường và là cái nôi cùa loài noười, cần thiết để giúp chúng ta hình dung cái vốn dộng vặt mà chúng ta dược thừa hường, nên được dành nhiều trang giới thiệu hơn so \ ’ới các ngành khác

Mội khó khăn khác khi soạn giáo trình này là phạm vi và quan hệ phát sinh giữa các ngành dộng

\ậi daiie ớ giai doạn được hoàn chinh nhờ bổ sung dần các dẫn liệu phân tứ v ề phạm vi, từ hệ thống 5 giới của Whittaker (1969), giới động vật bị thu hẹp lại trong số động vật da bào, do toàn bộ nhân chuẩn đơn bào dược W hittaker xếp vào một giới riêng, giới Protista (Nguyên sinh vật) Thật khó hình dung giới dộna vật không bắt nguồn tìr nhân chuần đơn bào và không có họ hàng trong cấp dộ tổ chức này Đến nay, tuy giới Protista đã không được thùa nhận và dang được chia nhỏ thành các nhóm đơn phái sinh, Ii h i m g ranh giới của động vặt trong nhân chuẩn đơn bào vãn chua được xác định, v ề quan hệ phát sinh alữa các naành động vật bên cạnh nhiểu điểm thống nhấl với phàn loại học truyền Ihống hệ thốnR học phân tứ đã đề xuất một vài điều chính mới, mà cái lớn nhất là động vật đối xứng hai bẽn đã không tiến hoá theo 2 hướng đè cho Động vật nguyên khẩu \'à Động vật hậu khẩu như nhận thức cùa phãn loại học truyền thõng mà theo 3 hướng: Động vậi hặu khâu Động vật lột xác (sổm Giun trôn Chán khớp \ ’à mộl sõ nhóm gán gũi) và hướng thứ ba (Lophotrochozoa) gồm Giun đốt, Thán mém (các động %'ậl phái triền qua ấu trùng trochophora) và Tay cuốn, Động vậi hình rêu (động \'ật có thế lược, lophophore đề cuốn thức an) và một số nhóm gần gũi

mới cùa sinh học phân tử có thêm thòi gian duợc sàng lọc, giáo trình này được xáy dựng trẽn quan

‘‘^Pđơn bào và da bào cùa nó Trong khi chưa có ý kiến cuối cùng về phạm vi cùa ngươi anh em động vậi cua m inh trong nhan chuẩn đơn bào, chúng tôi tạm dùng hệ thổng phin loại cùa Hội các nhà nghiên cứu dộng vật nguyên sinh công bổ vào năm 1980, tuy biết rằng một vài taxon trong hệ thống này đã đuợc các nhà hệ Ihống học phân tử điểu chinh (vi dụ không coi Trùng roi - chân già Sarcomaslìgophora

là ngành đơn phát sinh, theo c p , H ickm an và cs, 2006 và N.A Campbell va cs, 2008); (2) vẳn giữ quan niệm về quan hệ phát sinh cùa các ngành động vật theo nhận th&c truyền thõng, trong dó dộng vặt có đối xứng hai bên đã tiến hoá theo 2 hướng để cho Động vặt nguyên khẩu và Động vạt hậu khẩu Tuy nhiên, để cặp nhật, trong phần kết có giới thiệu quan điểm mới của các nhà hệ thống học phàn từ

Sẽ là hoàn chinh hơn nếu giáo trtnh này có thêm phán Hoạt dộng cùa các hệ cơ quan cùa động vặt Tuy nhiên do quy m ô hạn ch ế cùa m ột giáo trình cơ sờ, chúng tôi sẽ dành nội dung này cho một chủ dé riêng, được coi là nội dung m ờ rộng gắn bó chặt chẽ với Động vật học

Hiện nay m ột sô' thuật ngữ sinh học không được dùng nhất quán ữong các tài liệu công bố Gặp các trường hợp này, chúng tôi chọn dùng theo các tiêu chí sau;

- T huậl ngữ cần gọn, ví dụ dùng Đ ộng vật nguyên khẩu (Protostomia), Động vật hậu khâu

(D euterostom ia) mà không dùng Động vặt có miệng nguyên sinh, Động vật có miệng thứ sinh; dùng

C ận đa bào (Parazoa) m à không dùng Động vật bên lề đa bào; dùng h ố khứu (nasal pit), /ló Ihiiili

(auditory pit) m à không dùng hố khứu giác, hố thính giác; dùng lác quan (effector), iliiỊ quan

(receptor) m à không dùng cơ quan tác động, cơ quan thụ càm

- Chọn thuật ngữ c ó tẩm khái quát để chi m ột số taxon, ví dụ dùng Còn trùng (Insecta) mà không dùng Sâu bọ, dùng Lưỡng cư (A m phibia) m à không dùng ếch nhái.

Nội dung và phương pháp trình bày được cân nhắc nhầm phát huy năng lực tự học, tự tìm lòi cùa người học trong thiẻn nhiên đa dạng và trong vốn kiến thức phong phú đã được tích luỹ ờ trong và ngoài nước

M ở dầu m ỗi chương đểu có M ục tiêu để người học có thể chù động thực hiện yêu cáu cùa phán

đó Kết Ihúc tìmg chương có phần tóm tắt nội dung, câu hỏi và các tài liệu đọc thêm nhăm giúp người học nắm vihig và m ờ rộng kiến thức Tài liệu đọc thêm được chọn ưong số các tài liệu dề kiếm, phán lớn mới xuất bản có nhiều khà năng hiện hữu trong nhiều thư viện

Hình vẽ trong sách chù yếu là các hình vẽ lại hoặc ghép lại từ nhiều nguồn

Chúng tôi xin chán thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của Ban Chủ nhiệm khoa Sinh học ưương Đai học Sư phạm Hà Nội, các đồng nghiệp ỏ các bộ môn Động vật học Đại học Sư phạm Hà Nội, Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội) và ờ Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vậi (Viện Khoa học và Cóng nghệ Việt Nam ) trong quá trình biên soạn giáo trình này

Trong giáo trình không khỏi còn những thiếu sót về nội dung cũng như về trình bày, chúng lõi rât mong dược các bạn đọc góp ý kiến Mọi ý kiến xin giri vé Công ty cổ phấn Sách Đại học - Dạy nghe Nhà xuát bản G iáo dục Việt N am , 25 Hàn Thuyên - Hà Nội Điện thoại (04)38264974

Xin trân trọng cảm ơn!

TÁC GIÁ

Mỏ ĐẦU

ĐÓI TƯỢNG VÀ NHIỆM vụ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC

Động vật là một thành viên trên hành tinh cùa chúng ta, một thành viẽn quan ữọng do hoạt động thường xuyên tích cực cùa nó đề sống và phát triển Hiện biết khoảng 2 triệu loài động vật chúng phân

bố dày đặc ờ gần bề mặt Quả Đất, là vùng thường xuyên lác đông trực tiếp tới con người Do đó để tồn tại, loài người không thè’ làm ngơ trước thế giới động vật bao quanh Những hiểu biết về giới động vật được tích lũy dán, Đ ộng vật học ra đời do nhu cầu cùa xã hội loài người

Động vật học (Zoologos) - khoa học (logos) về động vật (zoo) Đối tượng của nó là toàn bộ thế

giới động vật Nhiệm vụ cùa nó là phát hiện tất cả các đặc điểm (hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân bố, ) của giới động vật xác định vị trí vốn cổ của chúng trong các hệ sinh thái, hướng chúng phục vụ bền vững cho nhu cầu nhiều mặt cùa con người

Hiện nay, Đ ộng vật học đã trờ thành một hệ thống các khoa học

Nếu nghièii cứu riêng lừng mặt trong hoạt động sống cùa động vật, hệ thống này bao gồm Hình

thái học động vặt, Sinh lý học động vặt, Sinh thái học động vật, Di ưuyền học dộng vật, Hệ thống học dộng vật, Địa lý động vật học Hoá sinh học động vật, Lý sinh học động vật, Đến lượt mình, mỗi lĩnh vực này lại có thế phân thành các bộ mõn nhỏ hơn như Hình thái học bao gồm Giải phảu học, Tế bào học, Tổ chức học ; Sinh lý học bao gồm Sinh lý học so sánh Sinh lý học tiêu hoá, Sinh lý học thần kinh cấp cao,

Nếu n g h i ê n c ứ u r i ê n g ! ữ n g n h ó m đ ộ n g VỘI do ý nghĩa lý thuyết hoặc thực tiễn cùa chúng, hệ thống này bao gồm các khoa họe có đối tượng là từng nhóm động vật như Giun sán học, Côn trùng học, Thú học, Điểu học,

Naoài ra Động vật học còn là đối tượng nghiên cứu cùa các khoa học tổng quát hơn như Hải dươrg học Hổ ao học, Thổ nhưỡng học, c ồ sinh vật học, Địa tầng học,

Cũng như các lĩnh vực khoa học khác, các kiến thức về Động vật học đã được tích lũy dẩn theo 2 hướna: đi sâu vào từng mặt hoạt dộng sống cùa động vật hoặc từng nhóm động vặt và khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạc dộng sống của động vật Hai hướng này

bổ sung cho nhau, cho ta hiểu biết ngày càng sâu và càng chính xác giới động vật

Trong \'ài thập ký qua, tiến bộ nhanh chóng cùa Di truyếi' học phân từ và cùa các phương tiện mới Irong phát hiện cấu trúc siêu hiển vi và trong diều tra sinh vật ờ những vùng trước đây chưa biết đến (đáy sâu đại dươiig sâu trong lòng đất, nước ngám, tầng cao cùa tán cây rừng nhiệt đới, ) đã cho nhiều đẫn liệu mới 2iúp hình dung quan hệ phát sinh của các nhỏm động vật

Ngày nay khi mà hoạt động cùa con người đang làm Ihav đổi mãnh liệt mối trường sống củanhiều loài động vật, đe doạ sự tồn tại cùa chúng, nắm vững kiến ihức Động vật học là yêu cẳu c íp thiết

để vừa bào vệ sự đa dạng của giới dộng vật, vừa sử dụng chúng một cách hợp lý và bền vững trong cái nôi chung là hành tinh cùa chúng ta

vị TRÍ CỦA ĐỘNG VẬT TRONG SINH GIỚI

tế bào nấm không chứa cellulose và chất nguyên sinh trong cấu tạo đa bào cùa Nấm liên tục không bị ngàn cách bời vách tế bào ứng với từng nhân Cho đến giai đoạn này, thế giới sống được sắp xếp irong

4 giới thuộc 2 nhóm: Tiền nhân với giới Monera và Nhân chuẩn với 3 giới Nấm, Thực vật và Động vật Mỗi giới trong Nhân chuấn đều có nhóm đơn bào của mình

Bắt đầu từ những năm 70 và nhất là trong các năm 80 của thế kỷ trước, nhờ sử dụng các phương pháp sinh học phân tử và nhờ tiến bộ kỹ thuật cho phép lấy mẫu ở các vùng trước đây chưa biết {đáy đại dương quanh các phễu nước nóng ở độ sâu 2600m, vỏ Quả Đất trong các vía đá hoả thành ở độ sâu 2800m, ) đa dạng vi khuán đã được phát hiện phong phú hơn hẳn số loài đã biết trước đó, kể cả trong các môi trường quen thuộc cũng như trong các môi trường cực trị tưởng như không thích hợp với sự sống (suối nước nóng, m iệng núi lừa, cạnh miệng phều nước nóng ờ đáy sâu đại dương, lảng bâng, ) Trong những nãm 70 của thế kỷ trước, Carl W oese phần tích so sánh gen 16S rA R N ” giữa vi khuấn và các nhóm sinh vậi khác đã chứng minh rằng, nhóm vẫn quen gọi là Vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau, và cùng với Nhân chuẩn tạo thành 3 nhóm lớn của sinh giới: c ổ khuẩn (A rchaebacteria = Archeae), Vi khuấn (Eubacteria = Bacteria) và Nhàn chuẩn (Eukaryota = Eukarya), m à sau này gọi là

7i lãnh giới (domain) Như vậy Tiền nhàn bao gồm 2 nhóm: c ổ khuẩn và Vi khuấn Sai khác trên hàng

loạt đặc điểm cùa tế bào 3 nhóm lớn này chứng m inh lịch sử liến hóa láu d à i của cả 3 nhóm xuất phát

từ tổ tién chung Quan hệ phát sinh cùa chúng được giới thiệu trên hình 0.1

Điều bán khoăn dễ thấy trong hệ thống phân chia Nhân chuấn thành 3 giới là^ nếu ở mức đa bào, 3 giới này khác nhau rõ rệt (Thực vật tự dưỡng quang hợp, Động vật dị dưỡng tiêu hóa và Nấm dị dưỡng hấp thụ) thi ở mức đơn bào lại khó tách ra như vậy, không ít nhóm có thể xếp vào giới này hay giới khác Hơn thế một sô' đặc điểm lại chứng lỏ các dơn bào của cả 3 giới lại gần nhau hơn là với người anh em đa bào cùng giới của m ình Ví dụ ở đcm bào sinh sản vô tính là chủ yếu, sinh sản hữu tính nếu

có cũng chưa là sự xen kẽ đều đặn giữa hình thành hợp tử (syngam y) với phán bào giảm nhiễm tạo thành chu kỳ sinh sàn như ở sinh vật đa bào; sự giống nhau về thành phần axit am in và axit nucleic cùa nhiều nhóm đơn bào,

Moncrii bát ngiiổn u'r chữ Hy Lạp Monercs nghĩa là đơn độc được L.Haeckcl (1834 - 1919) nhà sinh học Đức dùng lán

dáu (1866) ức chi khối chấi nguyên sinh không nhãn dã hình thành nên tế bào trong quá trình liỏ'n hoá cúa ihc giới sống

Gen 16S lARN úẽn hoá chậm nên là dặc điếm ihiiận lợi đc xác dịnh quan hệ ihản thuộc cúa các taxon phân loại bậc cao Irong licn hoá

Chiéu dài cùa mỗi nhánh ửng với số biến đổi dì truyén.

Từ tình huống trên, trong một số sách giáo khoa của những năm 1970-1980 đã tách tất cả cấc nhàn chuẩn đơn bào (và một số tập đoàn sinh vật đơn bào) thành m ột giới riêng: Giới Protista’ (Nguyên sinh vật) Giới Protista khi vừa mới được R.W hittaker dề xuất năm 1969 chi bao gồm các nhân chuẩn đơn bào, về sau, căn cứ vào cấu trúc phân từ và đặc điểm phát triển đa bổ sung thêm một vài nhóm tào biển (trước đó được xếp vào thực vật) và nấm nhầy, nấm mốc (trước đó đuợc xếp vào nấm) Cuối cùng Protista trờ thành một taxon tập hợp không mang tính cự nhiên mà người ta cho vào

đó các sinh vặt không xếp được vào các giới còn lại (Vi khuân, Đ ộng vật, Thực vật và N ím )

Thực ra, trên tất cà mọi phương diện, phổ biến đổi cùa Protista vượt ra ngoài phạm vi cùa m ột giới (khi đánh giá cùng m ộl mức độ để xác định các giới khác) Từ những năm 90 cùa th ế kỷ tnrớc dã có nhiều phương án chia nhỏ Protista thành ba đến hàng chục giới, tuỳ tác già Gần đây nhất, Campbell (2008) dã xếp tất cả nhân chuẩn vào 5 liên nhóm đơn phát sinh (xem sơ đồ ờ phần Thay cho lời kết ờ cuối sách)

Cho đến nay nguyên sinh vật (Protista) không còn được coi là m ột giới (như đề xuất của Whittaker, 1969) mà chi dùng để chi các nhân chuẩn không phải là động vậi, thực vật và nấm (hiểu theo nghĩa đa bào) Các dẵn liệu phân từ tích luỹ được trong bốn chục nãm qua đã cho phép Ihiết lập một số nhóm đơn phát sinh trong Nhân chuần Tuy nhiên các dẫn liệu đã có vẫn chưa đủ để xây dựng một hệ thống có thứ bậc phân loại rõ ràng, phần lớn vẫn giữ ờ mức "nhóm đơn phát sinh" (monophyletic group), chù yếu để hình dung quan hạ phát sinh Do dó, trong sách này về phần động vật nguyên sinh, chúng tôi vản sử dụng hệ thống phán loại 7 ngành của Hội các nhà động vật nguyên sinh học công bố năm 1980, tuy trong phần kết có giới thiệu m ột trong các sơ đồ phát sinh gần dày được xãy dựng chủ yếu trên các dẵn liệu phân từ

G IỚ I Đ Ộ N G VẬT (ANIM ALIA)

Phân giói Động vật nguyên sinh (Protozoa)

Ngành T rùng roi - chân già (Sarcom astigophora)

Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)'"

Phân giói Động vật (Animalia)

Động vậỉ có đối xiỉììg lòa tròn ịRadiata)

Ngành Ruột khoang (Coelemerata)

Ngành Sứa lược (Q enophora)

Động vật có đổi xứng hai bèn (Bìlateriơ)

Đ ộng vật chưa có thể xoang (Acoelomata)*''

Ngành Giun giẹp (Plathelm inthes)

Ngành Giun vòi (Nemertini)

Ngành Giun tròn (Nematoda)

Ngành G iun cước (Nematomorpha)

Ngành Giun bụng lông (Gastrotricha)

Mội sô ' tác già xếp Apicomplexa (Có tổ hợp dinh) và Trùng lông bơi (Ciliophora) vào chung mộl liixon đơn phái sinh l à

Alveolala với dặc tnmg là co các khoang nằm dirới màng tế bào

Có ý kiến khóng Ihuộc phán gini Đọng vại nguyên sinh

''' Mộl số lác giá xếp thành 2 mức độ tổ ctlức: Động VỊI khởng có Ihể xoang (Acoelomala) gổm 2 ngành Giun gicp và Giun vòi và Động vật có the xoang giá (Pseudocoelomala) gồm các ngành chưa có thể xoang còn lại

Ngành Có móc (Onychophora)

Ngành Chân khớp (Arthropoda)

Ngành Phoronida"’

Ngành Đ ộng vật hình rêu (Bryozoa hoặc Ectoprocta)

Ngành Đ ộng vật lay cuốn (Brachiopodaỵ"

Động vật hậu khẩu ịDeiiterostomia)

Nhiều vấn đế về phân loại học liên quan tái giới động vật đang được đặt ra và chờ thêm dẫn liệu

để có thể có câu trả lời rõ ràng hơn trong các năm tới

CÂ U HỎI

1 Dùng dẫn chửng để chúng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc sống của chúng ta

2 Giới thiệu vị trí của Động vật trong sinh giới và hệ thống các ngành của giới động vật

TÀI LIỆU Đ Ọ C THÊM

1 Nguyễn Bá, 1995 - Nãm giới của thế giới hữu cơ Sinh học ngày nay: T 1 , N 2{2): 17 - 18.

2 Nguyễn B ả, 1999 - C á c giởi sinh vật - H ệ thống và nguồn g ổ c phàt sinh trên quan điểm sinh học

phân tử Sinh học ngày nay: T 5 , N 3(17); 33 - 37.

3 Thái Trần B ái 1980 - Thử x à c định nhiệm vụ của bộ môn Động vật h ọ c và nhiệm vụ của giào

trinh Động vật học Đại học và Trung học chuyên nghiệp: 3 - 4: 25 - 27.

4 Thái Trần Bải, 2002 - X ung quanh cá c con s ố về s ố loài sinh vật sống trên hành tinh của chúng

ta Sinh học ngày nay: T 8 , N.1(27): 5 - 8 và T 9 , N 2{28); 24 - 26.

5 Thái Trần Bải, Nguyễn Văn Khang, 2007 - Động vật h ọ c Không xương sống S ách C ao đẳng sư

phạm Chương 1 - Mở đầu Nxb Đại học S ư phạm: 15 - 30

6 Benton, E.C o o k (Mai Đinh Yên dịch), 1996 - Cuộc sống tiền sử Sinh học ngày nay: T 2 , N 2(4);

23 - 26

7 Đặng Ngọc Thanh và ctv, 2007 - S à ch đỏ Việt Nam Phần I - Động vật {Tái bản có sửa chữa và

bổ sung) Nxb Khoa học và Kỹ thuật: 1 - 515

8 Đào Văn Tiến, 1971 - Động vật học C ó xương sống Nxb Đại học và Trung học chuyên nghiệp.

Tập 1: Phần Mở đầu: 5 - 10

Chương 1 ĐỘNG VẬT ĐƠN BÀO:

C Á C NGÀNH ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA)

Mục tiêu:

Nắm được sự đa dạng của động vật

nguyên sinh (Đ V N S ) và hệ thống phân

loại đang được sử dụng hiện nay

Khái quát được đặc điểm chung của

Đ V N S và nêu rõ được c á c biểu hiện rất

đa dạng của cá c đ ặc điểm đó về mức độ

phân hoá của cơ thể đơn bào, về cách

dinh dưỡng, về cá c cơ quan tử đảm nhận

từng chức năng sống và về vòng phát

triển của từng nhóm Đ V N S

Nắm được sinh học của một số nhóm

Đ V N S có ý nghĩa lý thuyết và thực tiễn

lớn như trùng sổt rét, trùng roi gây bệnh

ngủ, trùng lỗ; nấm nháy tế bào, các

Đ V N S tập đoàn Dựa trên vòng phát triển

của trùng sốt rét, nắm được nguyên tắc

phòng, chống bệnh sốt rét ở nưởc ta

1 Đ Ặ C ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘN G VẬT NGUYÊN SINH

1.1 C ấ u fạo v à hoạt động sống

Cũng là tế bào nhãn chuấn, về nguyên lý, cấu tạo và hoạt động cùa tế bào ĐVNS không khác tế

bào của sinh vật da bào Tuy nhiên chinh t ế hào này lá mộ! c a th ể độc lập nên khác với tế bào cùa sinh vật da bào, chúng là lé'hào biệt hoá đa nãng, đảm nhận mọi chức năng sống của m ột cơ thể độc lập.

1.1.1 N hãn và T ế bào ch ất Cũng như mọi tế bào cùa N hân chuấn, nhân chứa thông tin di truyền chiếm m ột khu vực riêng có m àng nhàn bao quanh và có nhiều lỗ hổng thông với tế bào chất (h 1.1) Trong nhân thường có hạch nhân, nơi hình thành các ribôxôm

Thõng thường ĐVNS chi có một nhân nhưiig m ột số nhóm lại có 2 hay nhiều nhân Trùng giắy

(h I.lB ) có 2 nhân: Iiliân lớn và nhãn bé Nhân lớn đa bội, chứa cả ADN và A RN, còn nhân bé lưỡng

bội Nhãn lớn diều hoà khà năng hoạt động thường xuyên, khả năng biệt hoá và tái sinh, còn nhãn bé

có vai trò qiian trọng trong sinh sản hữu tính bàng tiếp hợp, đặc trưng cùa nhóm này

lưới nội chấl, bỏ m áy Golgi, Lục lạp (chloroplast) chỉ có ờ nhóm có khả năng quang hợp như trùng roi thực vật ở nhiều nhóm ĐVNS lớp ngoài của tế bào chấi gọi là n g o ạ i c h ấ t thường quánh hơn dạng gel: còn lớp trong { n ộ i c h ấ t ) thường lỏng hơn, dạng sol Hai dạng này có thể biến đổi qua lại khi cơ ihế hoạt động Tuy nhiên, m ột vài cơ quan tử (h 1.1) gặp rộng rãi trong tế bào ĐVNS lại không thấy có hoặc gặp hạn chế trong tế bào động vật đa bào như không bào co bóp (bài tiếi và điều hoà áp suất của

cơ thể) và bao chích (cơ quan lử tấn công và tự vệ)

Hinh 1.1 Hinh (hái của tế bào động vật

nguyẻn sinh.

A Trùng biến hỉnh Amoeba proteơs:

B Trúng giẩy Paramecium caudatum

(A Iheo Phillips vầ Chilton; B lừ Dogel)

1 Lõng bá\ 2 Không bào tiêu hoá; 3, Nhân bè

4 Bảo khẩu; 5 Bào hầu: 6 Cặn thải tử bào giang

7 Khõng bào co bốp; 8 Nhân lớn; 9, Bao chích;

10 Nhãn; 11, Hạt nội chất: 12 Hạt dựỉrữ; 13 Nội

chấ!; 14 Ngoại chất; 15 Máng tể' bào; 16 Chân

giả, 17 Mổi đang bị bắt.

Hình 1.2 Các kiểu chân giả của Động vật nguyên

sinh A Chân giả mạng (trúng lỗ); B Chân giả

thuỳ (trùng đồng tiến Arcellaỵ c Chân giả sợi

{amíp có vò Euglypha): D Chân giả trục (trùng

mật ữời ActínosphaerìumỴ E Chân già trục vẽ lớn;

G Cắt ngang qua chân giả để thấy các sợi trục.

1 Chân giả; 2 Nhản (A từ Radu; B - c từ Dogel;

D - G theo Hickman và cs).

vị TRÍ CỦA ĐỘNG VẬT TRONG SINH GIÓI

tế bào nấm không chứa cellulose và chất nguyên sinh trong cấu tạo đa bào cúa Nấm liên lục không bị ngãn cách bời vách tế bào ứng với từng nhân Cho đến giai đoạn này, th ế giới sống được sấp xếp irong

4 giới thuộc 2 nhóm; Tiền nhân với giới Monera và Nhân chuẩn với 3 giới Nấm, Thực vật và Động vật Mỗi giới irong Nhân chuẩn đều có nhóm đơn bào cùa mình

Bắt đầu từ những năm 70 và nhất là trong các năm 80 của thế kỷ trước, nhờ sử dụng các phương pháp sinh học phân tử và nhờ tiến bộ kỹ thuật cho phép lấy mẫu ở các vùng trước đây chưa biết (đáy dại dưcmg quanh các phều nước nóng ở độ sâu 2600m, vỏ Quả Đ ất trong các vỉa đá hoả thành ở độ sâu 2800m, ) đa dạng vi khuẩn đã được phát hiện phong phú hơn hẳn số loài đã biết trước đó, kể cả trong các môi trường quen thuộc cũng như trong các môi trường cực trị tưởng như không Ihích hợp với sự sống (suối nước nóng, m iệng núi lửa, cạnh miệng phễu nước nóng ở đáy sâu đại dương, tảng bãng ) Trong những năm 70 cùa thế kỷ trước, Carl W oese phân tích so sánh gen 16S rA R N ” giữa vl khuấn và các nhóm sinh vậi khác đã chứng minh rằng, nhóm vẫn quen gọi là Vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau, và cùng với Nhãn chuẩn tạo thành 3 nhóm lớn của sinh giới: c ổ khuẩn (A rchaebacieria = Archeae), Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria) và Nhân chuẩn (Eukaryola = Eukarya), m à sau này gọi là

3 lãnh giới (domain) Như vậy Tiền nhân bao gồm 2 nhóm: c ổ khuẩn và Vi khuẩn Sai khác trẽn hàng loạt đặc điếm cùa tế bào 3 nhóm lớn này chứng minh lịch sử tiến hóa lâu d ài của cả 3 nhóm xuất phát

từ tố tiên chung Quan hệ phái sinh của chúng được giới thiệu trên hình 0.1

Điều băn khoăn dễ thấy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là^ nếu ở mức đa bào 3 giới này khác nhau rõ rệt (Thực vậi tự dưỡng quang hợp, Đ ộng vật dị dưỡng tiêu hóa và Nấm dị dưỡng

hấp thụ) thì ở mức đơn bào lại khó tách ra như vậy không ít nhóm có thể xếp vào giới này hay giới

khác Hơn thế mộl số đặc điểm lại chứng tỏ các đcfn bào cùa cả 3 giới lại gần nhau hơn là với người anh em đa bào cùng giới của mình Ví dụ ở đơn bào sinh sản vô tính là chủ yếu, sinh sản hữu tính nếu

có cũng chưa là sự xen kẽ đều đặn giữa hình Ihành hợp tử (syngam y) với phân bào giảm nhiễm tạo thành chu kỳ sinh sán như ờ sinh vật đa bào; sự giống nhau về thành phần axit am in và axit nucleic của nhiéu nhóm đơn bào,

Moncra bái nguồn lừ chữ Hy Lạp Monercs nghĩa là dơn độc được L.Haeckcl (1834 - 1919), nhà sinh học Đức dùng lán đáu (1866) dc chí khối châì nguyên sinh khỏng nhẳn dã hình thành nên lếbào trong quá trình liến hoá của thê giới sống Ocn I6S IARN licn hoá chậm nên là dậc diếm thuận lợi đc xác dịnh quan hệ thán Ihuộc cúa các laxon phân loại bậc cao trong liõn hoá

Chiéu dài cùa mỗi nhánh ứng với số biến đổi di truyén.

Từ tình huống trên, trong một sô' sách giáo khoa của những năm 1970-1980 đã lách tất cả các nhân chuấn đơn bào (và một số tập đoàn sinh vật đơn bào) thành một giới riêng: Giới Protista’ (Nguyên sinh vật) Giới Protista khi vừa mới được R.W hittaker đề xuất nãm 1969 chỉ bao gồm các nhân chuẩn đơn bào, về sau, căn cứ vào cấu trúc phân tử và đặc điểm phát triển đã bổ sung thêm một vài nhóm tảo biển (trước đó được xếp vào thực vật) và nấm nhầy, nấm mốc (trước đó được xếp vào nấm) Cuối cùng Protista irở thành một taxon tập hợp không mang tính tự nhiên m à người ta cho vào

đó các sinh vật không xếp được vào các giới còn lại (Vi khuẩn, Động vật, Thực vật và Nấm)

Thực ra, trên tất cả mọi phương diện, phổ biến đổi cùa Protista vượt ra ngoài phạm vi của một giới (khi đánh giá cùng m ột mức độ để xác định các giới khác) Từ nhũng năm 90 cùa thế kỷ trước đã có nhiểu phương án chia nhỏ Protista thành ba đến hàng chục giới, tuỳ tác giả Gần đây nhất, Campbell (2008) đã xếp lất cả nhãn chuẩn vào 5 liên nhóm đơn phát sinh (xem sơ đổ ở phần Thay cho lời kết ờ cuối sách)

Cho đến nay nguyên sinh vật (Protista) khòng còn được coi là m ộl giới {như đề xuấl của Whittaker 1969) m à chi dùng để chi các nhân chuấn không phải là động vật, Ihực vật và nấm (hiếu theo nghĩa đa bào) Các dẫn liệu phân tử tích luỹ dược trong bốn chục năm qua đã cho phép thiết lập mội sô' nhóm dơn phát sinh trong Nhân chuẩn Tuy nhiên các dẫn liệu đã có vẫn chưa đủ đế xây dimg một hệ thống có thứ bậc phân loại rõ ràng, phần lớn vẫn giữ ở mức "nhóm đơn phát sinh" (monophyleiic group), chù yếu để hình dung quan hệ phát sinh Do đó, trong sách này, về phần động vật nguyên sinh, chúng lòi vẫn sử dụng hệ thống phân loại 7 ngành của Hội các nhà động vật nguyên sinh học công bố năm 1980, tuy trong phần kết có giới ihiệu m ộl trong các sơ đổ phát sinh gần đày dược xây dựng chù yếu trên các dẫn liệu phàn lử

* Protisiii bát nguồn lừ chiì Hy Lụp Prolisios - cái đáu tiên nhất.

G IỚ I Đ Ộ N G VẬT (A N IM ALIA)

Phân giói Động vật nguyên sinh (Protozoa)

Ngành Trùng roi - chân giả (Sarcomastigophora)

Ngành Trùng mê lộ (Labyrinthom orpha)

Ngành Có tổ hợp đinh (A picom plexa)"’

Ngành Trùng vi bào từ (M icrospora)"’

Ngành Acetospora

Ngành Myxozoa

Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)” ’

Phân giới Động vật (Animalia)

Động vậi có đối úmg tòa tròn ỊR a d ia ìa )

Ngành Ruột khoang (Coelemerata)

Ngành Sứa lưcK (Q enophora)

Đ ộng vậỉ có đ ố i -úfíìg hai bẽn (B iìa te ria ì

E)ộng vật chưa có thể xoang (Acoelomata)*’'

Ngành Giun giẹp (Plathelminthes)

Ngành Giun vòi (N em enini)

’ Có ý kiến khõng thuộc phân giới Động vậi nsuyẽn sinh

Một số lãc gia \ẽp ỉhành 2 mức dộ lồ chức: Động vậi không có Ihẽ xoang (Acoelomata) gổm 2 ngành Giun giẹp và Giun vòi và Động sậi có ihẽ xoang gia (Pseudocoelomala) gổm các ngành chưa có thể xoang còn lại

Ngành Có móc (Onychophora)

Ngành Chân khớp (Arthropoda)

Ngành Phoronida"’

Ngành Đ ộng vật hình rêu (Bryozoa hoặc Ectoprocta)

Ngành Đ ộng vật tay cuốn (Brachiopoda)*"

Động vật hậu khẩu (Deiưerostomia)

Nhiều vấn đề về phản loại học liên quan tới giới động vật đang được đặt ra và chờ thêm dẫn liệu

để có thể có câu trả lời rõ ràng hơn trong các năm tớí

CÂU HỎI

1 Dùng dẫn chứng để chứng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc sống của chúng ta

2 Giới thiệu vị trí của Động vật trong sinh giới và hệ thống các ngành của giối động vật

TÀI LIỆU Đ Ọ C THÊM

1 Nguyễn B á, 1995 - Năm giới của thế giói hữu cơ Sinh học ngày nay: T 1 , N 2(2): 17 - 18.

2 Nguyễn B á 1999 - C á c giới sinh vật - H ệ thống và nguổn g ố c phát sinh trên quan điểm sinh học

phàn tử Sinh học ngày nay: T 5 , N 3(17); 33 - 37.

3 Thái Trần Bải, 1980 - Thử x à c định nhiệm vụ của bộ môn Động vật học và nhiệm vụ của giảo

trình Động vật học Đại học và Trung học chuyên nghiệp; 3 - 4; 25 - 27.

4 Thái Trần Bái, 2002 - Xung quanh cà c con s ố về s ố loài sinh vật số n g trên hành tinh của chúng

ta Sinh học ngày nay: T 8 , N 1(27); 5 - 8 và T 9 , N 2(28); 24 - 26.

5 Thải Trần Bái, Nguyễn Văn Khang, 2007 - Động vật học Không xương sống S ách Cao đằng sưphạm Chương 1 - Mỏ đầu Nxb Đại học s ư phạm: 15 - 30

6 Benton, E.C o o k (Mai Đình Yên dịch), 1996 - Cuộc số n g tiền sử Sinh học ngày nay; T 2 N.2{4):

23 - 26

7 Đặng Ngọc Thanh và ctv, 2007 - Sá ch đỏ Việt Nam Phần I - Động vật (Tái bản có sửa chữa và

bổ sung) Nxb Khoa học và K ỹ thuật: 1 - 515

8 Đào Văn Tiến, 1971 - Động vật học Có xương sổng Nxb Đại học và Trung học chuyên nghiệp.

Tập 1: Phần Mở đầu: 5 - 10

Chương 1

Đ ỘN G VẬT ĐƠN BÀO:

C Á C NGÀNH ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA)

Mục tiêu:

Nắm được sự đa dạng của động vật

nguyên sinh (Đ V N S ) và hệ thống phân

loại đang được sử dụng hiện nay

Khái quát được đặc điểm chung của

Đ V N S và nêu rô được c á c biểu hiện rất

đa dạng của c á c đ ặc điểm đó về mức độ

phân hoá của cơ thể đơn bào, về cách

dinh dưỡng, về cá c cơ quan tử đảm nhận

từng chức năng sống và vể vòng phát

triển của từng nhóm Đ V N S

^ Nắm được sinh học của một số nhóm

Đ V N S có ý nghĩa lý thuyết và thực tiễn

lớn như trùng sốt rét, trùng roi gây bệnh

ngủ, trùng lỗ; nấm nhầy tế bào, các

Đ V N S tập đoàn Dựa trên vòng phát triển

của trùng sốt rét, nắm được nguyên tắc

phòng, chống bệnh sốt rét ỏ nước ta

1 Đ Ặ C ĐIỂM CHUNG CỦA Đ ỘN G VẬT NGUYỀN SINH

Cũng là tế bào nhãn chuán, về nguyên lý, cấu tạo và hoạt động của tế bào ĐVNS không khác tế

bào của sinh vật đa bào Tuy nhiên chính t ế hào này là m ột cơ th ể độc lập nên khác với tế bào của sinh vật đa bào, chúng là t ế bào biệt hoá đa nàng, đảm nhận mọi chức năng sống của m ột cơ thể độc lập.

1.1.1 N hân và Tẽ' bào c h ất Cũng như mọi lế bào của N hân chuẩn, nhân chứa thông tin di truyền chiếm một khu vực riêng có m àng nhân bao quanh và có nhiều lỗ hổng thông với tế bào châì (h 1.!) Trong nhân thường có hạch nhân, nơi hình Ihàrứi các ribôxổm

Thống thường ĐVNS chi có một nhân nhưng m ột số nhóm lại có 2 hay nhiều nhàn Trùng giáy

(h l.lB ) có 2 nhân; nhân lớn và nhân bé Nhân lớn đa bội, chứa cả ADN và A RN, còn nhân bé lưỡng

bội Nhân lớn diều hoà khả năng hoại động thường xuyên, khả nãng biệt hoá và tái sinh, còn nhân bé

có vai trò quan irọng trong sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp, đặc trưng cùa nhóm này

lưới nội chất, bộ máy Golgi, Lục lạp (chloroplast) chì có ở nhóm có khả năng quang hợp như trùng

roi thực vât ở nhiều nhóm ĐVNS, lớp ngoài của tế bào chất gọi là ngoại chất thường quánh hơn, dạng gel; còn lớp trong (nội chất) thường lòng hơn, dạng sol Hai dạng này có thế biến đổi qua lại khi cơ thế

hoạt động Tuy nhiên, m ột vài cơ quan tử (h.1.1) gặp rộng rãi trong tế bào ĐVNS lại không thấy có hoặc gặp hạn chế trong tế bào động vật đa bào như không bào co bóp (bài tiết và điều hoà áp suất cùa

cơ thể) và bao chích (cơ quan từ tấn cõng và tự vệ)

Hinh 1.1 Hình thái của tế bầo động vật

nguyên sinh.

A Trùng biến hinh Amoeba proteus:

B Trúng giầy Paramecium caudatum

{A theo Phillips và Chilton; B từ Dogel)

1 Lông bơi; 2 Khõng bào tiêu hoá; 3 Nhân bé;

4 Bào khẩu; 5 Bào hầu: 6, Cặn thải lừ bào giang;

7 Không bào co bốp; 8 Nhân lớn; 9 Bao chích;

10 Nhân: 11 Hạt nội chất; 12 Hạt dự trử; 13 Nội

chát; 14 Ngoại chất; 15 Mảng lề' bào: 16 Chân

già; 17 Mối đang bị bắt.

Hinh 1.2, Các kiểu chân giả của Động vật nguyèn

sinh, A Chân giả mạng (trùng lỗ); B Chân giả

ỉhuỳ (trùng đồng tiền Arcella)] c Chân giả sợi

(amip có vỏ Euglypha)] D Chân giả trục {trúng

mặt trời Actinosphaenumy E Chân giả trục vẽ lớn;

G Cắt ngang qua chân già để (hấy các sợi trục.

1 Chân già; 2 Nhẳn (A từ Radu; B - c tử Dogel;

D - G theo Hickman và cs).

bơi Kiểu vận chuyến này còn được giữ lại trong hoạt động cùa m ột số tế bào cùa sinh vật đa bào.

aợi (h l.2 C ) và chán giả trục ( h l.2 D - G ) Chán giả thuỳ có cả nội chấl và ngoại chất, còn các ỉoại

chán giả khác chí có ngoại châì Chân giả m ạng là một biến dạng của chán giả sợi, chúng có thể kết với nhau thành mạng Chân giả trục có các vi ống tạo thành sợi trục nâng đ ỡ ở giữa (h l.2 G ) Các sợi này có ihế thay đổi chiều dài và đổi hướng khi di chuyển Chán giả trục là cơ quan từ di chuyển cùa Trùng mặt trời Số lượng và cách sáp xếp của các vi ống đặc trưng cho từng đcm vị phân loại

Có vài giả thuyết giải thích cơ chế hình thành chân giá nhưng cho đến nay vản còn nhiều vấn đé chưa thậl

rõ Dưới kính hiến vi có thể thấy có một dòng nội chất di chuyển vể phía đinh chân giả thuỳ đang hình thành, ơ

đó tạo ra mộỉ đinh quánh và trong hơn {mũ hialin) chứng lò ờ vùng này có sự thay đối qua lại giữa 2 trạng thái sol và ge) cùa tế bào chất Mật khác, actin và miozin, 2 protein quyết định hoạt động cơ của động vật da bào rất phong phú trong tế bào chất cíia ĐVNS di chuyển bằng châii giả thuỳ Sự đa hoá hoặc đơn hoá (poly - hoặc oligomerisation) cùa 2 protein này sẽ thay đổi độ quánh cùa tế bào chất, cho rhấy vai irò của chúng trong hoat động của chân giả

1''

15 ^ ị -* " m Dõng nỌi chai >

^ ^ ^ ^

Hình 1.3 Giả thiết giải thích cơ chế hỉnh thánh chân giả khi amíp hoạt động.

I - Amíp đang di chuyển nhở hỉnh thánh chân già; II - Chân già (theo Hickman và cs)

Vừng lõi (1) và vùng kế cận (2) của dõng nội chất: 3 Mũ hialin; 4 Vúng miệng vòi; 5 ống ngoại chất; 6 Lớp ngoại chát

trong suốt; 7 Máng tế bào; 8 Không '' -■ - '

-liên kết aclin; 13 Sợi actin; 14, Châi

thắt A - D: giải thích trong phắn lời.

trong suốt; 7 Máng tế bào; 8 Không báo co bóp; 9 Nhân; 10 Không bào tiêu hoã; 11 Ngoại chát dạng gel; 12, Protein

liên kết aclin; 13 Sợi actin; 14 Chân giả; 15 Lipid trong màng tế bào; 16 Aclin; 17 Protein điéu chỉnh; 18 Hướng co

Hình 1.3 giới thiệu một trong các giả thuyết giải thích cơ chế hình thành chân giả Trong dòng di chuyến cúa nội chất, actin liên kết với protein điều chỉnh (vùng A) nên khòng da hoá ờ đỉnh chân giả (vùng B), khi tiếp xúc với iipid ciia màng tế bào, phân từ aclin được giải phóng khòi protein điều chỉnh Chúng đa hoá tạo thành các sợi actin rồi [ién kêì với nhau thành mạng nhờ "protein liên kết actin" hình thành trạng thái gel của tế bào chất (vùng C) ở vùng khởi đầu cúa dòng nội chất, ion Ca'* đã hoạt hoá các "protein bẻ gãy mạng actin” giải phóng các sợi actin chuyển tế bào chất trớ vé trạng thái sol Tiếp theo actin liên kết với miozin (vùng D) tạo lực kéo dấy dòng nội chất chảy về phía mũ hialin và phân từ actin lại liên kết với protein điéu chình chống đa hoá (vùng A)

Chân giả ngoài chức nãng di chuyển còn là cơ quan lử bắt mồi cùa ĐVNS

bơi thường ngắn hơn và nhiều hơn Tuy nhiên giữa lòng bơi và roi bơi khòng có sai khác vé cấu trúc siêu hiến vi

dều quanh mội dôi vi ống trung tâm tạo thành hộ trục

{axoneme h 1.4) giữ cho lông bơi có hình thái ổn định

và cấp nãng lượng cho hoạt động cùa chúng Trong

phán lóng, trẽn mỗi cặp vi ống còn có 2 dãy nhánh

bẽn dyenin Chúng thò ra ờ khoảng giữa các đôi vi

ống và đẩy các vi ống trượt lên nhau khi lông bơi và

roi bơi hoạt động, ở gốc cùa lỏng bơi và roi bơi chỉ

còn một vi Ống trung tâm nhưng có thêm một vi ống

ngoại vi ưong tùng sợi đôi, chuyển chúng thành 9 sợi

ba Phần gốc này cùa sợi trục gọi là tlìể gốc (basal

body hoậc kinetosome) Nó có cấu trúc giong trung tử

(centriole) cùa tế bào động vậi có vai trò tổ chức thoi

vô nhiễm khi tế bào phàn chia Trung tử cùa một sô'

Trùng roi có thể tạo thành thể gốc còn thể gốc của

chúng lại có thè hoạt động như trung tử trong sinh sản

vô tính, ở Trùng lông bơi thể gốc của các lông bơi

liên kết với nhau tạo thành mạng vận động, điéu chinh

hoại động phối hợp của nhiều lông bơi irẽn cơ thể

Khi di chuyến, lông bơi và roi bơi ỉạo dòng nước lướt

qua bể mặt cơ thể, giúp ĐVNS tàng cường trao đổi khí

với môi irường hoặc đưa thức ãn là các vụn hữu cơ tới

bào khẩu

1.1.3 Bài tiết và đ iều hoà á p su ất th ẩm

thấu Không bào co bóp là cơ quan điều hoà áp

suất thấm thấu cùa tế bào chất Với ĐVNS sống

trong nước ngọt, nồng độ của chất hoà tan trong

tế bào chất luôn luôn cao hơn nổng độ của chúng

ở nước ngọt bao quanh Do đó nước thường

xuyên ngấm qua màng tế bào vào tế bào chất làm

loãng dung địch hoà tan và lạo áp suất ỉớn trong

tế bào chất Hoại động của không bào co bóp

giúp lấy lại nồng độ bình thường của chất hoà

Uin và khỏi phục áp suấl bình thường trong lế

bào chất

Có 2 loại không bào co bóp gập phổ biến ớ ĐVNS: không bào co bóp đơn gián và không bào co bóp xếp thành hệ thống gổm một khóng bào lớn ờ giữa nhận nước từ các aiĩipiin phóng xạ bao quanh (h.1.5) Hai loại không bào này khác nhau về mức độ phức tạp cửa hệ ống dản về lồ thoát có mạt thường xuyên hay chi xuất hiện khi không bào tống nước ra ngoài Còn nhịp co bóp cúa không bào thì thay đổi theo loài và theo nồng dộ muối

hoà tan trong nước bao quanh cơ thể Ví dụ ờ Amoeba proteiis chu kỳ này thay đổi từ 2 đến 15 phút trong điểu

kiện bình íhường cúa phòng thí nghiệm, Nhìn chung ĐVNS ở biến hoậc ký sinh không có không bào co bóp.Cho đến nay vẫn chưa biết rõ các cơ chế điều khiển hoạt động của không bào co bóp, nhưng sự tập trung ly thê xung quanh không bào co bóp dược coi là đế cung cấp năng lượng cho hoạt động bơm nước ra ngoài của khỏng bào

Hình 1.4, Lông bơi của trùng giấy (I), roi bơi của trúng roi (II)

và cẩu trúc siêu hiển vi của chúng (III) (I: theo Hickman và cs; 11,111: từ Dogel): A cắt dọc; B - E cát ngang 1 Bộ đõi vi quản giữa; 2 Bộ đôi và bộ ba vi quản ngoại vi 3 Màng của roi bá; 4 Hạt trục; 5 Thể gốc; 6, Bao chích (chưa phóng);

7 Mạng vận động; 8 Màng tế bào; 9, Aveoli; 10 Lông bơi

kiểu không bào co bóp ở amíp (A) vã ở trúng giáy (B) với các pha phinh (I) va pha bóp (II) khi không báo hoạt động (theo Pechcnik) Sơ đó nhin trực điện (C) va nhin bẽn (D) hoạt dõng của từng kiểu không bào (A 6) trong chu kỳ tập trung và thài nước ra ngoài 1 Không bao

ĐVNS dinh dưỡng theo

nhiều kiểu: tự dưỡng (autotroph)

nhờ nãng lượng quang học

(photoiroph, quang dưỡng) và dị

dưỡng (heierotroph) Thức ăn

trong dị dưỡng có thế là các sinh

vậi bé các vụn hữu cơ hoặc các

thức ãn hoà tan trong nước, được

lấy vào cơ thế bầng cách hình

thành không bào tiêu hoá Tuỳ

theo thức ăn là thể rắn hay thể hoà

tan mà ta có kiểu dinh dưỡng thực

hào (phagocytosis) hay ẩm hào

(pinocytosis) Các phân tứ thức ãn

hoà lan cũng có thể phái tán hoặc

xâm nhập chủ động qua m àng tế

bào (osmotroph) Mỗi loài ĐVNS

ihường chí dinh dưỡng theo mộl

kiếu nào dó nhưng có không lì

loài có thế thay đối kiếu dinh

dưỡng, ihích hợp với thay đối của

mỏi trường sống Ví dụ, irùng roi

Eiiịịỉena viridìs bình thường là

loài quang dưỡng, nhưng nếu sống

láu trong bóng tỏK chúng chuyến

sang dị dưỡng

Tiêu hoá của ĐVNS tiến hành bên trong tế bào {ĩỉêii lìoá nội hào) nhờ các không bào tiêu lìoá

Chúng là các túi chứa thức án có m àng bao quanh Không bào tiêu hoá di chuyển trong tế bào chất

Hình 1.6 Cách lấy thức ãn của một số ĐVNS (xem phán lời)

{Iheo Hickman và cs)

A, Amíp trãn; B Amíp có vỏ; c Trùng roi cộng sinh Leiơyopsis:

D, Trủng ống hút; E Trùng giẵy; G Trùng roi xanh;

H Tập đoán (rủng roi cổ ảo; I Trùng roi mảu Trypanosoma

được hấp thụ vào tế bào chấl khống bào nêu hoá bé đần và cuối cùng chì chứa đầy chất bã Chúng được tống ra ngoài khi m àng của không bào liếp xúc với m àng của tế bào Điều đáng lưu ý là trong quá trình tiêu hoá, m ôi trường cua không bào tiêu hoá chuyển từ axit sang kiềm , tương tự như chuyển môi irường trong ống tiêu hoá cùa động vật đa bào Mỗi enzym tiêu hoá hoạt động tối ưu ở m ột độ pH nhái định và sự tương lự này cho thấy sự thay đổi của hệ enzym trong quá trình tiêu hoá ở cả động vật đơn bào và đa bào.

Trong thực bào, am íp có thể lấy Ihức ăn và thải bã ở bất kỳ chồ nào trên bề mặi cơ thế; irùng roi

có nơi lấy thức ăn cố định ở gốc roi, còn ưùng giầy có vị trí ổn định của cả nơi lấy thức ãn {bào khấu)

và nơi thải bã {bào giang) Cách tiếp cận thức ăn (h.1.6) cũng rất đa dạng, hoặc gặp trẽn đường đi

(amíp trần và amíp có vỏ), hoặc dùng lông bơi hay roi bơi cuốn thức ăn về phía m ình, hoặc tới bào khẩu (trùng giầy, trùng roi xanh, trùng roi cổ áo) ĐVNS cộng sinh hoặc ký sinh sống trong mỏi trường

giàu ihức ăn, thức ăn hoặc xâm nhập qua thành cơ thể (trùng roi m áu Trypanosom a), hoặc nhờ chân giả đưa vào cơ thể (trùng roi cộng sinh Leidyopsis) Trùng ống hút chủ động sân m ồi bằng ống húi.

1.2 Sinh sản

Phần lớn ĐVNS sinh sản vồ tính Tuy nhiên chúng còn có thế sinh sản hữu tính

Hình 1,7 Sinh sản vô tính bằng phân đôi ởamíp có vò Euglypha (A), trùng roi mâu Trypanosoma (8),

trùng roi xanh Euglena viridis (C) và trìing giáy (D) (theo Hickman vá cs)

Sinh sản vô tính theo kiểu plỉán dôi (binary) (h.1.7) hoặc liệt phán (schizogony, nhân nguyên

phàn nhiều lần trước khi tế bào chất phân chia để một lúc cho nhiều cá thể mới (h 1.8; l 9) Một số còn

sinh sản bằng mọc chồi như ở trùng chuông.

Trong sinh sản vô tính, tế bào m ẹ nguyên phân để cho tế bào con Tuy nhiên ờ ĐVNS nguyên phân không hoàn loàn giống với ở động vật đa bào, màng nhân vẫn tồn tại trong suốt quá irình phân chia và thoi vô nhiễm được hình thành irong màng nhân, ớ Trùng lông bơi chí có nhân bé nguyên phân với sự có mặt cùa m àng nhân nhưng không thấy có trung tử, còn nhân lớn chi kéo dài đcm giản rổi thắt

ờ giữa theo kiểu trực phân

Sinh sản hữu tính thường bổ sung cho sinh sản vô tính khi m òi trường sống trở nên bất lợi, ớ một

số nhóm (Trùng bào từ, m ội sô' Trùng lỗ) sinh sản hữu tính là giai đoạn xen kẽ bát buộc trong vòng đời (h.1.8 và 1.9)

Hiện tượng phân tính có thể ở mức tế bào tạo ra các giao tử (gam ete) phân lính hoặc ờ mức nhàn, lạo ra các tiền nhân (pronucleus) phân tính

cnspa (từ Abrikosov)

A Dạng có buổng phối bé liệt sinh;

B Dạng cố buóng phôi lớn sinh sản hữu tính cho đẳng giao tử

Eimena gây bệnh ở thỏ (từ Jelinek Jan, Zichacek Vladimir)

A Thế hệ liệt sinh; B Thế hệ sinh sản hữu tính;

C Giai doạn hinh thanh bào từ

ở mức tế bào, hai loại giao lừ có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái và khả nàng di dộng

Tuỳ theo mức độ khác nhau giữa 2 loại giao tử ta có sinh sản hữu tính đẳng giao (isogam y), (ỉị giao (heierogamy hoặc anisogam y) và noãn giao (oogamy) Các giao từ khác tính sau khi thụ linh sẽ cho

hợp /tr (zygote) Các loài trong tập đoàn trùng roi họ Volvoxidae cho thấy các bước đầu tiên trong hoàn

thiện sinh sán hữu tính từ đảng giao đến dị giao và noãn giao (h I.IO)

Hinh 1.10 Sinh sản hữu tính noãn giao ở

'Ợoìvox globator (A) vá sinh sàn vô tính ở V aureus (B) (tử Dogel), A Sinh sàn hửu tính;

B Sinh sản vô tính; 1 Giao tử lớn: 2 Giao

tử bé; 3 Tập đoàn non

Hinh 1.11 Tiếp hợp ỏ trúng giây [chú ý biến đổi của nhân lớn (1, tan dán) va nhân bé (2)lÒừDogel).

A - L Các giai doạn liẻn tiép: 3- Nhản định cư; 4, Nhãn di động

nhau, nhân nhỏ của mỗi cá thể phân chia để cuối cùng cho 2 tiền nhân khác tính: tiền nhân định c ư v k

ỉién nhản di động Sau khi trao đổi tiền nhân di động, 2 tiền nhân bắt nguồn từ 2 cá thể ghép đối sẽ

phối hợp đế hình thành nhân kết hợp Có trường hợp hiện tượng biến đổi nhân tương tự không gắn với

ghép dôi, mà 2 nhân phân tính mới hình thành được phối hợp lại ngay trong cá thể đó Hiện tượng này

gọi là nội hợp.

Một số ĐVNS trong vòng phát triển có x e n k ẽ b ắ t b u ộ c các thế hệ sinh sản vô tính với sinh sản hữu tính (h.1.8; 1.9) Với các đại diện này giảm phân có thể liến hành ngay sau khi hợp lử hình thành (zygotic meiose) hoặc trước khi hình thành giao từ (gametic meiose) Trường hợp thứ Iihất gặp ở Trùng bào tử và phần lớn Trùng roi, có giai đoạn đơn bội (n) chiếm phần lớn vòng đời Trường hợp thứ hai gặp ở Trùng mặt trời, Trùng lông bơi và một số Trùng roi, có giai đoạn lưỡng bội (2n) chiếm phần lớn vòng đời

Cần chú ý là tuy sinh sản hữu tính gặp khá phố biến ờ ĐVNS nhưng kết quả thụ tinh không bao giờ tạo thành các phôi (embryon) như ở động vật đa bào

1.3 Kết b ào x á c

Kết bào xác (encystem ent) là hiện tượng

chuyển sang sống tiềm sinh trong vỏ bọc của ĐVNS

khi điều kiện sống bất lợi

Chuẩn bị kêì bào xác, tế bào chuyển thành hình

cầu; các cơ quan lử bề mặt như lông bơi, roi bơi biến

mất; không bào co bóp thải toàn bộ lượng nước thừa

ra ngoài rồi bộ máy Golgi tiết lớp vò bọc ngoài

Trong bào xác, chuyến hoá giảm lối đa Tuy nhiên

trong thời gian này, m ột số ĐVNS có thể sinh sản vô

tính bằng phân đôi, mọc chồi hoặc liệt sinh (h.1.12)

Kết bào xác gập phổ biến ờ ĐVNS nước ngọt và ở

dâ't nhưng hiếm gập ở ĐVNS nước mặn Với ĐVNS ký

sinh, bào xác báo vệ chúng khi ra ngoài cơ thể vật chủ

Sức chịu đimg của bào xác khác nhau tuỳ lừng

nhóm và tìmg yếu tố sinh thái Bào xác của trùng hạt đậu

{Coỉpoda) sống được 7 ngày trong không khí lỏng và 3 giờ ở 100"C Trong đất khô bào xác trùng hạt dậu sổng

được 38 nãm còn bào xác trùng roi Podo sống được 49 nãm Bào xác của amíp lỵ Entamoeba hisfolyiica

(h.l.l2A) chịu dược mối trường axii cùa dịch dạ dày nhưng không chống được ánh sáng mật trời, nhiệt độ trên 50"C và khò hạn

TliiẽLi thức ãn khò hạn tãng áp suất, giảm hàm lượng oxy thay dổi pH và nhiệt độ cùa mói trường hoặc ra khỏi cơ thế vật chủ (đối với ĐVNS nội ký sinh) là các yếu lố kích thích kết bào xác Khi các yếu tố này trớ lai bình thường, con vật thoát khỏi bào xác (excystement) và hoạt động trờ lại

2 PHÀN LOẠI ĐỘN G VẬT NGUYÊN SINH VÀ SINH HỌC C Á C LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý

Phân loại học iriiyền thống xếp ĐVNS trong 7 ngành (bảng 1.1)

Hình 1.12 Kết bào xác ở 2 loài ĐVNS ký sinh trong roột

người (từ Zenkevich) A - G Amíp lỵ [Entamoeba histolytica)-

D - G Trùng cỏ Balanlidium coli A, D Dạng hoạt động;

B Kén; c Liệt sinh trong kén cho 4 nhân: E Kèn khôrìg nhuộm; G Kén có nhuộm.1 Nhân; 2, Bào khẩu; 3, vỏ kén

Giới Động vật (Zoa)*

Phản giới Oộng vật nguyên sinh (Protozoa)

Ngành Trùng roi - chân giả (Sarcomastigophora) Đông vật

nguyèn sinh di chuyển vầ bắt thức ăn bằng roi bơi, chân giả

I hoặc cả hai Chỉ có một kiểu nhân Khoảng 20000 loài.

Phàn ngành Trùng roi (Mastigophora), Di chuyển bằng một

hay nhiéu roi bơi Tựdưỡng, dị dưSng hoặc hoại dưỡng.

Lớp Trùng roi thực vật (Phytomastigophorea) Thường có lục

lạp Tự dưỡng là chính, một số dị dưỡng Euglena, Volvox

àhlamyơomonas.

Lớp Trùng roi động vật (Zoomastigophorea) Không có iục lạp,

Phân lớn cộng sinh hoặc ký sinh Trypanosoma Trichonympha

Trichomonas Giardia, Leismania.

Phân ngành Trùng chân già (Sarcodina), Di chuyển và bắl

thức ân báng chân giả Cơ thể trán hoặc cồ vỏ Phân lớn sống

tự do.

Liên lớp Chán già rễ (Rhizopoda) Chân giả hinh thuỳ, sợi,

mạng hoặc dạng khác Amíp {Amoeba, Entamoeba), Naegleria

amíp cố vò (Arcella, Diflugia) Trúng lỗ {Gumbelina} Khoảng

4000 loài.

Liên lớp Chán giả tia (Actínopoda) Hinh cáu, sóng trôi nổi

Chân giả tia dược nàDQ đỡ bằng các vi sợi Trung phóng xạ ờ

biển với vò siiic vá Trúng mặt trời nước ngọt ịActinophrys)

Khoảng 3000 loài,

Phàn ngành Opalinata Cơ thể hình trụ phủ lông bơi opalina Zelleriella.

Ngành Trùng mê lộ (Labyiinthomorpha) Giai đoạn đinh dưỡng

là mộl mạng ngoại bào (ectoplasm), tế báo khống có dạng

amíp, hoại sinh hoặc ký sinh trên tảo hoặc cò biển Phán \òn ờ biển hoặc ở nước lợ Labyrinthula.

Ngành Trùng tổ hợp đỉnh (Apicomplexa) hoặc Triing bảo tử (Sporozoa) Trìing ký sinh có tổ hợp đỉnh giúp chui vào tế bào vật chủ Không có lỏng bơi hoặc roi bơi nếu không kể một vài

giai đoạn sinh sàn Tning hai doạn (Monocystis), trùng hinh cáu {Eimeria, Isospora, Sarcocystis Toxoplasma), tnjng sốt rél Plasmodium Khoảng 4000 loài.

Ngành Trùng vi bào tử (Microspora) Trúng bão tử đơn bào Ký

sinh nội bảo trong hắu hếl các nhóm động vật lớn Nosema

Khoảng 850 loài.

Ngành Acetospora Báo tử đa bão Ký sinh à động vật không

xương sống Paramyxa Haplosporidium.

Ngành Myxozoa Bào tử có nguón gốc đa bào Ký sinh

Myxosoma Khoảng 1250 loãi.

Ngành Trùng lòng bơi (Ciliophora) Động vật nguyẻn sinh có lòng bá đơn giản hoặc phức tạp ỏ một số giai doạn ừong vòng đới Dị dưỡng với báo khẩu và cơ quan tử tiêu hoá phát triển Cố

ít nhất 1 nhân lớn và 1 nhân bè Trúng giắy Paramecium, ừung kèn Stentor Euplotes, trúng chuông Vorticella, Balantidium

Khoảng 8000 loâi.

* Trong hệ thống 5 giới của Whittaker, 1969, Động vật nguyên sinh được xếp trong giới Nguyẽn sinh vật (Protista)

Sau dây là một sô' nhóm có giá trị lý thuyết hoặc thực tiên sắp xếp theo các ngành

2.1 Ngành Trùng roi - chôn giả (Sarcomastigophora)

Trùng roi thực vật Cơ thế trùng roi thực vật thường có số ít roi bơi (thường là 1 hoặc 2) và thường

có lục lạp giúp quang hợp Nhiều đại diện của chúng là sinh vật sản xuất ờ biển và nước ngọi Có ihê

kế một vài nhóm thường gặp;

Trùng roi (lơn cĩọc íhường (ao các váng màu xanh hoặc màu nâu trên mật ao hồ trong những ngày nắng ấm

Đai diẽn (h.1.13); Eiiỵlaui Chlamydoiiionas Phacits Mội số loài trong nhóm này ià loài ăn thịt, ví như

CluloiiKỉnas là sáí thú của amíp.

Tríin^ roì lậỊ) (ỉoàn dưới dạng cây (h.l,13E) hoặc khối cáu (h i.io và 1.131) là minh chứng lốt cho con

dường phái sinh động vậi đa bào

Tiiinỉỉ roi ịỊÌáp (h.1.13 G H K) là thành phán phong phú cùa ihực vậi nổi ở biển và trong các đóng cò

rộng ngập nước Chúng sống tròi nối ngay dưới mậi nước lạo thành phán cơ bản trong lưới rhức ãn ờ biển và nước ngọi

Trong số vài ngàn loài trùng roi giáp hiện biết, phần lớn chúng là đơn bào số ít là lập đoàn Mỗi loài có hình dạng dặc [rưng được gia cố bằng các tấin cellulose ò phía trong Hoạt động cùa 2 roi bơi trong 2 rãnh Ihẳng góc với nhau irên lớp ”vỏ giáp” đã tạo ra di chuyển xoay tròn đặc trưng cho chúng

Một só’ trùng roi giáp có khá năng phát sáng {Nociiìucu h 1.13K) Đi thuyền ban đêm trén biển ta dễ dàne

nhặn Ihấy các lia sáng này khi mái chèo khuẵy động mặt nước

nãng quang hợp Các dịp trùng roi giáp nỏ hoa -

giai đoạn mà quán thể của loài tãng trưởng có tính

bùng nổ - gây thuỳ' niểii đò ở nước biển ven bờ.

Màu đỏ hơi nâu hoặc da cam hổng nhạt này do sắc

lô' xanthophyll chiếm ưu thế trong lục lạp Mộl vài

loài gây thuỳ triểu đò chứa độc lô' saxitoxin và dản

xuất của nó tác động lên hệ thần kinh, gây chết

hàng loạt cá và tôm cua Chúng còn được tích lũy

trong mô của nhiểu loài trai biển (vẹm hàu ) làm

thực phấm Oiất này rất độc độc hơn cocain

160.000 lán gây tử vong cho người lớn ờ liểu

lượng thấp (0.3 - Img) Pfiesteria piscicida là loài

ân thịt cực kỳ nguy hiểm Trong thời gian nở hoa

dộc tô' cùa chúng gầy chết cá và chúng ãn dịch cơ

thê của cá chết Trong khoảng chục nàm qua sự nở

hoa thường xuyên của p/iesteria với cá bị giết đã

íãng lèn ớ vùng biển ven bờ Đại Tây Dương của

nước Mỹ có thế là kết quả của nước bị ô nhiẻm

phàn bón (nitrat và phosphat) Một số vùng biến

nước ta nhir vịnh Cam Ranh, vịnh Nha Trang đã bất

đầu xuất hiện thuỷ triều đỏ

Một vài trùng roi giáp cộng sinh với nhiều

loài động vật như san hô hải quỳ trai, ốc trong các

rạn san hô Sản lượng quang hợp của chúng là

nguổn thức ãn chính của tập đoàn san hố Một sô'

khác không có lục lạp và ký sinh trong cơ thể động

vật biến Một vài trùng roi giáp dị dưỡng như

Pfiesieria có thể trở thành tự dưỡng tạm thời bằng

cách lây lục lạp từ các nguyên sinh vật quang hợp

Trùng roi động vật Tấi cả trùng roi động

vật khổng có màu, dị dưỡng hoặc hoại dưỡng Phần lớn cộng sinh Trong số ký sinh, một sô' loài gây bệnh nguy hiểm cho người và động vật Có thể kể một vài nhóm thường gặp

Tập đoàn Codosiga (h 1.6H) có mỗi cá thể là một tế bào cô áo tương lự loại tế bào này ớ Thân lỏ.

Trypanosoma (h.1.61 và 1.7B) sống trong máu cá lưỡng cư bò sát chim và thú gổm nhiều loài không gáy

bệnh nhưng có số ít loài gây bệnh nguy hiểm cho người và gia súc

T rv p a n oso m o rlio d esien se gây bệnh

"iigLÌ li b ì” (H.1.14A - B) rất ng u y hiểm ớ

vùng xích đạo chàii Phi làm chết trẽn 1 triệu

người trong 30 nãm đầu cúa thế ký XX Hiện

nay hãng nãni có khoáng 10.000 người nhiễm

bệnh, số tử vong chiếm khoảng một nửa

Người bệnh ban đầu chi sỏì nhẹ nhưng rồi

kiệt sức dẩn và buồn ngii nếu không chữa

sớm sẽ chết trong một giấc ngCi mé mệt Vật

chii chứa là sơn dương Truyén bênh qua ruổi

xê - xê {Glossina niorsitans và G palpalis).

Trypanosoma cni:i gày bệnh Chagas

(rối loan thần kiiih trung ương và ngoại biên)

Hình 1.13 Một số loải triing roi thực vật (theo Hickman vã cs)

A Paranema: B Phacus'

c Chlamyơomonas- D Chilomonas: E Dinobryon:

G Ceratium: H Ptychoơiscus: I Eudorina: K Noctiluca

Hình 1.14 Bệnh ngủ ởchâu Phi do trùng roi Trypanosoma roơesiense ký sinh trong máu (theo Oogel); A, Ruổi Glossina paìpalis truyén bệnh; B, Người bị

bệnh; c, D Triệu chứng cùa bệnh "mụn phương Đông" do Leishmania ừũpica

truyền bệnh là bọ xít giường cỡ lớn (họ Triaiomidae).

Cơ chế chống miẻn dịch của vật chù ờ Trypanosoma đã được nghiên cứu kỹ trong những nãm gán đày

Trypanosoma có thể thay đổi bản chất sinh hoá của kháng nguyên bể mật dể tránh kháng thể cũa vậi chú TTìế hệ

irìing roi đáu liên khi xâm nhập vào máu của vật chủ có chung một vỏ protein bọc ngoài Hệ thống miền dịch cua vậi chú được khới động để sản sinh ra các kháng thể chống vỏ protein bé mật này Chi sau mội thời gian, ihé hệtrùng roi đầu liên này bị liêu diệt Tuy nhiên ở một vài cá thể sống sót, một gen mới đã được hoạt hoá đế tạo lớp

vỏ protein mới nằm ngoài mục tiêu tấn công cùa kháng thể đang hoạt động Trong khi hệ thống miẻn dịch cùa vậi chủ kịp sán xuất ra kháng thể mới để tấn công thế hệ trùng roi ký sinh thứ hai thì mội thế hệ trùng roi ký sinh thứ

ba đã lại xuất hiện với vò kháng nguyên mới Và cứ Ihế vậí ký sinh bao giờ cũng đi trước hệ miền dịch của vật

chù một bước Mồi Trypanosoma có Irên 100 gen mã hoá để cho các protein bọc ngoài nén khả nâng biến hoá

cùa chúng rất lớn đế tránh hệ thống miễn dịch cùa vật chù Từ phát hiện trên, các nhà khoa học dang lập trung nghiên cứu cơ chế phân tử trong hoại hoá hay ức chế hoạt động của các gen này trong phòng, chống trùng

ký sinh

ở nước ta bệnh do Trypansoma chỉ mới gặp ở gia súc.

T evansỉ gây bệnh sura cho trâu, bò: mòng Tabaniis rubìdus là

vậi chù trung gian truyền bệnh

Lcishmania ký sinh trong tế bào L donovano gây bệnh

hác nhiệt (kalaaza) chù yếu ờ trẻ, có khi ỉrờ thành dịch, dã gặp

ở nam Trung Quốc An Độ Trung Á Chúng theo máu tới ký

sinh trong các tế bào gan, phổi, thận, luỳ xương, lá lách, tuyến

tinh, gây sưng các bộ phận đó và gây thiếu máu sốt lừng cơn

Người bị bệnh có thể chết Leishmania tropica (hl.MC.D) gây

bệnh lở loét ngoài da "mụn phương đống" ò những nơi bị muỗi

đốt Bệnh thường gập ở các vùng có khí hậu khô nóng như Ai

cập Siri Palestin Bắc Ẩn Muỗi cát là vật chủ trung gian

truyển bệnh Vật chủ chứa là chó và chuộỉ

Có 2 loài Trichomonas (h.l.lSC) ký sinh ờ người: Tr

honiinis ký sinh trong ruột và Tr vaginalis ký sinh trong ống

niệu sinh dục của nữ và trong tuyến tìén liệi của nam ở nam,

chúng ít gây nguy hiểm nhưng ờ nữ chúng thường gây viêm và

ngứa Bệnh lan truyền trong hoạt động sinh đục hoặc qua dụng

cụ dùng chung

Lainbia inlesfinalts (h.l.lSD) ký sinh irong ống dản mật tá tràng và ruột non của người Cơ thể Lưmhiíi có

đối xứng hai bên tựa như 2 Trichomonas ghép lại Mật bụng của Lambia biến thành giác, bám vào thành ruộL

Ra khỏi cơ thể Lambia mất roi và kếl bào xác Chúng gây các cơn đau bụiig quằn quại và ia chảy nặng Bệnh lan

iruyén chù yếu qua nước nhiẻm mầm bệnh lừ phân người

Một số trùng roi động vật {Spirotrichonympha Thchon\mpha h.l.ISA.B) cộng sinh trong ruộí mới và

gián Chúng tiết enzym tiẽu hoá cellulose, biến Ihành các hydratcacbon đơn giản đê vật chù có thế háp thụ được

Só lượng cộng sinh trong ruột vật chù rấl lớn chảng hạn trong ruột mối chỉ riẽng một loài Thchoniymp/ui

campanula dã chiếm tới 1/3 sinh khối cùa cả con nrối.

Một số trùng roi động vật như Trichomonas Giardia Trichonvniphơ không có ty thê irong tế bào nên

được một sổ tác giá tách thành một nhóm riẽng gọi là Động vậi cổ (Archaezoa)

Hình 1.15 Một số loài trũng roi cộng sinh hoặc

ký sinh (theo Hickman và cs).

A Spiroirichonympha-, B, Trichonympha:

c Trichomonas' D Lambia

Amip trần (h.1.3) không có vỏ bao ngoài Các loài amíp trán có chân già khác nhau về số lượng (1

hoặc nhiều), về hình dạng (hình thuỳ, hình sợi, hình nhú, hình gai, ) và về độ lớn Am oeha prnieus có

cỡ lớn nhất, có đường kính tới 250 - 600pm , là đối tượng thuận tiện cho quan sát hoạt dộng sống cùa

cơ thể đơn bào đcm giản

Phần lớn amíp trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm số ít ký sinh trong ruột cùa người và động vậi

Amíp lỵ {Entamoeba hystoỊytica, h.1.12) gây bệnh lỵ amíp ở người, tạo các vết loét dạng núi lửa trén mặt trong

của thành ruột Chúng ăn hổng cấu và có thể theo máu và bạch huyết vào gan gây áp xe gan do amíp Bào xác của amíp lỵ cỡ 7 - 17nm chứa 4 nhân Bào xác theo phân ra ngoài rồi vướng vào ihức ãn, nước uống hoặc do ruồi, nhặng, gián truyển và từ đó vào lại cơ thể người Amíp lỵ sinh sản nhanh, người bệnh có thể thải theo phân

300 triệu bào xác môi ngày Trong phân lỏng, bào xác sống khoảng 10 ngày, trong nước chúng sống hàng tháng

và trên cơ thế ruồi nhặng chúng sống hàng tuần Bào xác amíp lỵ không chịu nổi nhiệi độ trẽn 40 - 60"C nên dể chết trong thức ãn nấu chín Amíp lỵ phổ biến ở nhiệt đới ở nước ta tỷ lệ bị nhiễm hàng năm khoảng dưới 5% Đáng lưu ý một tỷ lệ đáng kể gây áp xe gan viêm ruột thừa Bệnh cũng có thể phát triển thành dịch, đặc biệt trong mùa mưa lũ

Amip CÓ VÒ (h.l.2B ,C) Có vỏ bằng silic hoặc kitin

bao ngoài, có khi gắn thêm các hạt cát Chân giả thuỳ

hoặc sợi thò ra ngoài qua lỗ vỏ Gặp phố biến ở nước

ngọl Arcella, Diffĩugia (h.l.óB ) và Eiigìypha.

Trúng lỗ {Foraminifera, h i.1 6 ) Sống ở biển, phần

lớn sống đáy, sô' ít sống nổi Trùng lổ có vỏ 1 hay nhiều

ngăn, xếp thành dãy hay xoắn ốc bằng chất hữu cơ có

dính thêm các hạt cál hay ngấm CaCOv Các ngăn vỏ có

lỗ Ihông với nhau, thành vỏ có nhiều lỗ nhỏ, qua đó

chân giả thò ra ngoài tạo thành chàh giả mạng

Trùng lỗ là nhóm có xen kẽ thế hệ sinh sản hữu

lính và vô tính trong vòng đời (h.1.8)

Trùng lỗ xuất hiện từ kỷ Cambri và kỷ Silua, nhờ có vỏ

cứng nên khi chết, vỏ lắng xuống đáy biển và còn được giữ

nguyên vẹn cho đến ngày nay Mỏi thời kỳ địa chất có các

loài Trùng lỗ riêne Do đó nghiên cứu thành phần và phân bố của Trùng lỗ giúp dự đoán nguổn gốc của vùng đất xác định tuổi của địa tầng và đã có thời là phương pháp chính để thãm dò mỏ dầu hoá Biển nước ía phong phú các loài Trùng lỗ hoá thạch và hiện sống (Nguyẻn Ngọc và cs 2006) Riêng ó vịnh Bắc Bộ đã biẽì 290 loài hiện sống

"Nấm nhẩy" {Eumycetozoa) L à nhóm trước đây được coi là thuộc giới Nấm , nay xếp vào Đ V N S , di

chuyển nhờ chân giả, nhưng khi thiếu thức ăn thì các cá thể đcm bào tập trung lại và xử sự như một

sinh vật đa bào Đại diện là Dictvo.steỉiiim discữideitm Bình thường chúng là amíp điển hình ở trạng

thái đơn hội Chúng ăn vi khuẩn trong các chất hữu cơ thối rữa Sinh sản vồ tính bằng nguyên phân

Khi thiếu thức ãn (sau m ột trận mưa) hàng nghìn cá ihể riêng biệt tập trung ihành một khối rế bào di

chuyên được để cuối cùng tạo th ể quả ờ đinh cuống Tiếp theo bào từ được hình thành Trong môi

trường thích hợp, tế bào amíp chui khỏi vỏ bảo vệ của bào tử và sinh hoạt độc lập Thinh thoảng

Dictvostelium cũng sinh sản hữu tính Một đôi amíp đơn bội gắn với nhau để tạo thành hợp tử, là giai

Hình 1.16 Trùng íỗ vỏ một ngăn Gromia oviformis (A)

và nhiéu ngân Polystomella strigillata (B) (từ Dogel)

1 Vỏ kitin; Tế bào chạt trong vỏ (2) và ngoài vỏ (3);

4 Nhân; Tào khuê bị bắt lầm thức ãn (5) và đã được tiêu hoá (7); 6 Chân giả mạng

tiếp theo Kết thúc vòng sinh sản hữu tính, các am íp đơn bội được giải phóng khi vỏ kén bị vỡ.Trùng chân giả trục (Actinopoda).

Di chuyến bằng chân giả lưới hoặc chân

giả trục Có khung xương dạng hình học

đều dặn hoặc có bao trung lâm Gồm 2

nhóm: Trùng phóng xạ và Trùng mặt

irời

Trùng phóng xạ [Radiolaria) Sống

irôi nổi ở các vùng biển, chù yếu là vùng

nông cùa biển ấm

Cơ thể của Trùng phóng xạ có bao

trung tám là phần quánh hơn cùa tế bào chất

giới hạn phần tế bào chất trong nang và

ngoài nang: hai phần này không tương ứng

với nội chất và ngoại chất Trong bao trung

tâin có một hay nhiều nhân Ngoài bap trung

tâm có nhiều giọt mỡ hoặc chất béo làm

giảm tý trọng của cơ thể, thích ứng với lối

sống trôi nổi Qiân giá hình sợi loả ra xung

quanh, có ihể kết mạng tạo thành lưới bất

thức án từ ngoài bao trung tâm

Trùng phóng xạ thường có bộ xương

dạng hình học đều đạn có thể có nhiều gai

xương loả ra xung quanh (h.l.l7C) Bộ

xương này có cấu tạo từ SiO; SrSƠ4 nên vừa

chác vừa nhẹ phù hợp với chức nâng nâng đỡ

cùa dộng vật sống nổi

Trùng phóng xạ sinh sán vò tính bàng cách cắt đôi Sô' íỉ có khá nâng sinh sản hữu tính với giao lử có 2 roi Một sô' trùng phóng xạ sống tập đoàn với nhiều bao irung tâm Nhiều trùng phóng xạ có tảo đơn bào cộng sinh

ĩrùng mật trời {Heliozoa) Chỉ có khoảng vài chục loài sống ờ nước ngọt Khác với Trùng phóng xạ,

chúng khổng có bao Irung lâm, chân giả trụ cùa chúng toả ra xung quanh, có thể kéo dài co ngắn hoặc chụm vào nhau nhưng không bắl nhánh với nhau và mỗi chân giả đều có lõi là trụ đặc (h.l 2D - G) Một vài đại diện được giới thiệu irên hình 1.17A3-

2.2 Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) ho ặc A picom plexa (C ó tổ họp đỉnh)

Tất cà Trùng bào từ đéu là nội ký sinh Chúng có ló' hợp đinh (apical com plex) gồm m ột vài cơ

quan tứ như túi tiết (rhoplry) và vi cơ (microneme) giúp chúng chui qua m àng cùa tế bào (h.1.18) Cơ quan tử chuyên vặn kém phái triển, chân giả chi hoạt dộng ờ một vài giai doạn sống trong tế bào, roi bơi cũng chi gặp ờ giao tư cùa m ột vài loài Trong dịch, chúng di chuyển uốn sóng nhờ các sợi co duỗi

mánh Vòng dời của Apicomplexa thường xen k ẽ các th ế hệ sinh sàn hữu liiilì và sinh sàii \'ô linh, có

Ihế phát triển qua vật chủ trung gian là động vậi không xương sống Trong vòng này có giai đoạn hình

thành bào lử (spore) là giai đoạn lây nhiễm , có vò bảo vệ và giai đoạn lưỡng bội c h ì chiếm t h ờ i gian

Hinh 1.17 A, Bộ xương của làing mặllrởi

A Actinophrys: 8 Clathruìina vá của một số !rủng phỏng xa trong lớp

Polycystinea (C) (từ Hickman vá cs)

kể một số nhóm quan trọng.

Trùng hai đoạn (G regarinia) có cơ thể tương đối lón (10 - 20mm), thắt ngang ở khoảng giữa cơ

thể lạo thành đoạn Irước và đoạn sau Đoạn sau chứa nhân còn đoạn irước có cơ quan bám ở đinh do tầng cuticun bao ngoài cơ Ihể lạo thành Chúng ký sinh trong phần lớn động vật không xưcfng sống nhưng lì gây hại Chúng có kiểu sinh sản hữu tính riéng bằng cách gắn hai cá thể và tạo giao tử trongkén Các giao lử có thể giống nhau hoặc khác nhau tuỳ loài Vòng phái triến thiếu thế hệ liệt sinh Đại

diộn: M onocystis agilis gặp phổ biến trong thể xoang giun đất.

Trùn^ Piropỉasmỉa có m ột sô' loài trong giống

Babesia gây bệnh đái ra máu ở gia súc và có khi ở người.

Trùng hình cầu (Coccidia) ký sinh trong tế bào mó

bì ruột, gan, thân và m ội vài nội quan khác của động vật

Vòng đời xen k ẽ đều đận th ế hệ siììh sản hữu tinh và vò

tính, qua l hoặc 2 vật chủ G ia i đoạn sinh bào tử liến

hành m ột phần hoặc chủ yếu ở môi trường ngoài Đại

diện là Eỉmeria (h.1.18) gây bệnh cho gia súc.

ở nước ta thường gặp Eimeria stiedae ký sinh ớ thò nhà

và thó rừng, có khi cả ở người, gây bệnh ở gan tai mũi họng

£ perforans cỡ bé hcm gây bệnh đi ngoài ở thó Toxoplasma

ỊỊondii gây bệnh ở hầu hết động vật máu nóng, kể cả người, ký

sinh trong tế bào nội mô gảy tổn thương hệ bạch huyết, thẩn

kinh, giác quan và có triệu chứng gần giống bệnh thirơng hàn

Trùng bào tử máu (Haemosporidia) Có hàng trăm

loài, ký sinh Irong lế bào nội mô của động vật có xương

sống Vòng phát triển không qua môi trường ngoài Vật

iruyền bệnh là chân khớp hút máu

Đáng chú ý là Plasmodium gây bệnh sốt rét rất

nguy hiểm cho người Sau m ột thời gian nung bệnh

(khoảng 10 - 20 ngày tuỳ loài, ứiig với ihời eian liệt sinh

ngoài hổng cầu và giai đoạn dầu cùa liệt sinh trong hồng

cáu) người bệnh sốt và rét từng cơn cách nhaii 1 - 3 ngày (tuỳ loài, ứng với thời gian giữa 2 lẩn liệl sinh irong hồng cầu, h I.I9 ), hồng cầu bị phá hiiý nghiêm trọng, lách và gan bị simg, người bệnh bị kiệt sức

Nước ta vốn nằm trong vùng sốt rét lưu hành nãng của thế giới Trước Cách mang Tliáng Tám bệnh sốỉ réi phổ biến ở nhiều nơi, dậc biệi trầm trọng ở miền núi Từ 1958 đến nay đã có nhiều dợt tập trung phòng, chống sốt ré( trong từng vùng rộng lớn nên số người bị bệnh hàng năm giảm rõ rệt (Ví dụ nãm 1996 chì còn 198 người chêì vì bệnh sốt rét trong cả nước), nhưng sò' dân sống trong vùng sốt rét vẫn còn nhiều (khoáng 30 ỉriệu người,

trong đó 7 triệu người sống trong vùng sốt rét nặng) Có tâ'[ cả 4 loài Plasniocliuni gày bệnh, ớ nước ta Pl

falciparum và Pl vivax là 2 loài phổ biến hơn cả Pl falciparuiii (chiếm khoáng 80% số bệnh nhân) có vòng liệi

sinh irong hổng cấu dài 48 giờ và thời gian sốt kéo dài thường gãy bệnh nặng và gây tứ vong cao PI.YÌvax tuy ít

gập hơn (kh o ản g 2 0 % người b ệ n h ), cũ n g c ó vòng liệt sinh trong hổng cầu dài 4 8 giờ nhưng thời gian Icn cơn SOI

ngán hơn, tuy ít gày bệnh nặng nhưng hay lái phát Muỗi truyền bệnh chù yếu ờ nước ta là Anopheic's niiiìimiis có

bọ gậy thích sống ở khe suối vùng đổi núi nước chảy chậm An dims, có bọ gậy (hích sống trong các vũng nước lưu niên hay tạm thời ở vùng núi và An siindaiciis có bọ gậy sống trong vùng nirớc lợ ven biển.

Hình 1.18 Sơ đó cấu tạo trúng bào lử (A) nhin dưới kính hiển vi điện tử và cấu lạo kèn trứng (B) của

Eimeria (từ Hickman vá cs)

1 - 6 Tổ hợp đỉnh: 1 Vành đỉnh; 2 Chóp đình; 3 Vi quản dưới màng; 4, Vi cơ; 5 Túi dịch; 6 Lỗ; 7 Thể Golgi: 8, Nhân; 9 Lưới nội chất; 10 Ty thể; 11 Vánh cuối; 12 Vi lố; 13, Bào tử; 14, Báo lử trúng; 15 Phần còn lại của kén trứng: 16 Phẫn còn lại của báo tử bào; 17 Vỏ của kén trứng

phía bắc Nam Mỹ nam Trung Quốc Đông Dương và Ấn Độ Nãm 1955, Tổ chức Y lế thế giới (WHO) dã phát động chiến dịch liêu diệt sốt rét (oàn cáu Có 84 nước trên thế giới hường ứng chiến dịch này Trong 10 nãm cláu kết quả tiêu điột sốt rét rất khả quan, nhất là ớ các nước giàu thuộc châu Âu và châu Mỹ Tuy nhiên ưong các nâin tiếp {heo ngày càng có nhiều khó khãn do xuất hiện các quần thể muỗi kháng hoá châì và ưùng sốt rét kháng thuốc, do mộl số loài muỗi thay đổi tập tính làm giảm tác dụng cùa hoá chất diệt và do khó khàn vể kinh phí khi các viện trợ từ nước ngoài giảm sút Các

khó khãn trên ngày càng lãng nên đến nãm 1979

WHO đã quyết định chuyển mục tiêu "tiêu diệt"

sang "phòng, chống" sốt réi tức là thừa nhận tính

chất lâu dài của vấn đề phòng, chống sốt rét

Theo thống kê nãm 1995 loàn cầu vẫn còn

khoảng 2 lý người (xấp xỉ 40% dân số thế giới)

sống trong vùng sốt rét lưii hành và hàng nãm vẫn

còn khoáng 500 iriệu người mắc bệnh, trong sô'

này có tới 1,5 - 2,7 triệu người tử vong

Có nhiều nghiên cứu về vacxin trị bệnh sốt

rét nhưng còn íl hiệu quả Plasmodium là loài ký

sinh lẩn tránh rất giói Phần lớn thời gian chúng

sống trong tẽ bào gan và tế bào máu nén tránh

, được hệ thống miền dịch cùa người Vấn đề còn

phức tạp hơn do thay đổi lớp protein trên bề mặt

cúa Pìasmođium Trùng ký sinh thường xuyên

thay đổi ''diện mạo” trước hệ thống miễn dịch của

vật chủ Việc gần đây xác định được gen kháng

chioroquin thuốc quan trọng chống sốt rét, có thể

dần đường ỉới ngân cản khả nâng kháng thuốc

của Plasniơciiiini Một phát minh khác gần đây đã

kích thích các nghiên cứu về liến hoá và y học

Một nhóm các nhà sinh vật học phân tử do Sabine

Kohler lãnh đạo ở đại học Pennsylvania đã phát

hiện ra ràng Plasmodium và một vài trìing bào tử

khác có chứa một plasmid mà hình như tổ tién

của chúng đã đạt được từ vi khuẩn lam nhờ nội

cộng sinh Đã có lần các nhà nghiên cứu phát hiện ra các chức nâng then chốt của plasmid trong xuyên sâu vào tế bào vật chủ của chúng Đày là cơ sở đế phát triển các loại thuốc chống sốt rét mới nhằm vào các chức nãng này

2.3 Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)

Có khoảng 8000 loài, phần lớn sống tự do trong nước và đất ẩm , số ít ký sinh dộng vật Cơ quan

lỉr di chuyến là Ịông bơi (tiêm mao) với số lượng lớn xếp thành dãy trên mặt hay tập irung ở một só vùng Có trường hợp lổng bơi kết với nhau thành lơ, thành gai hoạc Ihành m àng uốn Có m ạng vận

íỉộng (h 1.41) phối hợp nhịp nhàng hoạt động của lông bơi Một số còn có bao chicìì (trichocyst h i 41

và h.1.20) tiết dịch quánh lại thành mũi lên xuyên vào cơ ihể mồi hay kẻ thù M àng bọc ngoài cơ [hể gồm 2 lớp tạo thành các khoang trống bao quanh gốc lông bơi (alveoli, h l.4 I) Cùng với cấu trúc dặc

Trù n g sfti

Hình 1,19 Vông phát triển của tiuiiy sõt rét

Plasmodium vivax trong cơ thể người và muỗi (từ Harms)

(giàn đố phía trên ghi thay đổi thân nhiệt của người bệnh ứng với chu

kỳ iiệt sinh trong hóng cắu của trùng sốt rét)

nhóm Alveolaia (ĐVNS có khoang nầm dưới lớp mặt).

Trìing lông bơi thường có 2 bộ nhân: nhân

lớn và nhâ/i nhò (h i.lB ) Nhân lớn là nhân sinh

dưỡng, giàu ADN, ncfi các ARN thông tin được

tổng hợp trẽn khuôn ADN rồi vào tế bào chất để

sinh lổng hợp protein trên ty ihể Nhân nhỏ là

nhân sinh sản có nhiễm sắc thể nhân đôi trước

mỏi lần nguyên phân Bình thường trùng lông bơi

sinh sán vô lính bàng cắl đôi theo chiều ngang,

nhưng sau một số thế hệ sinh sản vô tính, irùng

lông bơi iại sinh sàn hữu tính theo kiểu riêng của

nó; sinh sản bằng tiếp hợp ( h l ỉ l ) Tiếp hợp là

hình thức tãng sức sống cho thế hệ mới

Hình 1.20 Bao chích của trúng giáy sau khi hoạt động

(theo Miller vá Harley)

Hinh 1.21 Trùng ống hút (A) vâ một số Trũng íông bơi thuộc nhóm Có lông bơi đéu (B - E) và có it màng uốn (G - M) {Iheo Hickman vá cs).

A Aánela’, B Entodinium: c Hai Diơinium đang tán công

trúng giấy; D Holophrya: E Dileptus', G Tetrahymena pyriformis- H Trùng chuông Vorticella\ I Trúng cỏ cá lchthyophthirius và các giai đoạn phàl triển; K Trúng cỏ cá

Trichodina nhin bèn va nhin từ dưới; L Trùng giáy;

M Trúng chuông tập đoán Zoolhamnium

Hình 1.22 Một số Trùng cỏ cố máng uốn xoắn

A Trùng kèn ịStentor): B Balanlidium coli', c Trùng nhảy (Stylonichia):

D Trũng miệng xoắn (Spirosíomum) (A B theo Hickman và cs: c D từ Dogel} 1 Nhân lớn; 2 Nhân bé; 3 Màng uốn quanh bầo khẩu; 4 Không bào co bóp: 5 Rãnh dỗn dịch vào không bầo co bôp: 6 Bào khẩu:

7 Bào hầu; 8, Bào giang: 9 Lông bơi quanh bảo khẩu; 10 Gai nhảy

(h.l.lB và 1.2IL) cứ khoảng sau 50 thế hệ

sinh sản vô tính lại có mộl lần tiếp hợp Nhịp

độ xen kẽ đó đảm bảo pháĩ iriên bình thường

cúa quần thể Nếu chỉ có sinh sán vô tính, từ

thế hệ thứ 600, trùng giầy không còn nhận

biếi được bạn ghép đôi của mình nữa do thiếu

các phân tử protein đặc hiệu vốn tập trung ờ

quanh bào hầu, và cái chết sớm muộn cũng

xáy ra trong khoảng 100 thế hệ sinh sản vô

tính tiếp theo

Trùng lông bơi ăn vụn hữu cơ lơ

lửng trong nước hoặc chủ động tấn công

mồi sống

Tuỳ theo lỏng bơi tồn tại suốt đời

hay chi ở con non m à phân biệt thành 2

nhóm: Trùng cỏ (Infusoria) và Trùng ống

hút (Suctoria) Phần lớn Trùng cỏ sống lự

đo số ÍI sống bám hoặc ký sinh, cơ thể

phủ lông bơi còn Trùng ống hút chí có

lõng bơi ở con non, trưởng thành mất lông

bơi và hình ihành ống hút là cơ quan bắi

mồi (h.l.21A ) Chỉ có khoảng vài chục loài Trùng ống hút

Cãn cứ vào mức độ chuyên hoá cùa lông bơi thành màng uốn hướng thức ăn vào bào khẩu, có thể sắp xếp Trùng cỏ thành 3 nhóm lớn

ĩrùng cò có lông bơi đéu - Kinetofragminophora (h 1.21B - E )

Lông bơi gần như cùng hình dạng và chức nãng, phủ toàn bộ hoặc m ột phần bể m ặt cơ ihể, không tạo thành màng uốn mạc dù lông bơi quanh bào khẩu có thể phát triển hơn Là nhóm cổ nhất và phong phú nhất

Đại diện: trùng lỏng đều (HoloỊ)hiya) trùng hình cốc iDidinum) có bào khẩu ở đỉnh cực và Dileprus có bào khẩu chuyến sang bên sống tự do ãn thịt và Eníodinium cộng sinh trong ống liêu hoá của thú móng guốc.

Ĩrùĩìỹ Cỏ CÓ ít màng uón - Oligohymenophora (h l.2 1 G - M ) Lô ng bơi gần bào khẩu kết thành 4

màng uốn, còn giữ cấu tạo điển hình ò T etrahym ena (h.i.21G ) Cấu tạo này có nhiều biến dạng ở cá c

loài khác trong nhóm

Đại diện: Tetrahymcnci trùng giáy sống tự do Trùng chuông đcfn độc (Vorticclìa), irùng chuông lập đoàn

{Zooihanininin) sống bám Trùng có cá Trichodina ký sinh ở mang hoặc ờ da cá phổ biến ở nước ta nhất là ở cá

bột dưới 1 tuổi: trùng cỏ cá lclưhyophílỉirius gây bệnh điểm tráng ở cá nước ngọt Cá bị bệnh thường gáy yếu và

cuối cùng dựa bờ mà chết, bệnh trầm trọng ớ cá bột (tỳ lệ chết có ihể lén tới trẽn 80%)

Trúng cỏ có màng uốn xoắn - Polyhymenophora (h 1.2 2A - D ) Màng uốn là màng xoắn quanh bào

khấu, đitợc coi là kết quà tăng bội số lượng cùa màng uốn 4 tấm cùa Tetraliymeiia Ngoài m àng uốn

còn có lông bơi Irên bề mặt cơ thể, hoặc kết thành các gai nhảy ờ m ặt bụng,

Đại diện: trùng kèn (Stentor) trùng miệng xoấn ịSpiroslonmm) sổng tự do: Nyctollìenis ký sinh trong ruột ích, Balaiiúdiìim coli ký sinh Irong ruột người, gây đi ngoài; trùng nhảy (Slylnnichia) và khoảng 800 loài trong

họ Titninnoidea sống ớ biển và có vó hình chóp

Oíplomonadína {Trúng roi)

Flagellata ] Ẽuglenoida Trypanosoma /

I Micfospora I

1 riliala Entamoeba Ị Đông vât Dinoflagellata - N á m

3 NGUỔN G Ố C VÀ TtẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH

Hoá thạch ĐVNS tuy phong phú, có

đến trên 40.000 loài, nhưng chúng chỉ tập

trung vào một số nhóm có vò cứng như

Trùng lồ, Trùng phóng xạ nên chí cho dự

đoán về ĩhời điểm xuấi hiện khoảng 1,5 tỷ

năm trước mà khó dùng ỉrong lìm hiểu

nguồn gốc và tiến hoá cùa tất cả ĐVNS

Phân tích trình tự các base trong rARN

cho thấy mức độ cách biệt giữa các nhóm

ĐVNS là cơ sở để tách ihành 7 ngành

ĐVNS như đã giới thiệu trong bảng 1.1

Sơ đổ phân nhánh dựa trên trình tự rARN

18S (h.1.23) cho Ihấy mức độ xa nhau về

di truyền giữa các nhóm ĐVNS so tương

đối với mức độ thân thuộc của động vậi, ihực vật và nấm đa bào Trong phạm vi ĐVNS, có 5 điểm phản ly để cho sớm nhất là Diplomonadina rồi đến Trùng vi bào tử và muộn nhất để cho Trùng lông bơi và Trùng roi giáp, cùng gốc với các nhân chuẩn đa bào khác

Về vị trí của ĐVNS trong sinh giới, ưong hệ thống 4 giới, chúng là các ngành thấp nhất của giới Động vật, còn trong hệ thống 5 giới, ĐVNS được coi là một phân giới của giới Nguyên sinh vật (Protista) có quan hệ Irực liếp với giới Động vật

Hình 1,23 Quan hệ phảtsinh phân nhánh dựa trèn trinh tự rARN 18S của mộl sỗ nhóm nhân chuẩn đơn bào và da bào (theo Miller vâ Harley)

TÓM TẮT

Động vật nguyên sinh

ĐVN S gổm cá c nhân chuẩn đơn bào dị dưỡng tiêu hoá s ố ít loài tuy tự dưỡng nhưng khi thiếu

ánh sáng lại chuyển sang đị dưỡng (trùng roi xanh)

ĐVN S phân bố rất rộng Chúng sống trong nước mặn, nước ngọt, trong đất ẩm và cả trên hoặc trong cơ thể các sinh vật khác

Hiện biết khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hoá thạch

Cơ thể Đ V N S là một tế bào đa năng đảm nhận đấy đủ các hoạt động sống của một cơ thể độc lập Tế bào Đ V N S do đó, có thể có cấu trúc phức tạp và có biểu hiện đa dạng tuỳ theo cách sổng của từng nhóm Thậm chí trong cơ thể có thể có 2 hay nhiều nhân hoặc có nhiều cá thể gắn với nhau tạo thành c á c tập đoàn

Hiểu biết cấu trúc và hoạt động của tế bào của Đ V N S sẽ giúp chúng ta hiểu sâu hơn hoạt động của tế bào đơn năng ở Động vật đa bào

ĐV N S có khả năng kết bào xác để chống chọi với điều kiện sống bất lợi Bào xác dễ phát tán nhờ nước hay nhờ gió Do đó trong Đ V N S có nhiều loài phân bố rộng

Tuy bé nhỏ (thường tính bằng micromet) nhưng do sinh sản nhanh nên số lượng cá thể của từng loài thường rất lớn, đặc biệt khi găp điều kiện sống thích hợp và ổn định (nhóm ký sinh) Do đó nhiểu loài Đ V N S là mắt xích quan trọng trong các hệ sinh thái hoặc là thù phạm gây bệnh nguy hiểm cho người và gia súc

C á c dẫn liệu mới về siêu cấu trúc, sinh học và sinh thái của Đ V N S chứng tỏ chủng là một nhóm tập hợp gồm nhiều ngành động vật đơn bào

ngọt, đất ẩm Một số ký sinh gây bệnh nguy hiểm cho người và động vật Sinh vật dị dưỡng hoặc

Trùng bào tử có cơ quan đỉnh giúp xuyên qua màng tế bào của vật chủ

Trong vòng đdi có xen kẽ thế hệ sinh bào tử và sinh giao tử (Trùng 2 đoạn), hoặc có thể thêm nhiều thế hệ liệt sinh (Trùng hình cấu, Trùng bào tử m áu) Bào tử có vỏ bào vệ là giai đoạn chịu được điều kiện sống bất lợi khi rời vật chủ Tăng nhanh số lượng cá thể nhờ liệt sinh, sự hiện diện của bào tử và giai đoạn đơn bội chiếm phần lởn vòng đời là đặc điểm của Trùng bào tử

4 Trùng lông boi

Hiện biết khoảng 8.000 loài C o thể có hình dạng ổn định C ó c á c khoang có màng bao quanh nằm dưới lốp mặt C ó 2 bộ nhân: nhân lớn (nhãn dinh dưỡng) và nhãn bé (nhân sinh sản) Dichuyển nhờ lông bơi vâi phức hợp cấu trúc gốc lông bơi phức tạp C ó 2 nhóm lớn: Trùng cỏ vàTrùng ống hút

Sinh sản võ tính bằng nguyên phân và sinh sản hũru tinh bằng tiếp hợp

C Â U HỎI ÒN TẬP

1 Nêu đặc điểm chung của c á c ngành Đ V N S Lấy các dẫn chứng để thấy rõ s ự biểu hiện đa dạng của các đặc điểm đó

2, Cơ quan tử nào của tế bào Đ V N S không thấy có trong cấu tạo tẻ' bào của động vật đa bào?

3, Phân tích cấu trúc và hoạt động của chân giả, lõng bơi và roi bơi của ĐVNS Giới thiệu các nhóm

Đ V N S có cùng lúc 2 trong số các co quan tử chuyển vận vừa nêu

4 C á c đặc điểm phân biệt giữa c á c ngành trong phân giới Đ V N S

5 Giới thiệu kèm theo dẫn chứng cá c hinh thức sinh sản vô tính và hũfu tinh củ a Đ V N S

6, Thống kê các Đ V N S ký sinh ờ ngưài Nêu đặc điểm cấu tạo, nơi ký sinh, hoạt động sống, vai trògây bệnh và cách phóng, trị chúng

TÀI LIỆU Đ Ọ C THÊM

1- Thái Trấn Bài, Trần Đức Hinh, 1997 - Bệnh sốt rét Sinh học ngáy nay T 3 N.4(10); trang 53 - 57,

2 Thái Trển B ài, 2007 - Động vật học không xương sống Giáo trinh dùng cho Đ H S P Tái bản lấn

thứ tư Nxb Giáo dục Chương II - C á c ngành Động vặt nguyên sinh, trang 11 - 57

3 Vũ Thị Phan, 1996 - Dịch tễ học bệnh sốt rét và phòng, chăng bệnh số t rét ở Việt Nam Nxb Y

học: trang 1 - 295

5 Đỗ Dưong Thái, Nguyễn Thị Minh Tâm , Phạm Văn Thân, 1973 - K ỷ sinh trúng và bệnh k ỷ sinh

trùng á người Nxb Y học Phần "Đơn bào ký sinh ỏ ngưòi": trang 133 - 405.

6 Vũ Trung Tạng, 2000 - Thuỷ triều đỏ, một thảm hoạ của c à c vùng biển Sinh học ngày nay,

T 6 ,N 3 (2 1 ): trang 4 0 - 4 1

Chương 2 ĐỘNG VẬT ĐA BÀO:

TỔNG QUAN VỀ ĐA DẠNG VÀ QUAN HỆ PHÁT SINH

Mục tiêu:

Nắm được mức độ tổ chức và sơ đổ cấu trũc cơ thể của động vật xếp trong c á c ngành đa bào

và vị trí của các ngành đó trên cây phát sinh động vật

Nắm được ưu thế của các bước chuyển trong tiến hoá của cấu trúc cơ thể động vật: từ đơn bào lên đa bào, từ chưa có c á c mó đến xuất hiện c á c mô chuyên hoá theo phấn chức năng

mà nó đảm nhận, từ cơ thể đối xứng toả tròn có 2 lá phôi đến cơ thể đối xứng hai bên có 3 lá phôi, từ chưa có thể xoang đến có thể xoang,

Nắm được 2 hướng trong tiến hoá của động vật có đối xứng hai bên để cho Động vật Nguyên khẩu và Động vật Hậu khẩu

'»■ Nắm được các giả thuyết về tổ tiên của động vật đa bào và thời điểm phát sinh chúng

1

Các động vặt đa bào hiện đại đuợc sắp xếp ữong khoảng 40 ngành với 3 mức độ tổ chức cùa cơ thế

Mức thấp nhâì là đọng vật cận đa hào, gôm các ngành Đ ộng vật hình tấm và Thăn lỗ Cơ thé tuy

có nhiều tế bào nhưng liên kết giữa các tê’ bào còn lỏng lẻo, chưa hình thành các mô, chưa phân hoá rõ rệt thành nội bì và ngoại bì, cơ thể nhiều nhóm chưa có kiểu đối xứng ốn định

Mức tiếp theo là đ ộ n g v ậ t đ a b à o c h i n h t h ứ c c ó c ơ t h ể đ ổ i jci'm g t o ủ t r ò n v à c ó h a i l á p h â i (nội bì

và ngoại bì), gồm các ngành Ruột khoang và Sứa lược Cơ thế dạng túi có thành 2 lớp Các tế bào cùa

cơ thế đã bắt đáu biệt hoá theo chức năng, tạo thành các mô (rõ nhất ở mô thần kinh)

M ức thứ ba là động vật đa bào chinh ihức có c ơ thê’ đối xứng hai hên và có ba lá p h fli (nội bì,

ngoại bì và trung bì), có các m ô liên kết với nhau tạo thành các đơn vị chức năng là cơ quan hay hệ cơ quan Nhóm thấp của mức này chưa có thể xoang (coelum), gồm các ngành Giun giẹp, Giun tròn, Giuncước, Giun bụng lông, Trùng bánh xe và các ngành có thể xoang già khác Nhóm cao của mức này cóthể xoang, bao gồm tất cả các ngành động vật còn lại

Có tác giả còn tách động vật chưa có thể xoang thành 2 mức: Đ ộng vật chưa có thể xoang Acoelomata (gồm Giun giẹp) và Động vật có thể xoang giả, Pseudocoelomata (gồm Giun tròn và các ngành gần gũi) Tuy nhiên biểu hiộn của thể xoang giả rất đa dạng và hình như chi là bước chuyển tiếp thích ứng trẽn đường hình thành thể xoang

Chuyển từ mức độ tổ chức này sang

mức độ tổ chức khác, có thể lưu ý một số

mốc quan tfọng và ý nghĩa sinh học cùa

chúng trong tiến hoá cùa động vật:

lạo ra một nền mới cho biệt hoá, không

phải biệt hoá các phần cùa tế bào chất (như

dã gặp ờ động vật đơn bào) m à biệt hoá các

nhóm tế bào cùng chức năng để trên cơ sờ

đó hình thành các cơ quan và hệ cơ quan,

đáp ứng lốt hcm các chức nãng sống của cơ

thể Mặt khác, chuyển từ đơn bào sang đa

bào đã giúp cơ thể lớn hơn, thể hiện rõ

trong lăng kích Ihước của cơ thế sinh vật

qua các thời kỳ địa chất (h.2.1) Khi kích

thước cơ thế tăng, diện tích bể mặt tăng

chậm hơn thể tích và khối lượng Một số

chức năng sống ờ động vật bé dễ dàng trao

đối qua bề mặt (trao dổi khí, bài tiếl, càm

giác và dẫn truyền thông tin) hoặc nhờ các

phán biệt hoá trên bể mặt (lấy thức ăn,

chuyến vặn nhờ lòng bơi hoặc roi bơi), ờ

động vật lớn không còn đủ diện tích để thực

hiện PTinh thành mô và các hệ cơ quan mới

là con ditờng dược chọn lọc đề vượt qua

khó khan trên

Hình 2.1 Sơ đồ tàng kích thước cơ thể ở các giai đoạn phái triển cùa sự

Sống trẽn Quà Đất (theo Hickman và cs) (biểu diễn theo đơn vị lôgarit)

2 cách để báo đảm hoại động sống cho m ột cơ thể mà

diện lích bề mặt tãng không tương ứng với tăng thể tích,

hoặc láng diện tích hể m ật bằng tạo thuỳ ngoài (hình

ihành mang), tạo ihuỳ trong (ruột phân nhiều nhánh ở

Giun giẹp, ống khí phản nhánh ở Chân khớp ở cạn), lạo

cơ thể dẹt (Giun giẹp), cơ Ihể hình sợi (Giun tròn, Giun

cước) lioặc tâng cUi'fng biệt lioá cá c mó, hình thành các

hệ cơ quan mới liên kếl các phần của cơ thể, di đầu là hệ

ihán kinh, tiếp theo là hệ bài liếl, tuần hoàn và chuyển

vận bằng cơ Tính phổ biến của hướng ihứ hai đã nâng

dần mức độ tổ chức của cơ thể

Tăng kích thước cùa cơ thể còn có lợi thế trong

giảm chi phí nãng lượng tương đối cần thiết cho hoạt

động sống cúa động vật Trong cùng một sơ đồ cấu irúc cơ

tương đối cần để di chuyển Ig cơ ihế qua khoảng cách Ikm

K h ố ilu ơ n g c ơ ữ iể Hình 2.2 Hao tốn náng lượng ở thú có kích thước cơ thể khác nhau (theo Hickman va cs) (tính báng lượng O2 cấn Ihiết dể di chuyển 1g khối lượng cơ Ihể vươt qua khoảng cách 1km khi chạy)

thể, lớp thú chẳng hạn, chi phí nảng lượng khi chạy giám dần theo độ lớn (h.2.2)

Hinh 2.3 Vi du vé đối xứng (oả tròn (A) vá đối xứng hai bén (B)

(theo Becklemishev}: 1 Oường cắt thẳng góc với mặt phẳng giấy của

câc mặ( phẳng dối xứng; a - 3,, b - b „ c - c, Các điểm đối xứng.

Hinh 2.4, Sơ đó cấu trúc khoang cơ thể cùa dõng vật có ba ỉá phõi

A Đóng vật khóng có thể xoang (Acoeiomala); B Đòng vãt có thể xoang giả (Pseudocoelomata); c Động vật cố thể xoang chinh thức (Coelomata) (theo Hickman va cs)

1 Ngoại bỉ; 2 Cơ quan tư trung bi: 3, Thanh aiột (nội bi);

4 Phôi xoang; 5 Lả vách; 6 Máng treo ruột

- Chuyến từ dổi xứng toả tròn s a n g đối x ứ n g h a i h ê i i (h.2.3) Cơ thế đối xứng loả tròn thích hợp với đời sống bám hoặc di chuyển chậm (Ruột khoang, Sứa lược) Đối xứng hai bên vừa là kết quá cùa