Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế

Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn. ex Benth.) trong một số khảo nghiệm hậu thế

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ XUÂN TOÀN

NGHIÊN CỨU BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG SINH TRƯỞNG VÀ TÍNH CHẤT GỖ CỦA

KEO LÁ LIỀM (Acacia crassicarpa A.Cunn ex Benth.)

TRONG MỘT SỐ KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội - 2022

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ XUÂN TOÀN

NGHIÊN CỨU BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG SINH TRƯỞNG VÀ TÍNH CHẤT GỖ

CỦA KEO LÁ LIỀM (Acacia crassicarpa A.Cunn ex

Benth.) TRONG MỘT SỐ KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ

Ngành đào tạo: Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp

Mã ngành: 9620207

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Phí Hồng Hải

PGS TS Nguyễn Hoàng Nghĩa

Hà Nội - 2022

LỜI CAM ĐOAN

Luận án đã được thực hiện trong khuôn khổ của chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 26 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam

Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này do tôi thực hiện, các

số liệu trong luận án hoàn toàn trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ tài liệu hay công trình nghiên cứu nào khác ngoại trừ các bài báo của nghiên cứu sinh với tư cách là tác giả chính hoặc đồng tác giả đã đăng trên các tạp chí khoa học, nếu sai tôi hoàn toàn chịu trách nhiệm

Số liệu và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu thập, đồng thời được sự đồng ý cho phép kế thừa hiện trường cũng như phương pháp nghiên cứu và các kết quả nghiên cứu của dự án “Phát triển giống cây lấy gỗ phục vụ trồng rừng kinh tế giai đoạn 2006 - 2010”, đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2006 - 2010

và giai đoạn 2011 - 2015 do TS Hà Huy Thịnh (Viện nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp) làm chủ nhiệm đề tài, dự án; đề tài “Nghiên cứu khả

năng tăng thu di truyền thực tế của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A Cunn ex

Benth.) ở Việt Nam” giai đoạn 2016 - 2019 do tôi làm chủ nhiệm đề tài và đề tài

“Nghiên cứu chọn giống và trồng rừng thâm canh Keo lá liềm (Acacia crassicarpa)

trên đất cát vùng duyên hải miền Trung để sản xuất gỗ lớn” giai đoạn 2020 - 2024 do PGS.TS Phí Hồng Hải làm chủ nhiệm đề tài

Hà Nội, ngày 24 tháng 01 năm 2021

Nghiên cứu sinh

Lê Xuân Toàn

và PGS TS Phí Hồng Hải là người hướng dẫn khoa học từ năm 2018 đến năm

2021, quý thầy đã dành nhiều thời gian, công sức, tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án;

Xin chân thành cảm ơn các bạn bè và đồng nghiệp đã hỗ trợ tôi trong suốt quá trình thực hiện cũng như có những góp ý quý báu cho luận án;

Cuối cùng tôi xin cám ơn tất cả các thành viên trong gia đình tôi đã động viên, chia sẻ, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện cả về vật chất và tinh thần để tôi hoàn thành luận án

Hà Nội, ngày 24 tháng 01 năm 2021

Tác giả

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN - i

LỜI CẢM ƠN - ii

MỤC LỤC - iii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT - vi

DANH MỤC CÁC BẢNG - viii

DANH MỤC HÌNH - xi

MỞ ĐẦU - 1

Chương 1TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU - 6

1.1 Thông tin chung về Keo lá liềm - 6

1.2 Ảnh hưởng của một số tính chất gỗ tới chất lượng gỗ xẻ - 7

1.3 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới - 15

1.3.1 Tiềm năng gây trồng và sử dụng của Keo lá liềm - 15

1.3.2 Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo lá liềm - 17

1.3.3 Nghiên cứu về nhân giống Keo lá liềm - 22

1.4 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trong nước - 23

1.4.1 Tiềm năng gây trồng và sử dụng Keo lá liềm ở Việt Nam - 23

1.4.2 Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân cây và gỗ Keo lá liềm 25 1.4.3 Nghiên cứu về nhân giống Keo lá liềm - 32

1.5 Đánh giá chung - 34

Chương 2NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU - 36

2.1 Nội dung nghiên cứu - 36

2.2 Vật liệu nghiên cứu - 36

2.3 Điều kiện khí hậu và đất đai nơi khảo nghiệm - 38

2.4 Phương pháp nghiên cứu - 40

2.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm - 40

2.4.2 Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng và chất lượng thân cây - 42

2.4.3 Phương pháp thu thập số liệu về tính chất gỗ của các gia đình Keo lá liềm - 44

2.4.4 Phương pháp chọn lọc gia đình tốt trong các khảo nghiệm hậu thế - 52

2.4.5 Phương pháp xử lý số liệu - 52

Chương 3KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN - 55

3.1 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ giữa các xuất xứ và gia đình trong các KNHT - 55

3.1.1 Biến dị giữa các xuất xứ - 55

3.1.2 Biến dị giữa các gia đình - 63

3.2 Khả năng di truyền các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và tính chất gỗ của các gia đình - 92

3.2.1 Khả năng di truyền của tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây 92

3.2.2 Khả năng di truyền của một số tính chất gỗ - 97

3.3 Tương quan giữa tính trạng sinh trưởng với chất lượng thân cây, tính chất gỗ, và ảnh hưởng tương tác kiểu gen - hoàn cảnh - 99

3.3.1 Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng ở các tuổi khác nhau - 100

3.3.2 Tương quan giữa tính trạng sinh trưởng với chất lượng thân cây - 102

3.3.3 Tương quan giữa tính trạng sinh trưởng với một số tính chất gỗ - 103

3.3.4 Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh - 104

3.4 Tăng thu di truyền lý thuyết và thực tế của Keo lá liềm - 107

3.4.1 Tăng thu di truyền lý thuyết về sinh trưởng và chất lượng thân cây - 107

3.4.2 Tăng thu di truyền lý thuyết về tính chất gỗ - 109

3.4.3 Tăng thu di truyền thực tế về sinh trưởng và chỉ tiêu chất lượng thân cây - 110

3.5 Một số giải pháp cải thiện giống Keo lá liềm - 119

3.5.1 Cải thiện sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ 119

3.5.2 Các gia đình ưu việt để phát triển trồng rừng - 122

KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ - 127

1 Kết luận - 127

2 Tồn tại - 129

3 Kiến nghị - 129

NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ CÔNG BỐ - 131

TÀI LIỆU THAM KHẢO - 132

PHỤ LỤC - 147

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Ký hiệu /

CFF Rừng trồng dòng vô tính theo gia đình (Clonal Family Forest)

CVa Hệ số biến động di truyền tích lũy (Coefficient of additive variation)

D1.3 Đường kính ngang ngực

Dent Khối lượng riêng gỗ tươi

Denkk Khối lượng riêng gỗ khô không khí

Dencb Khối lượng riêng cơ bản

H2 Hệ số di truyền theo nghĩa rộng

h2 Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp

Hdc Chiều cao dưới cành

Icl Chỉ số chất lượng thân cây tổng hợp

KNHT Khảo nghiệm hậu thế

Lsd Khoảng sai dị đảm bảo (Least significant difference)

MFA Góc vi sợi gỗ (Microfibril angle)

MoEd Mô đun đàn hồi (Dynamic Modulus of Elasticity)

MoE Mô đun đàn hồi của gỗ (Modulus of elasticity)

MoR độ bền uốn tĩnh (Modulus of rupture)

MS Môi trường MS (Murashige and Skoog)

MS* Môi trường MS cải tiến

NCS Nghiên cứu sinh

NN&PTNT Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

Ký hiệu /

NSan Lô hạt nguyên sản, xuất xứ Malta

rp Tương quan kiểu hình

rg Tương quan di truyền giữa 2 khảo nghiệm

Rt Tăng thu di truyền thực tế

Ry Tăng thu di truyền lý thuyết

Sl Độ co rút theo chiều dọc

Sr Độ co rút theo xuyên tâm

St Độ co rút theo tiếp tuyến

SSO1 Vườn giống hữu tính thế hệ 1

TBKN Trung bình khảo nghiệm

TCVN Tiêu chuẩn Việt nam

T/R Tỷ số co rút tiếp tuyến/ xuyên tâm

TTDT Tăng thu di truyền

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1 1 Mối quan hệ giữa các tính trạng chọn lọc quan trọng với chỉ tiêu kinh tế, mức độ ảnh hưởng của chúng tới các sản phẩm gỗ xẻ, và mức độ di truyền của các tính trạng chọn lọc 9 Bảng 2 1 Xuất xứ và số lượng gia đình trong từng xuất xứ ở các KNHT Keo lá liềm 37Bảng 2 2 Các nguồn hạt giống tham gia các khảo nghiệm tăng thu di truyền 38Bảng 2 3 Tính chất vật lý và hóa học của đất ở các địa điểm nghiên cứu 40Bảng 2 4 Các thông tin chung và biện pháp kỹ thuật áp dụng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 41 Bảng 3 1 Sinh trưởng và năng suất của các xuất xứ Keo lá liềm tại tuổi 7 và 12 ở khảo nghiệm Nam Đàn – Nghệ An 57Bảng 3 2 Chất lượng thân cây của các xuất xứ Keo lá liềm tại tuổi 7 và 12 ở khảo nghiệm Nam Đàn – Nghệ An 59Bảng 3 3 Sinh trưởng và chất lượng gỗ của các xuất xứ Keo lá liềm tại KNHT tại Nam Đàn (Nghệ An) tại 7 tuổi 62Bảng 3 4 Sinh trưởng và năng suất của các gia đình Keo lá liềm tại KNHT tại Nam Đàn (Nghệ An) ở tuổi 7 và 12 64Bảng 3 5 Chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại KNHT Nam Đàn (Nghệ An) ở tuổi 12 (trồng 2008 - đo 2020) 67Bảng 3 6 Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại KNHT tại Cam Lộ (Quảng Trị) tại 5 tuổi (11/2010 - 11/2015) và 10 tuổi (11/2010

- 11/2020) 71Bảng 3 7 Tăng trưởng bình quân năm về đường kính và năng suất của các gia đình Keo lá liềm ở Khảo nghiệm Cam Lộ - Quảng Trị 73Bảng 3 8 Sinh trưởng và năng suất của các gia đình Keo lá liềm ở KNHT Hàm Thuận Nam (Bình Thuận) tại 9 tuổi (trồng: 8/2011 - đo: 8/2020) 78Bảng 3 9 Chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm ở KNHT Hàm Thuận Nam (Bình Thuận) tại 9 tuổi (trồng: 8/2011 - đo: 8/2020) 80

Bảng 3 10 Biến dị các tính chất gỗ giữa các gia đình Keo lá liềm tại KNHT tại Nam Đàn (Nghệ An) ở 7 tuổi 84Bảng 3 11 Khối lượng riêng, độ co rút, độ chéo thớ và góc vi thớ sợi gỗ của các gia đình Keo lá liềm ở KNHT tại Cam Lộ (Quảng Trị) ở tuổi 12 87Bảng 3 12 Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại Nam Đàn ở các tuổi 2, 7 và 12 93Bảng 3 13 Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại Cam Lộ ở các tuổi 3, 5 và 10 94Bảng 3 14 Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại Hàm Thuận Nam ở các tuổi 5 và 9 95Bảng 3 15 Hệ số di truyền và hiệp phương sai di truyền lũy tích của các tính chất

gỗ của các gia đình Keo lá liềm ở tuổi 10 - 12 97Bảng 3 16 Tương quan tuổi - tuổi về các tính trạng sinh trưởng tại Nam Đàn, Cam

Lộ và Hàm Thuận Nam 101Bảng 3 17 Tương quan di truyền và tương quan kiểu hình giữa sinh trưởng và chất lượng thân cây Keo lá liềm tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam 102Bảng 3 18 Tương quan giữa sinh trưởng và độ thẳng thân với một số tính chất cơ

lý gỗ của các gia đình Keo lá liềm trong khảo nghiệm tại Nam Đàn và Cam Lộ 104Bảng 3 19 Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa Cam Lộ – Hàm Thuận Nam 105Bảng 3 20 Tăng thu di truyền lý thuyết về sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam 107Bảng 3 21 Tăng thu di truyền lý thuyết về các tính chất gỗ của các gia đình Keo lá liềm tại Cam Lộ 109Bảng 3 22 Sinh trưởng của các lô hạt giống khác nhau trong khảo nghiệm TTDT tại vùng đồi Cam Lộ - Quảng Trị (30 tháng tuổi) 110Bảng 3 23 Tăng thu di truyền thực tế (Rt %) về sinh trưởng và chất lượng thân cây của các lô hạt tại vùng lập địa đất đồi ở Cam Lộ-Quảng Trị (30 tháng tuổi) 112Bảng 3 24 Sinh trưởng của các lô hạt Keo lá liềm ở khảo nghiệm TTDT tại vùng lập địa đất cát ở Lệ Xuyên - Quảng Trị (30 tháng tuổi) 117

Bảng 3 25 Tăng thu di truyền thực tế (Rt %) về sinh trưởng và chất lượng thân cây của các lô hạt Keo lá liềm so với lô hạt đại trà ở khảo nghiệm TTDT trên lập địa đất cát ở Lệ Xuyên - Quảng Trị (30 tháng tuổi) 118Bảng 3.26 Sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ của các gia đình ưu việt tại Cam Lộ - Quảng Trị 124Bảng 3 27 Các gia đình tốt chọn lọc tại các khảo nghiệm 126

DANH MỤC HÌNH

Hình 1 1 Phân bố tự nhiên của Keo lá liềm trên thế giới 6

Hình 2 1 Thu thập mẫu gỗ bằng khoan tăng trưởng 12mm ở độ cao từ 1,1m - 1,3m tại KNHT Cam Lộ - Quảng Trị 45

Hình 2 2 Sơ đồ lấy mẫu gỗ Keo lá liềm tại Cam Lộ 46

Hình 2 3 Thiết bị Chalmer (trái) và xác định độ chéo thớ gỗ trên cây đứng (phải) 50

Hình 2 4 Chuẩn bị mẫu gỗ (trái); mẫu gỗ trên lam kính (phải) 51

Hình 2 5 Chụp ảnh vi thớ sợi gỗ trên lam kính qua kính hiển vi Olympus BX41 (trái) và đo góc chéo bằng phần mềm Pax-it (phải) 51

Hình 3 1 Độ vượt (%) về thể tích thân cây, chiều cao dưới cành và chỉ số chất lượng thân cây tổng hợp của 17 gia đình sinh trưởng nhanh so với TBKN tại Nam Đàn 66

Hình 3 2 Gia đình 35 tại khảo nghiệm Nam Đàn tại tuổi 7 (a) và tuổi 12 (b) 69

Hình 3 3 Độ vượt (%) về thể tích thân cây, chiều cao dưới cành và chỉ số chất lượng thân cây tổng hợp của 16 gia đình sinh trưởng nhanh so với TBKN tại Cam Lộ 74

Hình 3 4 Khảo nghiệm Cam Lộ - Quảng Trị (2020) 75

Hình 3 5 Gia đình 61 có sinh trưởng tốt và chất lượng thân cây bằng TBKN tại khảo nghiệm Cam Lộ 76

Hình 3 6 Gia đình 44 (phải) có chất lượng thân cây tốt tại khảo nghiệm Cam Lộ 76 Hình 3 7 Khảo nghiệm Hàm Thuận Nam - Bình Thuận tại tuôi 5 (a) và tuổi 9 (b) 79

Hình 3 8 Độ vượt (%) về thể tích thân cây, chiều cao dưới cành và chỉ số chất lượng thân cây tổng hợp của 18 gia đình sinh trưởng nhanh so với TBKN tại Hàm Thuận Nam 81

Hình 3 9 Gia đình 89 ở tuổi 5 (a) và tuổi 9 (b) tại khảo nghiệm hậu thế Hàm Thuận Nam 82

Hình 3 10 Gia đình 44 vừa có sinh trưởng nhanh và độ chéo thớ gỗ nhỏ tại khảo nghiệm Cam Lộ - Quảng Trị 90

Hình 3 11 Khảo nghiệm tăng thu di truyền Keo lá liềm tại lập địa vùng đồi ở Cam

Lộ 18 tháng tuổi (a) và 30 tháng tuổi (b) 111Hình 3 12 Tăng thu di truyền thực tế của các lô hạt Keo lá liềm so với lô hạt đại trà trên lập địa đất đồi tại Cam Lộ, Quảng Trị (30 tháng tuổi) 115Hình 3 13 Khảo nghiệm tăng thu di truyền Keo lá liềm (30 tháng tuổi) trên lập địa đất cát tại Lệ Xuyên - Quảng Trị 116Hình 3 14 Tăng thu di truyền thực tế của các lô hạt Keo lá liềm so với lô hạt đại trà trên lập địa đất cát tại Lệ Xuyên, Quảng Trị (30 tháng tuổi) 118Hình 3 15 Độ vượt (%) về thể tích, mô đun đàn hồi và khối lượng riêng của 4 gia đình ưu việt so với giá trị trung bình khảo nghiệm tại Nam Đàn 123Hình 3 16 Độ vượt (%) của 4 gia đình ưu việt về thể tích, chiều cao dưới cành và chỉ số chất lượng thân cây tổng hợp tại Hàm Thuận Nam tại 9 tuổi 125

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Keo lá liềm (Acacia crassicarpa Acunn ex Benth.) có nguồn gốc từ

Australia, Papua New Guinea và Indonesia Đây là loài cây đa mục đích, có khả năng sinh trưởng nhanh, cạnh tranh được với cỏ dại, sinh trưởng tốt trên đất nghèo dinh dưỡng (Harwood và cộng sự, 1993) [89] Vào những năm 1990, Keo lá liềm lần đầu tiên được giới thiệu như một loài thay thế trong ngành công nghiệp giấy và bột giấy (Turnbull và cộng sự, 1998) [145] Gỗ Keo lá liềm được sử dụng sản xuất

gỗ dán, ván dăm, nguyên liệu giấy và đồ gỗ gia dụng Một đặc điểm nổi bật của loài cây này là có khả năng thích nghi và sinh trưởng nhanh trên một số dạng lập địa

mà các loài keo khác khó tồn tại, đặc biệt là dạng lập địa có môi trường chua (pHKCL 3,5 - 6,0) và đất cát podzol cằn cỗi, như dạng đất cát nội đồng bán ngập (Turnbull và cộng sự, 1998) [145]

Nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá liềm trên thế giới cho thấy các xuất xứ

từ Papue New Guinea (PNG) thích nghi với đất kiềm nhẹ, song thân cây dễ bị uốn cong và gẫy bởi gió lốc (Thomson, 1994; Minquan và Yutian, 1991) [143][112] Các xuất xứ từ Queensland (Qld) chịu được gió lốc tốt hơn nhưng sinh trưởng chậm hơn các xuất xứ PNG Đến nay chỉ có một vài nghiên cứu về biến dị di truyền của Keo lá liềm được công bố, đó là nghiên cứu của Harwood và cộng sự (1993) [89] tại Australia, Arif (1997) [43] tại Indonesia, Arnold và Cuevas (2003) [45] tại Philippines Các nghiên cứu này đã ghi nhận có sự sai khác rõ rệt về sinh trưởng giữa các xuất xứ và các gia đình trong xuất xứ Nhưng hệ số di truyền về các tính trạng sinh trưởng chỉ ở mức thấp đến trung bình, trong khi độ thẳng thân và chiều cao dưới cành đều có hệ số di truyền rất thấp, đạt từ 0,01 đến 0,14

Ở Việt Nam, các nghiên cứu cũng đã khẳng định Keo lá liềm là loài có khả năng sinh trưởng nhanh và thích ứng tốt trên đất đồi và đất cát nội đồng có lên líp (Lê Đình Khả, 2003; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003; Nguyễn Thị Liệu, 2006) [23][31][28] Các xuất xứ từ PNG thường là những xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất Keo lá liềm đã được đánh giá có sinh trưởng nhanh hơn Keo tai tượng và Keo

lá tràm trên vùng đất cát (Lê Đình Khả, 2003) [23] Nhiều quần thể chọn giống (thế

hệ 1, 1,5 và 2) đã được xây dựng trên các lập địa khác nhau ở vùng cát (tại Thừa Thiên Huế, Bình Định, Bình Thuận) và vùng đồi (Hà Nội, Nghệ An, Quảng Trị) (Phí Hồng Hải, 2016) [12] Tới nay, các quần thể chọn giống thế hệ 1 và 1,5 đã được đánh giá về biến dị và khả năng di truyền cho các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, khối lượng riêng và hàm lượng cellulose Các quần thể chọn giống thế hệ 2 mới chỉ được đánh giá biến dị di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân ở các tuổi 3 và 4, chưa đánh giá cho chất lượng gỗ liên quan tới gỗ xẻ, do đó đây sẽ là các quần thể chọn giống tốt cho các nghiên cứu của Luận án Qua công tác chọn giống, đến nay Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn đã công nhận nhiều xuất

xứ và 11 gia đình có năng suất cao (trên 20 m3/ha/năm) và hàm lượng cellulose cao (Phí Hồng Hải, 2016) [12] Tuy nhiên, muốn nâng cao hiệu quả kinh tế rừng trồng cần phải theo hướng phát triển đa chức năng, chuyển đổi cơ cấu sản phẩm từ khai thác gỗ non xuất khẩu dăm gỗ sang khai thác gỗ lớn nhằm tạo vùng nguyên liệu tập trung, cung cấp gỗ cho công nghiệp chế biến đồ gỗ xuất khẩu, giảm dần nhập khẩu

gỗ nguyên liệu (QĐ 899/QĐ-TTg) Vì vậy, cải thiện giống Keo lá liềm cần tiếp tục thực hiện để phục vụ trồng rừng gỗ lớn và cần phải cải thiện cả năng suất và chất lượng gỗ xẻ

Trải qua nhiều bước cải thiện giống, đến nay nhiều xuất xứ mới Keo lá liềm

đã được nhập nội đặc biệt là các xuất xứ có nguồn gốc từ Queensland (QLD) với mục đích làm tăng đa dạng di truyền giống Keo lá liềm hiện có ở Việt Nam, nhiều khảo nghiệm hậu thế kết hợp xây dựng vườn giống cho Keo lá liềm thế hệ 2 đã được thiết lập ở một số vùng sinh thái khác nhau Để đáp ứng mục tiêu chọn tạo giống Keo lá liềm theo hướng nâng cao năng suất và chất lượng gỗ, đặc biệt là cung cấp gỗ xẻ, tăng tính đa dạng di truyền và khả năng chống chịu, thì việc tiếp tục bổ sung các cơ sở khoa học cho nghiên cứu cải thiện giống ở cấp tuổi trên 10 là rất cần

thiết Do vậy, đề tài “Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền tính trạng sinh

trưởng và tính chất gỗ của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn ex Benth.)

trong một số khảo nghiệm hậu thế” là rất có ý nghĩa về khoa học cũng như thực

tiễn sản xuất

2 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

- Ý nghĩa khoa học

Kết quả luận án đã bổ sung những hiểu biết về đặc điểm biến dị, khả năng di truyền về một số tính chất gỗ liên quan chặt chẽ tới gỗ xẻ và mối quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng với chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ, làm

cơ sở khoa học cho chọn, tạo giống Keo lá liềm

- Ý nghĩa thực tiễn

+ Đã chọn được 2 xuất xứ mới Luncida và Cape Melville từ Queensland có sinh trưởng chậm ở tuổi 3 - 4 so với các xuất xứ từ Papua New Guinea song lại sinh trưởng nhanh ở tuổi 7 - 12, có khối lượng riêng và mô đun đàn hồi cao

+ Đã chọn được 15 gia đình Keo lá liềm (25, 26, 31, 32 ở Nam Đàn; 38, 25,

44, 45, 18, 16, 73 ở Cam Lộ và 89, 35, 94, 71 ở Hàm Thuận Nam) có sinh trưởng nhanh, chất lượng thân cây và chất lượng gỗ tốt tại các KNHT thế hệ 2 phục vụ trồng rừng gỗ lớn

3 Mục tiêu nghiên cứu

- Mục tiêu chung

Xác định được các đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính trạng quan trọng làm cơ sở khoa học góp phần nghiên cứu cải thiện giống Keo lá liềm có năng suất cao và chất lượng gỗ tốt phục vụ trồng rừng gỗ lớn tại các tỉnh miền Trung

- Mục tiêu cụ thể

+ Đánh giá được đặc điểm biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ cho các gia đình Keo lá liềm trong các KNHT thế hệ 2;

+ Xác định tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng với tính trạng chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ; xác định được mức độ tương quan kiểu gen – hoàn cảnh cho các tính trạng sinh trưởng

+ Xác định tăng thu di truyền lý thuyết và thực tế trong chọn giống Keo lá liềm + Đề xuất được một số giải pháp chọn, tạo giống Keo lá liềm ở các thế hệ tiếp theo

4 Những điểm mới của đề tài

- Lần đầu tiên nghiên cứu toàn diện về đặc điểm biến dị và khả năng di truyền cho độ chéo thớ gỗ, góc vi thớ sợi gỗ, khối lượng riêng cơ bản, độ co rút và

mô đun đàn hồi của các gia đình Keo lá liềm trong các KNHT thế hệ 2, phục vụ chọn giống cho trồng rừng gỗ lớn

- Đã chọn bổ sung được 2 xuất xứ Luncida và Cape Melville từ Queensland

và 15 gia đình Keo lá liềm có sinh trưởng nhanh, chất lượng thân cây tốt, khối lượng riêng gỗ và mô đun đàn hồi cao và/hoặc độ co rút và độ chéo thớ gỗ thấp phục vụ trồng rừng gỗ lớn

5 Đối tượng nghiên cứu

- Đối tượng nghiên cứu về biến dị và khả năng di truyền cho các tính trạng sinh trưởng và một số tính chất gỗ là 186 gia đình (thuộc 17 xuất xứ) Keo lá liềm trong các KNHT thế hệ 2 được xây dựng bởi dự án “Phát triển giống cây lấy gỗ phục vụ trồng rừng kinh tế” giai đoạn 2006 - 2010 và đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2006 - 2010 và giai đoạn 2011 - 2015 do Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp thực hiện

- Đối tượng nghiên cứu tăng thu di truyền thực tế là các lô hạt thu hái từ các gia đình tốt tại KNHT thế hệ 2 tại Cam Lộ - Quảng Trị, lô hạt hỗn hợp 20 gia đình tốt tại KNHT thế hệ 2 tại Hàm Thuận Nam – Bình Thuận, kết hợp với lô hạt nguyên sản Malta từ PNG và lô hạt trồng rừng sản xuất tại khu vực miền Trung

6 Phạm vi nghiên cứu

- Về nội dung

(1) Luận án chỉ thực hiện nghiên cứu mức độ biến dị và khả năng di truyền cho các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm trong các KNHT thế hệ 2 ở các tuổi khác nhau; cụ thể: tại Nam Đàn - Nghệ An ở các tuổi 2, 7, 12; tại Cam Lộ - Quảng Trị ở các tuổi 3, 5, 10; tại Hàm Thuận Nam - Bình Thuận ở các tuổi 5 và 9

(2) Do thời gian và kinh phí có hạn nên các nghiên cứu biến dị và khả năng

di truyền cho khối lượng riêng, mô đun đàn hồi chỉ được thực hiện ở tuổi 7 tại Nam Đàn - Nghệ An, trong khi các tính trạng khối lượng riêng, độ co rút, độ chéo thớ gỗ

và góc vi thớ sợi gỗ chỉ được thực hiện ở tuổi 10 tại Cam Lộ - Quảng Trị Các mẫu

gỗ được thu từ 50-52 gia đình ngẫu nhiên trong 80-100 gia đình tại hai KNHT nói trên; mỗi gia đình cũng chọn ngẫu nhiên 4 cây cá thể trong các lần lặp để thu thập mẫu gỗ Xác định độ co rút, góc vi thớ sợi gỗ và khối lượng riêng cơ bản được thực hiện tại phòng thí nghiệm của Viện Nghiên cứu Công nghiệp rừng

(3) Các nghiên cứu về tăng thu di truyền thực tế chỉ được bố trí tại tỉnh Quảng Trị, trên lập địa đất đồi tại huyện Cam Lộ và trên lập địa đất cát nội đồng tại thôn Lệ Xuyên, xã Triệu Trạch, huyện Triệu Phong, tỉnh Quảng Trị

- Về địa điểm nghiên cứu: Luận án triển khai nghiên cứu tại các địa điểm đại diện cho hai vùng địa lý sinh thái ven biển miền Trung:

(1) Vùng Bắc Trung Bộ: Ban quản lý rừng phòng hộ Nam Đàn - Nghệ An; Trạm

Thực nghiệm Lâm nghiệp Đông Hà thuộc Trung tâm KHLN Bắc Trung Bộ (huyện Cam Lộ - tỉnh Quảng Trị);

(2) Vùng Nam Trung Bộ: Trạm thực nghiệm giống thuộc Trung tâm giống cây

trồng Bình Thuận (huyện Hàm Thuận Nam - tỉnh Bình Thuận)

7 Bố cục luận án

Ngoài phần mục lục, tài liệu tham khảo, danh mục các công trình liên quan

đã công bố, phụ lục, luận án được viết với tổng số 130 trang, có 22 hình, 32 bảng và được kết cấu như sau:

- Mở đầu: (5 trang)

- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (30 trang)

- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (19 trang)

- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (72 trang)

- Kết luận, tồn tại và kiến nghị: (4 trang)

Luận án đã tham khảo 156 tài liệu, trong đó 40 tài liệu tiếng Việt và 116 tài liệu tiếng nước ngoài

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Thông tin chung về Keo lá liềm

Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A Cunn ex Benth.) thuộc bộ Đậu

(Fabales), họ Trinh nữ (Mimosaceae)

Tên khác là Keo lưỡi liềm, Keo lưỡi mác

Tên tiếng Anh: Northern wattle, Papua New Guinea red wattle, red wattle Keo lá liềm có nguồn gốc từ Australia, Papua New Guinea và Indonesia (hình 1), Keo lá liềm phân bố tự nhiên dọc theo bờ biển phía đông bắc của Australia, từ Townsville tới phần chóp của bán đảo Cape York phía bắc của Queensland Ở các tỉnh miền tây Papua New Guinea loài này phân bố rộng rãi chủ yếu ở khu vực phía nam của sông Fly, gần Wasua - Duaba Ngoài ra chúng còn phân bố đến những khu vực lân cận phía đông bắc của Irian Jaya (Indonesia) và tập trung nhiều giữa Merauke và Erambu

Vùng phân bố tự nhiên

Hình 1 1 Phân bố tự nhiên của Keo lá liềm trên thế giới

Keo lá liềm có chiều cao khoảng 25 m, tối đa 30 m và đường kính lớn nhất

có thể đến 50 - 60 cm, thân tương đối thẳng, đơn thân và tán lá dày Lá cây màu

xanh bạc, cành nhánh nhỏ và ít, lá cong hình lưỡi liềm, dài 11 - 20 cm, rộng 2,5 - 5,0 cm Hoa thường 5 cánh, cánh mỏng Quả lớn, hình chữ nhật, hơi cong hình lưỡi liềm, phẳng, cứng, dày, chiều dài 5,0 - 7,5 cm, chiều rộng 2 - 2,5 cm (Bentham & Mueller, 1984) [50]

Keo lá liềm là loài cây đa tác dụng và có khả năng sinh trưởng nhanh, chịu gió, cát, cạnh tranh được với cỏ dại (đặc biệt là cỏ tranh), sinh trưởng tốt trên đất nghèo dinh dưỡng (Harwood và cộng sự, 1993) [89] Đây là một trong 3 loài keo có triển vọng nhất trong các loài thuộc chi keo và được gây trồng rộng rãi ở nhiều nước (Turnbull và cộng sự, 1998) [145]

1.2 Ảnh hưởng của một số tính chất gỗ tới chất lượng gỗ xẻ

Mục tiêu chọn giống cần phải dựa trên các định hướng rõ ràng về các thông

số kinh tế quan trọng để nâng cao năng suất và chất lượng sản phẩm Các thông số quan trọng thường được xác định cho gỗ xẻ là tỷ lệ lợi dụng gỗ, độ ổn định kích thước, độ bền của gỗ và khuyết tật sau sấy (Raymond, 2000; Raymond, 2002) [128][129] Các mối quan hệ giữa cây đứng, gỗ tròn và các đặc tính gỗ được xem xét trong luận án này và các yếu tố quyết định tới lợi nhuận, cũng như khả năng di truyền của các đặc tính gỗ được tóm tắt trong bảng 1 và thảo luận dưới đây

Hai trong số những tính trạng dễ dàng thực hiện nhất trong nỗ lực cải thiện giống cho trồng rừng gỗ xẻ là độ thẳng của thân và độ nhỏ cành, vì ảnh hưởng của chúng đến chất lượng gỗ và sản lượng gỗ là rất rõ ràng Hệ số di truyền của chúng cũng đạt mức thấp tới trung bình và dễ đo đếm hơn khi so sánh với các tính trạng gỗ khác (Zobel & Jett, 1995) [155] Cây thân thẳng tạo ra gỗ ít khuyết tật bất thường

hơn và cho lượng gỗ xẻ cao hơn so với cây cong có kích thước tương tự Do đó, độ thẳng thân là một trong những thông số chính được xác định là tính trạng mục tiêu trong chiến lược chọn giống phục vụ công nghiệp chế biến gỗ

Bảng 1 1Mối quan hệ giữa các tính trạng chọn lọc quan trọng với chỉ tiêu kinh tế, mức độ ảnh hưởng của chúng tới các sản

phẩm gỗ xẻ, và mức độ di truyền của các tính trạng chọn lọc (Raymond, 2000) [129]

Độ bền

gỗ xẻ

Độ bền kích thước

Khuyết tất sau sấy

Độ bền tự nhiên

Ghi chú: x = có tầm quan trọng đối với sản phẩm gỗ xẻ; Mức độ di truyền xếp hạng: Cao, trung bình (TB), thấp tương ứng với hệ

số di truyền > 0,4; 0,2 ÷ 0,4 và < 0,2.

Cành nhỏ và góc cành cao là hai đặc tính quan trọng khác cũng được coi là tính trạng mục tiêu trong các chương trình chọn giống, một phần là do các cành nhỏ

có góc cành lớn so với thân chính (tức là các cành gần nằm ngang) để lại kích thước mắt nhỏ, khi cắt tỉa cành cũng tạo ra vết thương nhỏ hơn và do đó ít bị ảnh hưởng nặng nề bởi nhiễm vi sinh vật hơn so với các vết thương lớn (Pinkard, 2002) [127] Thông thường, độ thẳng thân và góc phân cành được đánh giá trên thang điểm định tính (tức là sử dụng phương pháp cho điểm trực quan) (Cotterill & Dean, 1990) [63]

b) Khối lượng riêng cơ bản của gỗ

Khối lượng riêng cơ bản (wood basic density) của gỗ được biểu thị bằng khối lượng khô tuyệt đối trên một đơn vị thể tích gỗ tươi, được đo bằng g/cm3 hoặc kg/m3 Khối lượng riêng cơ bản gỗ là một trong những tính trạng quan trọng nhất cần xem xét trong sản xuất gỗ xẻ (Rozenberg & Cahalan, 1997) [132] Khối lượng riêng cơ bản thường có mối quan hệ thuận chiều (tương quan dương) với các tính chất cơ lý mong muốn của gỗ (Evans & Ilic, 2001; Zobel & Jett, 1995; Hillis & Brown, 1984) [76][155][92] Nó có tương quan thuận và chặt với độ co rút và trương nở của gỗ, nhưng ít ảnh hưởng trực tiếp hơn so với các tính chất cơ lý gỗ khác (Barnett & Jeronimidis, 2003) [48] Gỗ sử dụng trong kết cấu chịu lực cần khối lượng riêng và độ bền cao, trong khi gỗ có khối lượng riêng thấp có thể thích hợp cho sản xuất giấy và bột giấy hơn là cho xây dựng (Barnett & Jeronimidis, 2003) [48] Gỗ có khối lượng riêng trong từ 470 kg/m3 đến 550 kg/m3 thì thích hợp cho sản xuất nguyên liệu giấy (Dean, 1995) [65]

Khối lượng riêng cơ bản gỗ là một tính trạng vật lý phức tạp, vì mô gỗ được cấu tạo bởi tỷ lệ tế bào gỗ và thành phần hóa học khác nhau (Zobel & Jett, 1995) [155] Do đó, sự thay đổi một hoặc nhiều loại tế bào trong gỗ và/hoặc thành phần hóa học, có thể thay đổi khối lượng riêng tổng thể Hơn nữa, khối lượng riêng gỗ có liên quan đến độ xốp của gỗ; thể tích khoảng trống càng thấp và vách tế bào của gỗ càng dày thì khối lượng riêng gỗ càng cao (Walker, 2006) [146]

Biến đổi của khối lượng riêng gỗ từ lõi đến vỏ là rất quan trọng đối với cả gỗ non và gỗ thành thục để tối đa hóa tỷ lệ lợi dụng sản phẩm gỗ xẻ, vì mối quan hệ chặt chẽ giữa khối lượng riêng và cả các tính chất khác như độ bền và độ co rút của

gỗ (Malan, 1997) [109] Do đó sự thay đổi về khối lượng riêng theo hướng xuyên tâm có liên quan đến những thay đổi theo hướng xuyên tâm về độ bền và độ co rút Điều này đã được ghi nhận rộng rãi để góp phần vào giải quyết các vấn đề hạn chế trong chế biến gỗ (Walker, 2006) [144], chẳng hạn như cong vênh của gỗ (Yang & Fife, 2003) [149] Tuy nhiên, khó khăn trong việc đo lường sự thay đổi của khối lượng riêng gỗ theo hướng xuyên tâm đã cản trở việc sử dụng đặc tính này trong các chương trình chọn giống (Zobel & Jett, 1995; Wright & Burley, 1990) [155][149]

ra các cong vênh, chéo vặn không thể chấp nhận được đối với các sản phẩm Do đó,

gỗ có độ co rút thấp rất được ưa chuộng trong sản xuất gỗ xẻ và các sản phẩm từ gỗ nguyên khối (Walker, 2006) [146]

Một yếu tố quan trọng khác cần xem xét là gỗ thường là vật liệu đa hướng, tức là các đặc tính của nó, bao gồm cả độ co rút, hoàn toàn khác nhau theo ba hướng: tiếp tuyến, xuyên tâm và chiều dọc Nhìn chung, gỗ co lại theo phương tiếp tuyến gấp đôi so với phương xuyên tâm và một lượng rất nhỏ theo chiều dọc (Zobel

& Van Buijtenen, 1989) [154] Gỗ non có xu hướng co lại ít hơn theo chiều ngang (theo hướng xuyên tâm và tiếp tuyến) so với gỗ trưởng thành, vì nó có khối lượng riêng cơ bản thấp hơn (Bowyer và cộng sự, 2003) [53] Tỷ lệ giữa co rút tiếp tuyến

và xuyên tâm gây ra hiện tượng cong vênh, nứt và móp méo trong gỗ trong quá trình sấy (Skaar, 1988; Chauhan & Aggarwal, 2004) [136][59] Sự co rút theo chiều dọc và các biến đổi của đặc tính này trên mặt cắt ngang của ván gỗ có thể gây ra

hiện tượng cong vênh hình cung và/hoặc uốn cong hình cốc rất mạnh (Johansson, 2002) [97]

d) Mô đun đàn hồi và độ bền uốn tĩnh

Mô đun đàn hồi của gỗ (Modulus of elasticity, MoE) và độ bền uốn tĩnh (Modulus of rupture, MoR) là những đặc tính quan trọng đối với ba sản phẩm chính của gỗ xẻ, đó là đồ nội thất, ván sàn và gỗ xây dựng Trong hầu hết các sản phẩm,

gỗ xẻ phải chịu tải trọng khiến nó bị uốn cong và biến dạng (Dinwoodie, 2000; Tsoumis, 1991) [69][144], trong khi mô đun đàn hồi được xem là khả năng chống lại sự phá hủy của tải trọng tự nhiên (Dinwoodie, 2000) [69] Đối với gỗ xẻ và các sản phẩm gỗ nguyên khối khác, khối lượng riêng gỗ nói chung là một đặc tính gián tiếp tới mô đun đàn hồi, vì thường khối lượng riêng gỗ có mối tương quan thuận và chặt với MoE (Zhang và cộng sự, 2004) [153] Tuy nhiên, mô đun đàn hồi và độ bền uốn tĩnh cũng bị ảnh hưởng bởi góc vi thớ sợi gỗ, tỷ lệ lignin và mức độ chéo thớ gỗ (Huang và cộng sự, 2003; Aggarwal và cộng sự, 2002) [93][41] Gỗ non thường có mô đun đàn hồi thấp hơn gỗ trưởng thành, vì nó có các góc vi thớ sợi gỗ cao hơn (Burdon và cộng sự, 2004) [56]

e) Độ chéo thớ gỗ

Mức độ cong trong gỗ xẻ là một khuyết tật nghiêm trọng về hình dạng, phụ thuộc nhiều vào độ ẩm của gỗ và độ chéo thớ của gỗ (Kliger và cộng sự, 2003,

Johansson, 2002) [102][97] Độ chéo thớ gỗ (Spiral grain) trên cây có thể gây ra

vặn xoắn, biến dạng tấm ván và các vấn đề về bề mặt trong quá trình gia công (Ekevad, 2005) [73] Độ chéo thớ thường rất cao ở gỗ lõi (Ormarsson & Cown, 2005) [120] Tính chất này được ghi nhận là một nguyên nhân chính làm giảm chất lượng gỗ sau sấy ở các loài cây lá kim (Haslett và cộng sự 1991; Danborg 1994) [90][64] Hơn thế nữa, các tính chất như mô đun đàn hồi, độ bền uốn tĩnh và độ bền kéo cũng bị ảnh hưởng tiêu cực khi độ chéo thớ tăng (Dinwoodie 2000) [69] Độ bền kéo và độ bền uốn của gỗ sẽ bị giảm lần lượt 40% và 50% khi độ chéo thớ vượt quá 150 so với gỗ có thớ thẳng (Dinwoodie 2000) [69]

Ở loài thông P radiata, sự vặn chéo là nguyên nhân gây ra ít nhất 90% sự

không ổn định của gỗ được khai thác từ rừng trồng ở New Zealand (Ormarsson & Cown, 2005) [120] Nếu giảm 30 chéo thớ trong gỗ non là có thể giảm từ 12% xuống 5% lượng gỗ vặn chéo sau sấy ở các loài thông (Sorensson và cộng sự, 1997) [137] Ở Thụy Điển, một khúc gỗ có đường kính 30 cm, dài 4,5 m và độ chéo thớ dưới vỏ cây <60 được xếp vào gỗ loại 1 Nếu đường kính của khúc gỗ được tăng lên

45 cm, thì cho phép độ chéo thớ là 90 Trong khi gỗ xếp loại 2 và 3 khi có độ chéo thớ tăng lên gấp đôi (tương ứng là 120 và 180) (Säll Harald, 2002) [134]

Ngoài ra mức độ biến đổi hướng của độ chéo thớ cũng có ảnh hưởng tới chất lượng gỗ xẻ Góc chéo thớ gỗ có thể hướng về bên trái (được biểu thị là có giá trị dương) hoặc hướng sang bên phải (có giá trị âm) Nếu xẻ gỗ có độ chéo thớ theo hướng bên trái cao sẽ tạo ra những tấm ván bị vặn chéo mạnh Mức độ biến đổi hướng góc chéo thớ gỗ trái và phải trong các ván xẻ ảnh hưởng tiêu cực tới độ bền kéo của gỗ Khi xây dựng nhà gỗ, những khúc gỗ có góc chéo thớ gỗ trái đều bị loại

bỏ, trong khi khuyến cáo chỉ sử dụng những khúc gỗ có góc thớ gỗ quay phải để xây dựng (Johansson, 2002) [97]

Sự hình thành độ chéo thớ gỗ có thể được kiểm soát bởi cả mặt di truyền và các yếu tố môi trường liên quan (Eklund & Säll 2000) [74] Nhờ đó cải thiện giống

có thể được sử dụng để giảm độ chéo thớ gỗ Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của độ chéo thớ dao động từ trung bình đến cao trong loài Vân sam Sitka (Hansen & Roulund 1998) [88], Vân sam Na Uy (Costa E Silva và cộng sự, 1998) [62] và

thông P radiata (Gapare và cộng sự, 2007) [79] Mối tương quan âm yếu giữa

đường kính thân và độ chéo thớ cũng đã được tìm thấy trong các loài cây này và cho thấy cần sự đánh đổi tăng trưởng khi giảm độ chéo thớ thông qua chọn lọc giống (Jayawickrama, 2001) [96] Eklund và Säll (2000) [74] cho rằng độ chéo thớ

có thể là một dạng thích nghi để chống chịu điều kiện nghèo dinh dưỡng trong đất, tuyết ướt và gió mạnh

f) Góc vi thớ sợi gỗ

Góc vi thớ sợi gỗ (microfibril angle, MFA) của lớp vách tế bào S2 trong tế bào sợi gỗ là một trong những tính chất ảnh hưởng lớn tới độ bền uốn tĩnh của gỗ

(Evans & Ilic, 2001) [76] Trong các loài bạch đàn, MFA quyết định tới 87% biến động của độ co rút gỗ, trong khi khối lượng riêng quyết định 81%, và tỷ số khối lượng riêng/MFA quyết định tới 92 % biến động của mô đun đàn hồi gỗ (Yang & Evans, 2003) [150] Góc vi thớ sợi gỗ thường lớn hơn trong phần gỗ lõi và điều này cũng ảnh hưởng tiêu cực đến độ bền kéo Ngay cả khi chỉ cần một góc vi thớ sợi gỗ vừa phải trong gỗ lõi (từ 30 đến 50) cũng có thể làm giảm độ bền uốn và độ bền kéo hơn 50% so với gỗ trưởng thành có cùng góc vi thớ sợi gỗ (Dinwoodie 2000) [69]

Khó khăn lớn nhất khi đánh giá MFA là trong việc lấy mẫu đại diện từ các gia đình để phân tích, vì vậy đã hạn chế việc đánh giá đặc tính gỗ quan trọng này trong các khảo nghiệm di truyền Gần đây đánh giá MFA cho số lượng lớn các mẫu

gỗ bằng phương pháp nhiễu xạ tia X - SilviScan2 đã được phát triển, nhưng do chi phí đắt đỏ nên chưa có nhiều công bố về sự biến đổi di truyền của MFA (Yang & Evans, 2003)[150]

Ở một số loài cây gỗ lá rộng, MFA biến động trong phạm vi từ 8,5º đến 18,7º

từ 100 đến 300 trong loài bạch đàn E rubida (dẫn từ Apiolaza và cộng sự, 2005)

[42], từ 15,9 - 19,60 ở E globulus (Apiolaza và cộng sự, 2005) [42], trung bình

14,50 ở Xoan ta Melia azedarach (Doan Van Duong và cộng sự, 2017) [72] Ở Keo

tai tượng, ghi nhận có suy giảm MFA trong gỗ lõi từ 26,1° ở tuổi 3 xuống 0,2° ở tuổi 15 và 16,1° ở tuổi 7 xuống 11,3° ở tuổi 9 (Tamer & Fauziah, 2010) [140] Sự biến đổi trong cây và giữa cây của MFA đã thu hút sự quan tâm của các nhà khoa

học Donaldson (2008) [70] nhận thấy rằng MFA trong P radiata và Cryptomeria

japonica có sự suy giảm từ lõi đến vỏ, suy giảm này càng rõ ràng hơn ở phần gốc

cây MFA cũng giảm nhanh chóng với chiều cao cây và ổn định hơn ở độ cao trên 7

m, sau tăng nhẹ trong phần lõi của phần trên cùng khúc gỗ Ở các loài bạch đàn, MFA giảm theo chiều cao, đạt tối thiểu 30 - 50% thân cây chiều cao trước khi tăng trở lại về phía ngọn (Evans & Ilic, 2001) [76] MFA giảm từ tâm đến gỗ gần vỏ cây, nhưng không giống như cây lá kim, các góc vi thớ sợi gỗ ở gần tâm thấp hơn nhiều, thường là 15 - 200

MFA ở bạch đàn E nitens giảm từ 200 ở gỗ gần tâm đến 140 tại

gỗ gần vỏ cây Ở bạch đàn lai (E grandis × E urophylla) tại tuổi 8, Lima và cộng

sự (2004) [105] ghi nhận hầu như không có sự thay đổi (lệch <10) ở MFA từ lõi tới

vỏ cây

1.3 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới

1.3.1 Tiềm năng gây trồng và sử dụng của Keo lá liềm

Keo lá liềm chịu được mặn ở mức độ nhất định, chịu được đất cát nghèo xấu nên có thể dùng để trồng rừng phòng hộ ven biển, chắn gió, cố định cát Trong môi

trường sống tự nhiên, các loài keo (Acacia) sinh trưởng tốt trên nhiều dạng lập địa

khác nhau, kể cả các dạng đất kiềm mặn Thomson (1994) [143] đánh giá các loài

keo A ampliceps, A cuspidifolia, A ligulata, A salicina, A crassicarpa, A

stenophuylla, A scleroperma… đều có khả năng gây trồng trên đất kiềm mặn, do

chúng chịu được mặn cao và có sinh trưởng tương đối nhanh trên loại đất này

Trong vùng phân bố tự nhiên, như ở Australia, Keo lá liềm được tìm thấy ở những đồi cát, sườn dốc của đụn cát cố định, trên đụn cát ven biển và chân đồi Chúng xuất hiện trên nhiều loại đất khác nhau, kể cả cát biển (chứa nhiều Canxi và Kali), đất cát vàng phát triển trên đá Granit, đất đỏ phát triển trên núi lửa, đất đỏ vàng phát triển trên phiến thạch, đất bị xói mòn và đất phù sa (Loffler, 1977) [106]

Ở Papua New Guinea và Indonesia, Keo lá liềm xuất hiện trên địa hình không ổn định của phù sa cổ trên cao nguyên Oriomo Hầu hết Keo lá liềm được tìm thấy trên địa hình thoát nước tốt, đất có tính axit mạnh Tuy nhiên, chúng cũng xuất hiện trên những vùng bị úng ngập trong mùa mưa còn mùa khô thì không, đất đỏ vàng glây hóa và đỏ vàng sét (Turnbull và cộng sự, 1998) [145]

Keo lá liềm lần đầu tiên được giới thiệu như một loài cây thay thế trong ngành công nghiệp giấy và bột giấy vào những năm 1990 (Turnbull và cộng sự, 1998) [145] Ở những vùng đất khô hạn, sự phát triển của Keo lá liềm là không nhanh hơn Keo tai tượng Tuy nhiên, sau khi mở rộng diện tích rừng trồng thành công trên các vùng đất ngập nước, Keo lá liềm đã được phát hiện là một trong những loài keo có khả năng thích nghi với đất than bùn Theo báo cáo, diện tích rừng trồng của loài này là khoảng 700.000 ha, chủ yếu ở Indonesia (Nambiar &

Harwood, 2014; Turnbull và cộng sự 1997) [115][145] Ở Malaysia, Keo lá liềm còn được trồng trên đất đá có tầng mặt mỏng và thể hiện sinh trưởng tốt hơn cả Keo

lá tràm và Keo tai tượng (Nor Aini và cộng sự, 1997) [118]

Keo lá liềm rất thích hợp với những nơi có lượng mưa bình quân năm từ 1.200 đến 2.800 mm, với 4 - 6 tháng mùa khô, nhiệt độ tháng nóng nhất 32 - 38°C

và nhiệt độ tháng lạnh nhất 12 - 21°C Chúng cũng được ghi nhận có khả năng sinh trưởng tốt trên những lập địa có lượng mưa thấp (500 mm ở Australia) hoặc lượng mưa rất lớn (3.500 mm ở Papua New Guinea) (Ryan & Bell, 1989) [133]

Cũng như nhiều loài keo khác, Keo lá liềm có bộ rễ khá phát triển với nhiều nốt sần chứa nhiều vi khuẩn cộng sinh có khả năng cố định đạm nên có tác dụng cải tạo đất rất tốt Ngoài ra, Keo lá liềm có thân thẳng, tán lá dày và xanh quanh năm nên được trồng làm cây che bóng cho các cây công nghiệp và nông nghiệp, cây xanh trong công viên, cây đường phố, trồng làm băng cản lửa và chắn gió rất tốt Các loài keo nói chung và Keo lá liềm nói riêng còn được sử dụng để chống cát di động Ở những vùng có lượng mưa cao, Keo lá liềm có tán dày nên có khả năng che phủ đất khá tốt Ngoài ra hệ rễ rộng, có nhiều nốt sần đã giúp giữ cho đất khỏi xói mòn và góp phần cải tạo đất Đặc biệt tại các vùng đã qua khai thác mỏ có điều kiện quá khắc nghiệt Keo lá liềm cũng thể hiện khả năng sinh trưởng và cải tạo đất tốt Nghiên cứu của Suanto (2008) [139] tại vùng đất đã qua khai thác mỏ lignite cho thấy đất không trồng Keo lá liềm chỉ cho lượng nitơ đạt dưới 1 kg/ha, nhưng nếu có

trồng Keo lá liềm thì lượng nitơ đạt tới 85,3 kg/ha

Tuy nhiên Keo lá liềm cũng bị một số loại sâu bệnh phá hại như: (1) Loài

Platypus sp., bọ Ambrosia hoặc sâu đục thân, đã tàn phá những khu rừng thực

nghiệm ở Sabah, Malaysia (Thapa, 1992) [142]; Loài Sinoxylon sp., bọ ăn cành và

nhánh non đã phát hiện tàn phá một số rừng trồng ở Thái Lan (Hutacharern, 1987) [94] Trong những năm gần đây, rừng trồng Keo lá liềm ở Indonesia đang phải đối

mặt rất lớn với bệnh chết héo gây ra bởi các nấm thuộc họ Ceratocystis, đặc biệt là nấm Ceratocystis manginecans làm giảm chất lượng và giá trị gỗ (Tarigan và cộng

sự, 2010) [141] Mặc dù vậy, Keo lá liềm vẫn có khả năng kháng bệnh chết héo tốt

Tarigan và cộng sự (2016) đã nghiên cứu về cây con 12 tuần tuổi của các loài A

auriculiformis, A mangium, A crassicarpa, A aulacocarpa và keo lai sau khi được

gây bệnh nhân tạo cho thấy: Sau 2 tuần, cây con của các loài A mangium, A

aulacocarpa và keo lai bắt đầu héo, trong khi đó Keo lá tràm và Keo lá liềm thể

hiện khả năng chống chịu tốt, đây là nguồn gene kháng bệnh rất triển vọng

Về tiềm năng sử dụng, gỗ lõi Keo lá liềm có màu vàng nâu với các ánh đỏ,

gỗ giác màu nâu nhạt Thớ gỗ tương đối thẳng, nhưng đôi khi bị vặn xoắn Gỗ có khối lượng riêng cơ bản là 520 kg/m3 Gỗ của chúng đã được sử dụng cho cấu kiện chịu lực trong xây dựng, đồ nội thất, đóng tàu thuyền, ván sàn… (Semple & Evans, 1998) [135] Gỗ Keo lá liềm cũng được sử dụng làm nguyên liệu giấy, tuy nhiên

kém hơn Keo A aulacocarpa, Keo lá tràm và Keo tai tượng (Turnbull và cộng sự,

1998; Gustavo và cộng sự, 2020) [145][82]

1.3.2 Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo lá liềm

Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá liềm đã được tiến hành từ lâu, nhưng đa số các nghiên cứu tập trung vào xác định biến dị về sinh trưởng giữa các xuất xứ và rất ít các nghiên cứu về biến dị ở mức độ gia đình Các nghiên cứu biến

dị về các tính chất gỗ giữa các xuất xứ Keo lá liềm khá ít, đặc biệt chưa tìm thấy các công trình nghiên cứu biến dị di truyền về chất lượng gỗ xẻ ở mức độ gia đình trên thế giới

a) Cải thiện về sinh trưởng và chất lượng thân cây

+ Biến dị giữa các xuất xứ

Kết quả khảo nghiệm xuất xứ của Keo lá liềm cho thấy xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) thích nghi với đất kiềm nhẹ, trong khi xuất xứ Coen River từ Queensland (QLD) lại khó tồn tại ở Đông Timor, Indonesia, Đông Bắc Thái Lan và Philippines (Baggayan & Baggayan, 1998; Chittachumnonk & Sirilak, 1991) [46] [60] Tuy nhiên, ở các khu vực gần bờ biển chịu ảnh hưởng nhất định của gió biển, các xuất xứ PNG rất dễ bị uốn cong và gãy đổ bởi gió lốc (Thomson, 1994; Minquan & Yutian, 1991) [143] [112] Các xuất xứ Bắc Queensland chịu đựng gió lốc và sâu bệnh hại tốt hơn nhưng sinh trưởng chậm hơn Tuy vậy, khi phân tích mối quan hệ di truyền giữa các xuất xứ Keo lá liềm lại cho thấy không có sự khác biệt lớn về di truyền giữa vùng địa lý PNG và QLD Các xuất xứ Jardine River,

Claudie River, Limal-Malam, Bensbach và Samlleberr lập thành một nhóm và các xuất xứ Bimadebun, Old Zim and Olive River lập thành một nhóm khác (Nor Aini & Chubo, 2003) [116]

Sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá liềm được ghi nhận có sự sai khác rõ rệt, nhưng biến dị di truyền chỉ ở mức trung bình (Arif, 1997; Arnold & Cuevas, 2003; Harwood và cộng sự, 1993; Otsamo và cộng sự, 1999) [43] [45] [89] [123] Ở Malaysia, các xuất xứ cũng được ghi nhận có sự sai khác rõ ràng về sinh trưởng, trong đó xuất xứ Samlleberr (của Indonesia) và Olive River (QLD) được đánh giá thuộc nhóm sinh trưởng nhanh nhất, đạt chiều cao từ 18,5m đến 19,5 m, đường kính

từ 15,1m đến 15,4 cm ở tuổi 5 (Arif, 1997) [43] Một số nghiên cứu khác ở Sarah (Malaysia) cũng cho thấy các xuất xứ Samlleberr và Olive River của Keo lá liềm được trồng trên đất đá có tầng mặt mỏng và đất cát có sinh trưởng chiều cao biến động từ 15m đến 23m và đường kính biến động từ 10cm đến 16cm sau 4 năm tuổi, tốt hơn cả Keo lá tràm và Keo tai tượng (Nor Aini và cộng sự, 1997) [118] Ở Philippines, 13 xuất xứ Keo lá liềm tại 32 tháng tuổi đã có sự khác biệt về sinh trưởng và tỷ lệ sống, nhưng không khác biệt đối với độ thẳng thân cây Ba xuất xứ thể hiện sinh trưởng tốt nhất là Oriomo DPI, Oriomo Old Zim và Wemenever PNG, với đường kính đạt trung bình 10,8 cm và chiều cao là 9,7 m (Arnold & Cuevas, 2003) [45] Ở Indonesia, thể tích thân cây giữa các xuất xứ PNG có sự khác biệt rõ ràng và đạt trung bình 106,7 m3/ha tại 39 tháng tuổi, nhưng không có sự khác biệt đáng kể về tỷ lệ sống Các xuất xứ QLD không khác nhau về mặt thống kê và sinh trưởng của chúng thấp hơn so với các xuất xứ PNG Sâu đục thân và bệnh phấn hồng được ghi nhận trên tất cả các xuất xứ và các xuất xứ của PNG có tỷ lệ và mức

độ sâu hại cao hơn so với QLD (Budi và cộng sự, 1996; Otsamo và cộng sự, 1999) [55] [123] Tương tự, khi khảo nghiệm 17 xuất xứ Keo lá liềm tại Riau - Indonesia, Budi Leksonol và cộng sự (1996) [55] ghi nhận sự sai khác rất rõ ràng giữa các xuất

xứ về sinh trưởng đường kính và thể tích thân cây, nhưng không khác nhau về sinh trưởng chiều cao ở tuổi 2 Sinh trưởng của các xuất xứ PNG biến động từ 9,2 đến 13,0 cm về đường kính, 9,3 - 10,5 m về chiều cao Sinh trưởng của các xuất xứ

QLD biến động từ 12,3 đến 13,0 cm về đường kính, 9,4 - 11,0 m về chiều cao Qua

đó các tác giả đánh giá xuất xứ Chilli Beach (QLD) thể hiện sinh trưởng nhanh nhất tại Riau Arif (1997) [43] đã tính toán hệ số di truyền theo nghĩa rộng (tính theo xuất xứ) cho các xuất xứ Keo lá liềm ở Indonesia và hệ số này chỉ ở mức trung bình cho đường kính (H2

= 0,27), nhưng lại cao cho chiều cao (H2 = 0,44 - 0,62) Độ thẳng thân và chiều cao dưới cành đều có hệ số di truyền rất thấp, đạt từ 0,01 đến 0,14

Nghiên cứu ở Sai Thong (Thái Lan), cây có nguồn gốc PNG ở tuổi 3 đạt chiều cao 12,8 - 14,8 m và đường kính 13,2 - 14,9 cm (Chittachummonk & Sirilak, 1991) [60] Trong khi đó cây có nguồn gốc Bắc Queensland tuổi 3 ở Thái Lan chỉ đạt được chiều cao 10,5m và đường kính 9,9 cm, ít hơn 50% khối lượng gỗ so với cây có nguồn gốc từ PNG Cây trồng sinh trưởng kém hơn ở Sakaret (Thái Lan), ví

dụ cây từ xuất xứ Woroi-Wipim (PNG) chỉ đạt được 9,7 m chiều cao và 8,7 cm đường kính Xuất xứ này có sinh khối khô của thân cây đạt khoảng 84 tấn/ha trong vòng 5 năm (Kiratiprayoon & Williams, 1991) [101] Ở đảo Hải Nam (Trung Quốc), 4 xuất xứ PNG đều sinh trưởng chiều cao từ 12,7 đến 14,3 m và đường kính

từ 12,5 đến 15,3 cm sau 4 năm Xuất xứ Wemenever và Malta (PNG) là những xuất

xứ tốt tại Trung Quốc (Minquan & Yutian, 1991) [112]

+ Biến dị giữa các gia đình và khả năng di truyền

Biến dị giữa các gia đình ở các KNHT Keo lá liềm đã được đánh giá ở một

số nước như Philippines, Australia, Indonesia và Thái lan Các nghiên biến dị di truyền ở mức độ gia đình mới bắt đầu được chú trọng gần đây, nhằm cải thiện các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây Armold và Cuevas (2003) [45] ghi nhận rằng có sự biến động lớn giữa các gia đình Keo lá liềm tại Siloo - Philippines, đường kính biến động từ 9,5 đến 10,2 cm ở 32 tháng tuổi Sinh trưởng giữa các gia đình trong xuất xứ có sai khác rõ rệt 10 gia đình tốt nhất có sinh trưởng đạt trung bình 11,8 cm về đường kính, trong khi nhóm 10 gia đình sinh trưởng kém nhất chỉ

có đường kính đạt 7,9 cm Các gia đình sinh trưởng tốt nhất và chất lượng thân đẹp nhất trong các khảo nghiệm đều thuộc 9 xuất xứ của PNG Khả năng di truyền về

sinh trưởng đường kính chỉ ở mức thấp (h2 = 0,15), trong khi về độ thẳng thân cây đạt mức trung bình (h2

= 0,25) tại Siloo - Philippines Độ thẳng thân các gia đình Keo lá liềm tại đây biến động từ 2 tới 4 điểm, như vậy các gia đình Keo lá liềm có thân không thẳng và cần cải thiện độ thẳng thân Với hệ số di truyền ở mức trung bình thì hoàn toàn có thể cải thiện độ thẳng thân nhanh bằng việc chọn lọc trong KNHT này Tại Australia, sau khi trồng 15 tháng, chiều cao trung bình của các gia đình PNG là 5,2 m, đường kính đạt 5,1 cm, trong khi các gia đình Queensland sinh trưởng kém hơn và chỉ đạt giá trị tương ứng là 3,3m và 2,9 cm Sự biến động giữa các gia đình trong xuất xứ PNG là rất nhỏ, bởi vì tất cả các gia đình PNG đều đến từ một khu vực địa lý nhỏ và tương đối đồng nhất, có thể được coi là một khu vực xuất

xứ duy nhất (Harwood và cộng sự, 1993) [89] Do tuổi còn nhỏ nên hệ số di truyền

về sinh trưởng đường kính và chiều cao tại Australia mới đạt mức thấp (h2 = 0,1 - 0,2) và cần tiếp tục nghiên cứu thêm ở giai đoạn tuổi cao hơn

Ở Thái lan, khi nghiên cứu biến dị di truyền của một KNHT 80 gia đình từ 7 xuất xứ Keo lá liềm ở các tuổi 12, 12,5, 13 và 13,5 tại Thái Lan, Hanchor và cộng sự (2016) [85] đã ghi nhận biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình trong khảo nghiệm cũng có sự khác biệt rõ ràng và xác định tất cả các gia đình sinh trưởng nhanh và chất lượng thân cây tốt đều thuộc các xuất xứ có nguồn gốc từ PNG, chủ yếu là từ xuất xứ Oriomo và Bimadebum WP Hệ số di truyền ở tuổi từ

12 tới 13,5 tuổi cho đường kính đạt từ 0,24 đến 0,29, chiều cao từ 0,40 đến 0,42 và thể tích thân cây từ 0,34 đến 0,36 Hệ số di truyền đạt từ 0,2 đến 0,4 được xem xét

là vô cùng giá trị trong chương trình cải thiện giống cây rừng (Holland và cộng sự, 2003) [93] Từ đó các tác giả nhận định khả năng cải thiện về năng suất thông qua chương trình chọn giống Keo lá liềm tại đây là rất khả quan Mặt khác, hệ số di truyền về đường kính được xác định biến động tăng theo tuổi (với h2 tương ứng là

0,24; 0,29; 0,29 và 0,29), tuy nhiên hệ số di truyền về chiều cao và thể tích có giảm

đi ít nhiều khi tuổi tăng Hệ số di truyền về độ thẳng thân cây và độ duy trì trục thân đạt rất thấp, chỉ đạt tương ứng là 0,013 và 0,138 Cũng ở khảo nghiệm này, ở tuổi 5 Maelim (2012) [108] cũng đã ghi nhận giá trị hệ số di truyền của các gia đình Keo

lá liềm lần lượt là 0,16, 0,23 và 0,14 cho đường kính, chiều cao và thể tích thân cây

Việc cải thiện giống bằng chọn lọc chỉ khả thi khi các tính trạng cần cải thiện

có hệ số di truyền đạt mức trung bình tới cao, trong khi đối với những tính trạng có

hệ số di truyền thấp thì cần phải thực hiện lai tạo giống để cải thiện tính trạng đó

(White và cộng sự, 2007) [147] Keo lá liềm có quan hệ di truyền rất gần với Keo A

aulococarpa (chia ra 2 loài mới là A peregrinalis và A midgleyi) và A cincinata

(Widyatmoko và cộng sự, 2010) [148] nên đã phát hiện nhiều tổ hợp lai tự nhiên

giữa Keo lá liềm với các loài keo khác như A peregrinalis và A midgleyi và các tổ

hợp lai này đã thể hiện ưu thế lai về thể tích và khả năng chống chịu bệnh ở Queensland và Papua New Guinea (Maslin & McDonald, 1996; McDonald &

Maslin, 2000) [110] [111] hoặc tổ hợp lai với A cincinata thể hiện khả năng chống

chịu gió bão tốt (Thomson, 1994) [142] Vì vậy rất cần có những nghiên cứu chọn tạo các giống lai giữa Keo lá liềm với các loài keo quan hệ di truyền gần để có những ưu thế lai tốt hơn về sinh trưởng, chống chịu bệnh và gió bão trong tương lai

b) Cải thiện về các tính chất gỗ

Các nghiên cứu cải thiện về các tính chất gỗ cho các xuất xứ Keo lá liềm rất

ít và hiện mới chỉ được ghi nhận tại Indonesia và Malaysia; chưa thấy có nghiên cứu nào được thực hiện ở mức độ biến dị di truyền gia đình

Khối lượng riêng gỗ là tính trạng được nghiên cứu rất nhiều từ trước tới nay Khối lượng riêng gỗ Keo lá liềm cao hơn Keo tai tượng và tương đương với Keo lá tràm (Nor Aini và cộng sự, 2013) [116] Khối lượng riêng, mô đun đàn hồi và độ bền uốn tĩnh chưa có sự khác biệt rõ rệt giữa 6 xuất xứ của Keo lá liềm tại Malaysia, trong khi độ co rút theo cả 2 chiều xuyên tâm và tiếp tuyến, và độ nén dọc thớ lại được ghi nhận khác biệt lớn giữa các xuất xứ (Nor Aini và cộng sự, 1997) [118] Xuất xứ Samlleberr có mô đun đàn hồi, độ bền uốn tính và độ nén dọc thớ cao nhất trong 6 xuất xứ đánh giá Ngược lại xuất xứ Claudie River (QLD) và Bimadebun Village (PNG) lại có các tính chất gỗ này kém nhất Ở Sumatra (Indonesia), Keo lá liềm trồng trên đất ẩm cho sinh trưởng hàng năm thấp hơn Keo

tai tượng trồng trên đất khô nhưng khối lượng riêng gỗ của Keo lá liềm lớn hơn so với Keo tai tượng nên sản lượng bột giấy có thể ngang bằng, do đó sản lượng bột giấy trên một ha vẫn được chấp nhận Nor Aini và cộng sự (1997) [118] cũng đã ước lượng hệ số di truyền theo nghĩa rộng (tính theo xuất xứ) cho Keo lá liềm ở Malaysia, và cho thấy hệ số di truyền của khối lượng riêng cơ bản, MoE và MoR chỉ ở mức rất thấp (H2 = 0,06 - 0,12), trong khi hệ số di truyền của giới hạn bền khi nén dọc thớ và độ nén dọc thớ đạt ở mức từ cao tới rất cao (H2 = 0,49 - 0,81)

Đánh giá biến dị các tính chất cơ lý của cây Keo lá liềm 2 thân và 3 thân từ các xuất xứ Claudie River, Chillie từ Queensland và Bensbach WP và Bimadebum

WP từ PNG cho thấy cây Keo lá liềm 2 thân và 3 thân có khác biệt đáng kể đối với tính chất cơ lý, nhưng không rõ giữa các xuất xứ Cây 2 thân có các giá trị trung bình tốt hơn về khối lượng riêng cơ bản, độ co rút theo hướng xuyên tâm và tiếp tuyến, với các giá trị tương ứng là 0,48 g/cm3, 1,4% và 2,89% so với cây 3 thân (với các giá trị tương ứng là 0,45 g/cm3, 3,56% và 5,83%) Tương tự, các cây có số lượng thân khác nhau cũng có sự khác biệt đáng kể về mô đun đàn hồi (MoE) và độ bền uốn tĩnh (MoR) Một lần nữa, cây 2 thân có MoE và MoR cao hơn so với cây 3 thân

1.3.3 Nghiên cứu về nhân giống Keo lá liềm

Keo lá liềm được nhân giống chủ yếu từ hạt Một kg hạt có tới 50.000 hạt Việc xử lý hạt được đề xuất bao gồm ngâm hạt vào nước sôi (100oC) từ

35.000-1 đến 2 phút, hoặc giội qua nước sôi với khối lượng nước gấp 35.000-10 lần khối lượng hạt Cây non sinh trưởng nhanh, giai đoạn cây non khoảng 3 tháng tuổi đem trồng là thích hợp (Thomson, 1994) [142]

Keo lá liềm cũng có thể nhân giống bằng phương pháp ghép và chiết từ cây 3 tuổi, nếu cây già hơn thì sẽ khó khăn hơn (Thomson, 1994) [142] Giống Keo lá liềm thuần loài rất khó nhân giống vô tính, do hiện tượng già hóa nhanh vật liệu nhân giống Do đó, việc nhân giống hàng loạt cho các giống đã chọn lọc phải thực hiện theo phương thức kinh doanh lâm nghiệp dòng vô tính theo gia đình (clonal family forest – CFF) và bước đầu cho kết quả rất khả quan tại Indonesia (White và cộng sự, 2007) [147] Để phát triển các giống Keo lá liềm mới vào sản xuất thì nên

dùng phương pháp CFF trong nhân giống do đó việc quản lý, lưu trữ các cây mẹ của các gia đình tốt là hết sức quan trọng, nói cách khác ngoài việc tiến hành chọn lọc theo thế hệ (forwards selection), phương pháp chọn lọc ngược chiều (backwards selection) dựa trên sự thể hiện của các tính trạng cần cải thiện ở hậu thế để đánh giá khả năng tổ hợp chung của các cây mẹ là hết sức quan trọng

Nhân giống in vitro cũng đã bước đầu được nghiên cứu, điển hình là nghiên

cứu của Yang và cộng sự (2006) [152] Các tác giả đã nghiên cứu nhân giống mô từ cuống lá bằng việc sử dụng môi trường MS cải tiến và đưa ra các môi trường MS cải tiến như sau: bổ sung 1-phenyl-3-(thiadiazol-5-yl) urea (thidiazuron) (TDZ) và α-Naphthaleneacetic acid (NAA) để tạo mô sẹo; bổ sung 0,5 mg/l TDZ và 0,5 mg/l NAA đã tạo chồi bất định; bổ sung 0,1 mg/l TDZ để kéo dài chồi; và môi trường ½

MS bổ sung 0,5 mg/l 3-indolebutyric acid (IBA) để ra rễ Yang và cộng sự (2006) [152] đã nghiên cứu nhân giống mô từ lá Keo lá liềm và đưa ra môi trường tạo chồi

MS + IBA 0,5 ~ 2,0 mg/l + NAA 0,1 ~ 0,2 mg/l, môi trường nhân chồi MS + 0,5 TDZ +0,5 NAA và môi trường ra rễ là ½ MS + IBA 0,5 mg/l

1.4 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trong nước

1.4.1 Tiềm năng gây trồng và sử dụng Keo lá liềm ở Việt Nam

Keo lá liềm là một loài cây được nhập nội vào nước ta muộn hơn so với Keo

lá tràm và Keo tai tượng, đồng thời sự quan tâm và chú ý của các tổ chức trồng rừng trong nước đối với loài này cũng chỉ mới xuất hiện trong những năm gần đây, đặc biệt trong bối cảnh nước ta bị ảnh hưởng ngày càng mạnh mẽ bởi biến đổi khí hậu Các nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật gây trồng đối với loài cây này đã khẳng định: Keo lá liềm là loài có sinh trưởng nhanh và có khả năng thích ứng tốt trên đất đồi và đặc biệt là trên đất cát, đất cát nội đồng có lên líp (Lê Đình Khả, 2003; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003; Nguyễn Thị Liệu, 2006) [23] [31] [28] Trên vùng đồi Keo lá liềm có khả năng sinh trưởng tương đương với Keo tai tượng, Keo lai và cao hơn Keo lá tràm

Ngoài đặc điểm sinh trưởng nhanh, Keo lá liềm có một số tính chất gỗ như hàm lượng cellulose, khối lượng riêng, hiệu suất bột giấy… cũng cao hơn hoặc tương đương với các loài Keo tai tượng và Keo lá tràm Cũng như các nước trong

khu vực, ở Việt Nam bốn loài keo được được gây trồng chủ yếu là Keo tai tượng, Keo lá tràm, Keo lá liềm và keo lai, với tổng diện tích ước tính tới nay là 2,2 triệu

ha Diện tích Keo lá liềm được gây trồng chủ yếu trên đất cát và cát nội đồng tại tỉnh Quảng Trị và Thừa Thiên Huế, ba loài keo còn lại chủ yếu tập trung gây trồng

ở lập địa vùng đồi và các lập địa khác Tuy nhiên, Việt Nam có tổng diện tích đất cát khoảng 562.936 ha, trong đó chủ yếu tập trung ở các tỉnh duyên hải miền Trung với tổng diện tích đất cát khoảng 415.560 ha, chiếm 59,4% tổng diện tích cả nước (Nguyễn Khang, 2000) [7] Với diện tích đất lớn như vậy song chưa xác định được loài cây trồng cũng như các biện pháp kỹ thuật lâm sinh phù hợp nhằm phát huy lợi thế Với khả năng thích nghi và tiềm năng đất đai trong khu vực nói riêng và cả nước nói chung, việc phát triển Keo lá liềm để trồng rừng cải tạo môi trường kết hợp cung cấp nguyên liệu trong nước và xuất khẩu là hết sức cần thiết

Tại vùng cát nội đồng các tỉnh Bắc Trung Bộ, Nguyễn Thị Liệu (2006) [28] cũng đã đánh giá về sinh trưởng của 4 loài keo giai đoạn rừng trồng 4,5 tuổi và cho thấy Keo lá liềm sinh trưởng tốt hơn keo lai, Keo tai tượng và Keo lá tràm Bên cạnh đó, hàng năm rừng trồng Keo lá liềm trả lại cho đất một lượng lớn chất hữu

cơ, chất khoảng 5,9 - 6,5 tấn/ha, đủ để cho thấy Keo lá liềm có khả năng cải tạo đất

và tiểu khí hậu vùng đất cát ven biển Quảng Trị rất tốt Trên cơ sở xác định các yếu

tố chính ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển cây trồng và tiềm năng sản xuất đất cát vùng ven biển (thông qua các yếu tố như loại đất, độ cao, lượng mưa bình quân năm, trạng thái thực vật, địa hình địa mạo, khả năng thoát nước, giữ nước, thực vật chỉ thị, mùa trồng rừng), Lê Đức Thắng và cộng sự (2016) [32] cũng đã khẳng định mức độ thích hợp cao cho Keo lá liềm là bãi cát cố định; mức độ thích ứng trung bình là cồn cát cố định; trong khi đụn cát di động không phù hợp cho cây Keo lá liềm Tương tự, Lê Đình Khả (1997) [20], Nguyễn Thị Liệu (2006) [28], Hà Huy Thịnh và cộng sự (2011; 2011b) [34][35] cũng cho rằng Keo lá liềm rất thích ứng với lập địa đất cát ẩm thấp ở Hà Tĩnh, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Bình Định và Bình Thuận Tuy nhiên, các tác giả lưu ý sử dụng những giống tiến bộ kỹ thuật đã được công nhận để trồng rừng nhằm nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng trên vùng đất cát

Keo lá liềm và Keo lá tràm nên trồng thuần loài, không nên trồng hỗn giao theo hàng với Phi lao (Võ Đại Hải, 2006) [9] Đặng Thái Dương (2002) [3] cũng khuyến nghị rằng việc gây trồng rừng hỗn loài bằng các loài keo này ở vùng đất cát nội đồng bán ngập nước là không phù hợp Trên vùng đất này chỉ nên gây trồng thuần loài bằng loài Keo lá liềm là phù hợp nhất Chất lượng loài cây trồng rừng phòng hộ trên đất cát ven biển phụ thuộc khá lớn vào loài cây trồng, lập địa và biện pháp kỹ thuật trồng, chăm sóc và bảo vệ rừng Ở vùng đất cát nội đồng Quảng Trị

và Thừa Thiên Huế, việc cày toàn diện bằng máy và lên líp đã được Nguyễn Thị Liệu và Đặng Thái Dương (2017) [29] và Đặng Thái Dương (2002) [3] khuyến nghị

Về giá trị sử dụng, Nguyễn Tử Kim và cộng sự (2015) [25] đã nghiên cứu và ghi nhận một số đặc điểm về cấu tạo gỗ Keo lá liềm và định hướng sử dụng Các tác giả ghi nhận gỗ giác và gỗ lõi Keo lá liềm được phân biệt về màu sắc, gỗ giác màu

be vàng đến nâu nhạt, gỗ lõi màu nâu đến nâu sẫm Sợi gỗ Keo lá liềm dài trung bình 1.167 μm và có vách trung bình đến mỏng Gỗ Keo lá liềm có khối lượng riêng (ở độ ẩm 12%) thấp (520 kg/m3) Hệ số co rút thể tích trung bình (0,42) Điểm bão hòa thớ gỗ thấp (23,8%) Giới hạn bền khi nén dọc thớ thấp (41,2 MPa) Giới hạn bền khi uốn tĩnh trung bình (122,5 MPa) Giới hạn bền khi uốn va đập thấp (48,9 kJ/m2) Sức chống tách thấp (9,7 N/mm) Ứng suất kéo dọc thớ thấp (93,3 MPa) Ứng suất cắt song song thớ cao (12,1 MPa) Qua nghiên cứu các tác giả cho rằng gỗ Keo lá liềm mềm và nhẹ, gỗ có hệ số co rút thể tích trung bình và điểm bão hòa thớ

gỗ thấp nên khá thuận lợi trong quá trình phơi sấy Gỗ có thể dùng làm vật dụng thông thường, làm nhà dân dụng Gỗ có độ hút nước, hút ẩm lớn nên tránh những nơi tiếp xúc với nước hoặc có thay đổi độ ẩm nhiều Gỗ tương đương với một số loại gỗ được xếp nhóm IV theo tiêu chuẩn TCVN 1072 - 71 Gỗ - Phân nhóm theo tính chất cơ lý, áp dụng chủ yếu trong xây dựng và giao thông vận tải

1.4.2 Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân cây và gỗ Keo lá liềm

Ở Việt Nam, chương trình cải thiện giống Keo lá liềm đã được thực hiện từ những năm 1990 và thực hiện chủ yếu bởi Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam

Qua đó nhiều khảo nghiệm xuất xứ và KNHT thế hệ 1, 1,5 và 2 (các quần thể chọn giống) đã được xây dựng trên các lập địa khác nhau ở vùng cát (như tại Thừa Thiên Huế, Bình Định, Bình Thuận) và vùng đồi (Hà Nội, Nghệ An, Quảng Trị) (Phí Hồng Hải và cộng sự, 2014; 2016) [11] [12]

Tới nay, một số xuất xứ sinh trưởng nhanh đã được Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn (Bộ NN&PTNT) công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật Các quần thể chọn giống thế hệ 1 và 1,5 đã được đánh giá về biến dị và khả năng di truyền cho các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, khối lượng riêng và hàm lượng cellulose Các quần thể chọn giống thế hệ 2 cũng đã bước đầu được đánh giá biến dị

di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân ở các tuổi 3 - 4, chưa đánh giá cho các tính chất gỗ

a) Cải thiện về sinh trưởng và chất lượng thân cây

+ Biến dị giữa các xuất xứ

Các nghiên cứu về biến dị giữa các xuất xứ đã khẳng định các xuất xứ của PNG là những xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất Trong đó, Mata province (PNG), Gubam (PNG), Dimisisi (PNG) và Deri-Deri (PNG) là những xuất xứ có triển vọng

ở nhiều vùng ở Việt Nam Một số xuất xứ sinh trưởng tốt ở một số vùng nhất định, như Mata province (PNG) và Gubam Village (PNG) cho các tỉnh miền Bắc, trong khi Morehead (PNG) và Bensbach (PNG) cho các tỉnh vùng Đông Nam Bộ (Lê Đình Khả, 2001) [22] Từ kết quả khảo nghiệm thực tế, Bộ NN&PTNT đã công nhận các xuất xứ Mata province (PNG), Dimisisi (PNG) và Deri-Deri (PNG) là những giống tiến bộ kỹ thuật cho trồng rừng ở một số vùng trong nước tại Quyết định số 4260/QĐ-BNN-KHCN-NNTT ngày 12 tháng 10 năm 2000 (Lê Đình Khả

và cộng sự, 2003; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003; Hà Huy Thịnh, 2006) [24] [31] [33]

Trong giai đoạn 2006 - 2010, Viện Nghiên cứu giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp đã thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn, tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một số loài cây trồng rừng chủ lực”, theo đó các khảo nghiệm xuất

xứ kết hợp KNHT thế hệ 1 tại vùng cát nội đồng ở Thừa Thiên Huế và Bình Thuận

và tại vùng đất đồi ở Quảng Trị đã được xây dựng Qua đánh giá các khảo nghiệm