Nghiên cứu sự biến thiên một số chỉ tiêu hình thái hộp sọ của loài sóc bụng đỏ callosiurus erythraeus (pallas, 1779) ở việt nam

Những nghiên cứu về Sóc bụng đỏ còn rất hạn chế, chưa có nghiên cứu một cách có hệ thống sự biến dị về màu lông và đặc điểm hình thái sọ hay mối quan hệ giữa biến dị hình thái ngoài và b

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-

Vũ Thùy Dương

NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI

HỘP SỌ CỦA LOÀI SÓC BỤNG ĐỎ - CALLOSCIURUS ERYTHRAEUS

(PALLAS, 1779) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2018

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-

Vũ Thùy Dương

NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI

HỘP SỌ CỦA LOÀI SÓC BỤNG ĐỎ - CALLOSCIURUS ERYTHRAEUS

(PALLAS, 1779) Ở VIỆT NAM

Hà Nội – 2018

Lời cảm ơn

Để hoàn thành được luận văn khoa học này tôi đã nhận được sự hướng dẫn, ủng

hộ, động viên của thầy cô, cơ quan tổ chức, bạn bè đồng nghiệp và gia đình trong suốt thời

gian học tập và nghiên cứu

Đầu tiên, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc tới tiến sĩ Nguyễn Trường

Sơn, Phòng Động vật học Có xương sống, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện

Khoa học và Công nghệ Việt Nam Thầy đã hướng dẫn tận tình, tạo mọi điều kiện thuận lợi

cũng như hỗ trợ tối đa trong quá trình học tập và nghiên cứu của tôi Qua đây, tôi cũng

xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới GS TS Lê Vũ Khôi, người thầy đã hướng dẫn và cho tôi

những đóng góp quý giá trong quá trình thực hiện đề tài; GS TS Tatsuo Oshida (Đại học

Nông nghiệp và Thú y, O-bi-hi-ro, Nhật Bản) và GS TS Masaharu Motokawa (Đại học

Kyoto, Nhật Bản) đã hỗ trợ và đóng góp các ý kiến chuyên môn cho việc hoàn thiện bản

thảo

Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn tới toàn thể các thầy cô và các cán bộ trong Bộ

môn Động vật có xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiền, Đại

học Quốc gia Hà Nội; Lãnh đạo và cán bộ Phòng Động vật học Có xương sống, Phòng

Bảo tàng Động vật học, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận

lợi cũng như cho phép tôi được sử dụng bộ tư liệu mẫu vật của đơn vị phục vụ cho công

tác học tập và nghiên cứu

Cuối cùng, cho phép tôi được gửi lời cảm ơn chân thành tới gia đình, bạn bè, đồng

nghiệp, những người thầy cô đã luôn động viên, ủng hộ và khích lệ tinh thần trong suốt

thời gian học tập của tôi Chính sự động viên, khích lệ cũng như những lời khuyên chân

thành, hữu ích của thầy cô, bạn bè đồng nghiệp và gia đình đã cho tôi niềm tin vào bản

thân, vào niềm đam mê vào con đường nghiên cứu khoa học mà tôi đã, đang và sẽ tiếp tục

bước đi trong tương lai

Cuối cùng tôi xin khẳng định toàn bộ số liệu khoa học trong luận văn là do tôi thực

hiện và không sao chép ở bất kỳ công trình nghiên cứu nào

Nghiên cứu được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và Công nghệ (NAFOSTED)

trong đề tài mã số 106 - NN.05 - 2016.14” và Quỹ Môi trường thiên nhiên Nagao (Nagao

Natural Environment Foundation - NEF)

Hà Nội, ngày tháng năm 2018

Vũ Thuỳ Dương

DANH LỤC CÁC BẢNG BIỂU

Bảng 2.1 Số lượng mẫu vật ở các bảo tàng và điều tra bổ sung 20Bảng 2.2 Số lượng mẫu vật theo sử dụng trong nghiên cứu 20Bảng 2.3 Các chỉ số đo trong nghiên cứu 23Bảng 3.1 Chỉ số nhỏ nhất, lớn nhất, trung bình và độ lệch chuẩn của 149 mẫu vật trên 24 chỉ số đo (mm) 30 Bảng 3.2 Giá trị PC các chỉ số đo hình thái trong phân tích các dữ liệu nguyên bản (raw data) và dữ liệu chuẩn hóa đã chuyển đổi (Standardized data) của các chỉ số đo 36Bảng 3.3 Hệ số đánh giá chức năng phân tách nhóm trong phân tích CVA 43

DANH LỤC CÁC HÌNH ẢNH

Hình 1.1 Địa hình của miền Bắc Việt Nam (Theo Eleanor và cs, 2006) 2

Hình 1.2 Địa hình của miền Trung và Nam Việt Nam (Theo Eleanor và cs, 2006) 4

Hình 2.1 Phân vùng địa lý của đối tượng nghiên cứu (Đặng Ngọc cần và cs, 2008) 19

Hình 2.2 Địa điểm thu thập mẫu vật 21

Hình 2.3 Mẫu răng sóc a: trưởng thành, b: non; c: gần trưởng thành (Nguồn: tác giả) 22

Hình 2.4 Mô tả các chỉ số đo (Nguồn: tác giả) 25

Hình 3.1 Đặc điểm hình thái bộ lông mặt lưng, mặt bụng, đuôi và bàn chân của Sóc bụng đỏ ở Việt Nam 29

Hình 3.2 Chiều dài tối đa sọ của Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý 33

Hình 3.3.Chiều dài hàm dưới của Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý 34

Hình 3.4 Sọ của Sóc bụng đỏ C erythraeus thu thập ở những phân vùng địa lý khác nhau 35

Hình 3.5 Giá trị PC1 của dữ liệu nguyên bản của loài Sóc bụng đỏ ở các phân vùng địa lý khác nhau 37

Hình 3.6 Phân tích PCA đánh giá kích thước cá thể cái của loài Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý dựa trên dữ liệu nguyên bản (raw data) 38

Hình 3.7 Phân tích PCA đánh giá kích thước cá thể đực của loài Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý dựa trên dữ liệu nguyên bản (raw data) 39

Hình 3.8 Phân tích PCA đánh giá hình dạng cá thể cái của loài Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý dựa trên dữ liệu chuẩn hoá đã chuyển đổi (Standardized data) 40

Hình 3.9 Phân tích PCA đánh giá hình dạng cá thể đực của loài Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý dựa trên dữ liệu chuẩn hoá đã chuyển đổi (Standardized data) 41

Hình 3.10 Phân tích CVA đánh giá phân tách nhóm dựa trên dữ liệu nguyên bản (raw data) cá thể cái Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý 42

Hình 3.11 Phân tích CVA đánh giá phân tách nhóm dựa trên dữ liệu nguyên bản (raw data) cá thể đực Sóc bụng đỏ theo vùng địa lý 42

Hình 3.12 Phân tích CVA đánh giá phân tách nhóm dựa trên dữ liệu chuẩn hoá đã chuyển đổi (Standardized data) cá thể cái của Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý 44

Hình 3.13 Phân tích CVA đánh giá phân tách nhóm dựa trên dữ liệu chuẩn hoá đã chuyển đổi (Standardized data) của số đo sọ cá thể đực của Sóc bụng đỏ theo phân vùng địa lý 45

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2

1.1 Khái quát về điều kiện tự nhiên và phân vùng địa động vật ở Việt Nam 2

1.1.1 Tổng quan về điều kiện tự nhiên của Việt Nam 2

1.1.2 Phân chia địa lý động vật Việt Nam 5

1.2 Khái quát về giống Sóc Callosciurus 6

1.3 Khái quát về loài Sóc bụng đỏ Callosciurus erythraeus 7

1.4 Khái quát về lịch sử nghiên cứu sóc 7

1.4.1 Lịch sử nghiên cứu sóc trên thế giới 7

1.4.2 Lịch sử nghiên cứu sóc ở Việt Nam 12

Chương 2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18

2.1 Phương pháp kiểm kê mẫu vật và bổ sung mẫu vật ngoài thực địa 18

2.2 Phân chia phân vùng địa lý theo đối tượng nghiên cứu 18

2.3 Phương pháp phân tích và xử lí số liệu 25

2.3.1 Phương pháp xử lí thống kê 25

2.3.2 Phương pháp phân tích thống kê 26

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN 27

3.1 Đặc điểm hình thái 27

3.2 Phân tích thành phần chính (PCA) và mối tương quan giữa các đối tượng cùng nhóm (CVA) 33

3.3 Thảo luận 46

KẾT LUẬN 51

KIẾN NGHỊ 51

TÀI LIỆU THAM KHẢO 52

PHỤ LỤC

1

MỞ ĐẦU

Sóc là một trong những động vật mô hình trong nghiên cứu tập tính và sinh thái Ngoại trừ sóc bay, phần lớn sóc hoạt động ban ngày và rất dễ quan sát Sóc ăn thực vật, giúp phát tán thực vật, thụ phấn và đóng vai trò trong các dịch

vụ sinh thái [53]

Sóc trên thế giới và ở Việt Nam gồm 3 dạng là Sóc bay, Sóc cây và Sóc đất,

trong đó Sóc bụng đỏ Callosciurus erythraeus là một trong những đại diện phổ biến

thuộc nhóm Sóc cây, phân bố rất rộng rãi [1, 2, 4, 5, 10, 11, 53] Một số quan điểm cho rằng Sóc bụng đỏ ở Việt Nam gồm 4 phân loài [1, 4, 6, 10, 11] Nhưng cũng có quan điểm cho rằng Sóc bụng đỏ ở Việt Nam gồm 5 phân loài [2, 18] Hệ thống phân loại hiện nay vẫn chủ yếu dựa trên các đặc điểm hình thái ngoài Những nghiên cứu về Sóc bụng đỏ còn rất hạn chế, chưa có nghiên cứu một cách có hệ thống sự biến dị về màu lông và đặc điểm hình thái sọ hay mối quan hệ giữa biến dị hình thái ngoài và biến dị hình thái sọ của loài Sóc bụng đỏ ở Việt Nam

Trên cơ sở số lượng mẫu vật hình thái bộ lông và hộp sọ của loài Sóc bụng

đỏ C erythraeus hiện có ở một số bảo tàng của Việt Nam, tôi tiến hành đề tài:

“Nghiên cứu sự biến thiên một số chỉ tiêu hình thái hộp sọ của loài Sóc bụng đỏ

Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779) ở Việt Nam” nhằm mục đích:

 Xây dựng dữ liệu về một số chỉ tiêu hình thái sọ của loài Sóc bụng đỏ

C erythraeus ở Việt Nam

 Đánh giá sự biến thiên kích thước và kiểu hình một số chỉ tiêu hình

thái hộp sọ giữa các quần thể của loài Sóc bụng đỏ C erythraeus ở các khu vực

địa lý khác nhau của Việt Nam

 Bước đầu nhận định rào cản địa lý ảnh hưởng đến quan hệ của các

quần thể Sóc bụng đỏ C erythraues ở Việt Nam

2

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Khái quát về điều kiện tự nhiên và phân vùng địa động vật ở Việt Nam

1.1.1 Tổng quan về điều kiện tự nhiên của Việt Nam

Vị trí: Việt Nam nằm trên bờ biển cực Đông Nam của lục địa Đông Nam Á,

Việt Nam trải dài trên 15 vĩ độ từ 8025’độ vĩ Bắc tới 23024’độ vĩ Bắc [6, 9]

Địa hình, thủy văn: Địa hình của Việt Nam chủ yếu là đồi núi với khoảng ba phần tư diện tích là đồi núi thấp, một phần tư địa hình là đồng bằng với độ cao dưới 20m Hai khu vực châu thổ lớn và đồng bằng là Châu thổ sông Hồng ở miền Bắc và Đồng bằng sông Cửu Long ở miền Nam Ngoài ra, có dải đồng bằng hẹp chạy dọc ven biển miền Trung (Hình 1.1., 1.2.) [6, 9]

Hình 1.1 Địa hình của miền Bắc Việt Nam (Theo Eleanor và cs, 2006)

3

Vùng núi của Việt Nam nằm chủ yếu ở miền Bắc và miền Trung với 2 hệ thống dãy núi lớn là dãy Hoàng Liên Sơn ở miền Bắc và dãy Trường Sơn ở miền Trung Dãy Hoàng Liên Sơn nằm ở phía Tây sông Hồng, là phần cuối Đông Nam của dãy Hi-ma-lay-a, chạy theo hướng Tây Bắc - Đông Nam, song song với sông Hồng Ngoài ra, ở phía Đông Bắc còn có một hệ thống các dãy núi chạy theo hướng Đông Bắc - Tây Nam, tạo thành 4 cánh cung gồm: Sông Gâm, Ngân Sơn, Bắc Sơn

và Đông Triều Đặc điểm địa hình nổi bật ở khu vực miền Bắc là đá vôi Do lịch sử địa chất hình thành lâu đời, cấu trúc đá vôi ở Đông Bắc phức tạp hơn ở Tây Bắc, gồm nhiều dạng khác nhau như dạng tròn, dạng nón hay dạng lõm Hai cấu trúc địa hình đá vôi lớn ở Cao Bằng, Bắc Sơn có những đỉnh cao từ 100 - 600 m và xen lẫn

là các thung lũng Vùng Tây Bắc có cấu trúc địa hình đá vôi đơn giản hơn Ngoài ra, địa hình nổi bật ở khu vực Tây Bắc là cấu trúc đá granite Cấu trúc đá granite chạy dọc theo phía Tây sông Hồng dài khoảng 675 km theo hướng Đông Nam Các dãy núi bị chia cắt, tạo thành những khu vực cách li địa lý Do đó địa hình Đông Bắc nói riêng và Việt Nam nói chung tương đối phức tạp (Hình 1.1) [9, 9]

Các vùng núi ở miền Trung Việt Nam thuộc dãy Trường Sơn, có chiều dài khoảng 1200 km, chạy dọc theo biên giới với Lào ở phía Tây và kết thúc ở phía Nam thuộc Cao nguyên Đà Lạt Dãy Trường Sơn có thể chia làm 3 vùng mà hiện nay, cách chia này vẫn được sử dụng để khoanh vùng các loài Bắt đầu từ tỉnh Nghệ

An, lấy ranh giới là sông Cả cho tới Khe Sanh (tỉnh Quảng Trị) Vùng núi ở khu vực này khá thấp, có ít đỉnh cao hơn 2800 m Khu vực này đặc trưng bởi địa hình đá vôi rộng lớn ở khu vực tỉnh Quảng Bình Khu vực tiếp theo từ Khe Sanh (tỉnh Quảng Trị) cho tới Đèo Hải Vân (tỉnh Thừa Thiên-Huế) Đặc điểm địa chất đáng chú ý là khối núi Kon Tum, địa hình đá granite lớn kéo dài 250 km theo hướng Bắc Nam Khu vực còn lại của dãy Trường Sơn tính từ sông Ba - Đà Rằng (chảy qua 4 tỉnh miền Trung Việt Nam là Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk và Phú Yên) cho tới những vùng núi còn lại của Việt Nam và sông đổ thẳng ra biển ở cửa biển thuộc thành phố Tuy Hoà, tỉnh Phú Yên Hàng loạt các cao nguyên đá granite và bazan có các đỉnh núi nằm rải rác và cô lập Có thể nói, dãy Trường Sơn với những dãy núi

4

cắt ngang ra biển tạo thành những chia cắt địa lý tự nhiên cho khu vực miền Trung Việt Nam (Hình 1.2.) [9]

Hình 1.2 Địa hình của miền Trung và Nam Việt Nam (Theo Eleanor và cs, 2006)

Theo Eleanor và cs (2006), Việt Nam có hệ thống sông ngòi lớn, phức tạp Ở miền Bắc, sông Hồng và các phụ lưu của nó đóng vai trò quan trọng, chi phối địa hình Bắt nguồn từ cao nguyên Vân Nam, sông Hồng chảy vào Việt Nam theo hướng Đông Nam Ngoài ra, hai nhánh sông lớn là sông Lô ở phía Đông và sông Đà

ở phía Tây chảy vào và hợp lại tại khu vực Phú Thọ và đổ ra qua 3 cửa sông Đáy, sông Thái Bình và sông Văn Úc ở khu vực châu thổ Hai con sông khác là sông Mã,

và sông Cả chảy song song với sông Hồng phía Nam Có thể nói, địa hình miền Bắc chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của hệ thống các sông ngòi mà hơn hết là hệ thống sông Hồng, tạo nên những vùng ngăn cách địa lý rõ rệt và hình thành từ rất lâu qua hàng triệu năm Ở miền Trung, đặc trưng cho chế độ thủy văn là những sông suối chảy từ

5

sườn Đông dãy Trường Sơn đổ ra biển Ở miền Nam, hệ thống sông Mê Kông có ý nghĩa quan trọng bậc nhất Sông Mê Kông đổ vào Việt Nam qua hai nhánh lớn là sông Tiền Giang và sông Hậu Giang rồi đổ qua vùng châu thổ với chín cửa sông lớn

chảy thẳng ra biển (Hình1.1, 1.2) [9]

1.1.2 Phân chia địa lý động vật Việt Nam

Lê Vũ Khôi và cs (2015) cho rằng, có nhiều ý kiến khác nhau về phân chia địa lý động vật trên lãnh thổ Việt Nam trên cơ sở nghiên cứu từng nhóm động vật riêng biệt [6] Trong công bố này, các tác giả đã liệt kê một số công trình công bố

về phân chia phân vùng địa lý theo đối tượng nghiên cứu đặc thù Theo quan điểm của Trần Kiên và Hoàng Xuân Quang (1992), khu hệ lưỡng cư bò sát ở Việt Nam

có thể được phân chia ra bảy phân vùng địa lý động vật: Đông Bắc, Tây Bắc, Đồng bằng Bắc Bộ Thanh Nghệ Tĩnh, Bắc Trung Bộ, Trung Trung Bộ, Nam Bộ và Đồng bằng Nam Bộ [7] Khi nghiên cứu khu hệ chim, Võ Quý và Nguyễn Cử (1995) đã phân chia lục địa Việt Nam thành sáu khu địa lý động vật: Tây Bắc, Đông Bắc, Bắc Trung Bộ, Trung Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Nam Bộ [8] Trong những nghiên cứu về thú của Đào Văn Tiến (1985), Cao Văn Sung (1980), Đặng Huy Huỳnh và

cs (2007), Đặng Ngọc Cần và cs (2008), Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) và Lê Vũ Khôi và cs (2015), phân vùng địa lý động vật của khu hệ thú được chia thành năm khu: Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trường Sơn, Nam Trường Sơn (Tây Nguyên) và Nam Bộ [1, 2, 3, 6, 10, 11] Trong nghiên cứu về Khu hệ Gặm nhấm ở Việt Nam, Cao Văn Sung (1980) đã xác định vùng phân bố và ranh giới của một số loài gặm nhấm ở Việt Nam [2] Lê Vũ Khôi (2000) đã xác định một số loài đặc hữu

địa phương trong đó có loài Sóc bụng đỏ đuôi hoe (C e cucphuongensis) phân bố ở

khu vực Vườn quốc gia Cúc phương, tỉnh Ninh Bình [5] Dãy núi Hoàng Liên Sơn đóng vai trò phân chia khu vực Đông Bắc, Tây Bắc Sông Cả là ranh giới tự nhiên giữa khu Tây Bắc và Bắc Trung Bộ [11] Có thể thấy, các dãy núi, các sông lớn có ý nghĩa quan trọng trong việc phân vùng địa lý động vật, hình thành nên các quần thể tách biệt Trong đó, về núi cao có thể kể đến dãy Hoàng Liên Sơn là chướng ngại địa lý phân biệt giữa Đông Bắc và Tây Bắc, đèo Hải Vân phân chia khu Bắc Trường

6

Sơn và Nam Trường Sơn Về sông lớn, sông Hồng và sông Cửu Long đóng vai trò quan trọng như chướng ngại tự nhiên, ngăn cản sự di chuyển của các loài thú nói chung và sóc nói riêng, góp phần hình thành nên những quần thể cách li địa lý [5]

1.2 Khái quát về giống Sóc Callosciurus

Họ Sóc Sciuridae thuộc Bộ Gặm nhấm Rodentia, lớp Thú Mammalia là một trong những họ có mức độ đa dạng loài, phân loài lớn nhất hiện nay [52]

Theo phân loại hiện nay của Thorington et al (2012), Sóc cây thuộc Phân họ

Callosciurinae Pocock, 1923 đã ghi nhận được 14 giống, 67 loài, trong đó giống

Callosciurus Gray, 1867 với 14 loài và 75 phân loài [53] Một số loài của giống Callosciurus phân bố ở phía Tây sông Irrawaddy (My-an-ma), đầu nguồn từ phía

Bắc bang Ka-chin Đây là nơi hợp lưu của hai con sông Ma-li Hka từ phía Tây, thượng nguồn ở phía Nam Tây Tạng (Trung Quốc) và sông N'Mai Hka ở phía Đông, đầu nguồn ở miền Đông bang Ka-chin (My-an-ma) Ngoài ra, chúng còn phân bố ở một vài địa điểm phía Bắc Ấn Độ [35] Tuy nhiên, hầu hết phân bố của

giống Callosciurus ở phía Đông của sông Irrawaddy ở khu vực Nam Á, Nam Trung Quốc, gồm: ba loài ở Thái Lan, hai loài ở Lào (trong đó C erythraeus có một phân loài), một loài ở Cam-pu-chia (trong đó C erythraeus có một phân loài), sáu loài ở My-an-ma (trong đó C erythraeus có mười phân loài); sáu loài ở In-đô-nê-xia, tám loài ở Ma-lay-xia (trong đó C erythraeus, ba phân loài) và năm loài ở Nam Trung Quốc và Đài Loan (Trung Quốc) (trong đó C erythraeus có năm phân loài) [35]

Như vậy, thống kê trên cho thấy sự đa dạng cao về loài và phân loài trong giống

Calloscurus Sóc bụng đỏ C erythraeus cũng đã được du nhập vào Ác-hen-ti-na,

Bỉ, Pháp, Hồng Kông (Trung Quốc), Nhật Bản và Hà Lan [13, 15, 48, 54] Tuy nhiên quần thể ở Bỉ đã bị tiêu diệt trong khi các quần thể khác được thiết lập và phát triển [48, 54]

Trong các mô tả đều cho thấy, các loài Sóc cây có sự biến thiên rõ rệt về hình

thái bộ lông đặc biệt ở loài Sóc bụng đỏ Callosciurus erythraeus và Sóc đỏ

Callosciurus finlaysonii với nhiều phân loài ở các phân vùng địa lý khác nhau [35]

7

1.3 Khái quát về loài Sóc bụng đỏ Callosciurus erythraeus

Sóc bụng đỏ C erythraeus có kích cỡ trung bình, không có sự phân biệt giữa

đực và cái [53] Bộ lông của sóc phân biệt rõ giữa mặt bụng và mặt lưng Mặt lưng

có màu đốm nâu xanh, gốc lông đen, còn bụng màu đỏ sẫm Đuôi sóc có túm lông

xù, chóp đuôi màu trắng, đen hoặc đỏ Bàn chân sóc có màu tương tự như mặt lưng nhưng nhạt hơn Môi trường sống của sóc đa dạng từ rừng già, rừng thứ sinh, rừng rậm ở Butan đến những khu rừng nhiệt đới, cận nhiệt, lá kim ở Trung Quốc [53] Đôi khi cũng có thể bắt gặp ở những khu rừng hỗn hợp lá kim, lá rộng ở độ cao khoảng 3000m [53] Ở Việt Nam, Sóc bụng đỏ có thể bắt gặp từ rừng núi đá vôi đến những rừng núi đất, từ thung lũng cho tới núi cao, cũng như ở những những bụi cây ven bờ suối, các làng gần rừng [1, 10, 11]

Sóc hoạt động ban ngày, chủ yếu ở tầng giữa của rừng [11] Chúng sống chủ yếu trên cây, leo trèo di chuyển từ cây này sang cây khác để kiếm ăn và trốn tránh

kẻ thù Sóc chủ yếu ăn thực vật như quả, hạt, mầm cây, lá cây, nấm, các loại ngũ cốc như ngô lúa [1, 10] Ngoài ra, chúng còn ăn động vật nhỏ như các loại côn trùng kiến, mối cánh cứng [1]

Theo phân loại hiện nay, Sóc bụng đỏ C erythreaeus là một trong 14 loài thuộc giống Callosciurus, thuộc phân họ Callosciurinae, họ Sóc Sciuridae, bộ Gặm nhấm

Rodentia Trên thế giới, có khoảng 25 phân loài của loài Sóc bụng đỏ, được chia làm 4

nhóm [53] Ở Việt Nam có 5 phân loài được chia làm 2 nhóm là nhóm C e erythraeus

và nhóm C e flavimanus [53] Nhóm C e erythraeus phân bố ở miền Bắc Việt Nam

có bụng màu nâu đỏ thẫm hoặc đỏ thẫm, phần chân đen, còn nhóm C e flavimanus có

chân sáng màu vàng hoặc màu da bò, phân bố ở Nam Việt Nam [53]

1.4 Khái quát về lịch sử nghiên cứu sóc

1.4.1 Lịch sử nghiên cứu sóc trên thế giới

Joseph (1959) nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài sóc trong phân họ Sciurinae đã chỉ ra mối quan hệ giữa các loài trong từng giống và đặc điểm phân biệt các giống dựa trên cấu trúc sọ [25] Về phân loại, phân họ Sciurinae gồm tám

8

giống: Ratufini, Protoxerini, Funambulini, Callosciurini, Sciurini, Marmotini,

Tamiasciurini và Xerini Mặc dù mới dừng lại trong nghiên cứu đặc điểm cấu trúc

sọ của phân họ Sciurinae, nhưng đây là nghiên cứu quan trọng giúp phân biệt các giống của phân họ sóc

Moorte và Tate (1965) nghiên cứu về khu hệ sóc ở khu vực Ấn Độ và Đông Dương cho rằng có 28 loài được chia làm sáu giống thuộc phân họ Sóc cây

Sciurinae ở khu vực này [35] Trong đó, giống Sóc cây Callosciurus đặc hữu cho khu vực Đông Dương, gồm tám loài: C erythraeus, C ferrugineus, C flavimanus,

C finlaysoni, C caniceps, C phayrei, C inornatus và C pygerythrus mà ba loài là

C erythraeus, C ferrugineus và C flavimanus có mối quan hệ gần gũi với nhau C erythraeus có khoảng 7 phân loài phân bố ở phía Tây sông Irrawaddy (My-an-ma)

còn C flavimanus có khoảng 19 phân loài khác nhau và C ferrugineus có 1 phân

loài phân bố ở phía Đông sông Irrawaddy (My-an-ma) [35] Trong tài liệu này, tác giả mô tả chi tiết về hình thái, màu sắc bộ lông của từng phân loài cũng như những bàn luận về quan hệ giữa các loài được đưa ra [35] Ngoài ra, trong tài liệu này, tác

giả đã chỉnh sửa giống từ Sciurus thành giống Callosciurus [35] Theo tác giả, bốn phân loài của loài Sóc chân vàng Callosciurus flavimanus phân bố ở Việt Nam gồm: castaneoventris ở đảo của vịnh Bắc Bộ, hendeei từ Thanh Hóa trở ra miền Bắc, flavimanus từ Thanh hóa cho tới Thừa Thiên-Huế và griseimanus từ Thừa

Thiên-Huế trở vào phía Nam [35]

Cũng theo Ellerman và Morrison-Scott (1966), Sóc bụng đỏ C erythraeus và Sóc chân vàng C flavimanus là 2 loài có quan hệ gần gũi, trong khi Sóc chân vàng

C flavimanus có các chi màu trắng, vàng nhạt hoặc vàng hung, thì Sóc bụng đỏ C erythraeus có chi màu đen bóng [20] Sóc bụng đỏ C erythraeus có 22 phân loài

còn Sóc chân vàng C flavimanus có 17 phân loài phân bố ở khu vực Cổ Bắc và Ấn

Độ [20] So với nghiên cứu trước của Moore và Tate (1965), trong nghiên cứu này,

có nhiều phân loài đã được định loại lại, chuyển từ phân loài của loài Sóc bụng đỏ

C erythraeus thành phân loài của Sóc chân vàng C flavimanus và ngược lại [35]

Cũng theo Ellerman và Morrison-Scott (1966), có 2 phân loài C e erythrogaster và

9

C e hendeei phân bố ở miền Bắc Việt Nam và 7 phân loài của Sóc chân vàng C flavimanus phân bố từ Huế trở vào nam gồm: pirata phân bố ở Huế, dactylinus và contimax phân bố ở Tây Nguyên, phanrangis ở Phan Giang, flavimanus và griseimanus phân bố ở Sài Gòn và harmandi phân bố ở đảo Phú Quốc Ngoài ra,

loài C ferrugineus theo Moore và Tate (1965) cũng được định loại là phân loài của loài Sóc đỏ C finlaysonii: C f ferrrugineus [35]

Agrawal và Chakraborty (1979) báo cáo về khu hệ thú ở Ấn Độ và Burma

(hay My-an-ma) cho rằng có 10 phân loài của loài Sóc bụng đỏ C erythraeus và 5 phân loài của loài Sóc chân vàng C flavimanus ở khu vực này [12]

Lekagul và McNeeley (1988) nghiên cứu về khu hệ thú ở Thái Lan cho thấy,

Họ Sóc Sciuridae gồm 2 phân họ: phân họ Sóc bay Petauristinae và phân họ Sóc

cây Sciurinae, trong đó, giống Callosciurus là một trong tám giống của phân họ Sóc

cây Sciurinae với 6 loài và 14 phân loài [31] Các tác giả cũng cho thấy đa dạng

trong biến đổi hình thái bộ lông của Sóc đỏ C finlaysonii với 13 phân loài và Sóc chân vàng C flavimanus với 5 phân loài Thái Lan Các tác giả cũng kết luận rất khó

tìm được sự biến đối về cấu trúc sọ của các phân loài trong một loài sóc [31]

Corbet và Hill (1992) đã nâng hai phân họ của sóc thành hai họ riêng biệt là

Họ Sóc bay Pteromyidae và Họ Sóc cây Sciuridae thuộc Bộ Gặm nhấm Rodentia ở

miền Ấn Độ - Malay Trong đó, giống Callosciurus là một trong 12 giống thuộc phân họ Callosciurinae với 15 loài, trong đó C flavimanus chỉ là một phân loài của Sóc bụng đỏ C erythraeus [18] Kết quả phân tích nhiễm sắc thể đã chứng minh rằng C erythraeus, C flavimanus và C finlaysonii có bộ nhiễm sắc thể tương tự nhau với 2n = 40 [36] Các loài thuộc giống Callosciurus nói chung và Sóc bụng đỏ

C erythraeus nói riêng có sự biến thiên địa lý rất lớn mà ngăn cách chủ yếu bởi các

sông lớn Các phân loài của Sóc bụng đỏ được chia làm 4 nhóm Cũng theo Corbet

và Hill (1992) có ba loài là: Sóc bụng đỏ C erythraeus, Sóc đỏ C finlaysonii và Sóc bụng xám C inornatus phân bố ở Việt Nam, trong đó, Sóc bụng đỏ ở Việt Nam thuộc 2 nhóm là C e erythraeus và C e flavimanus [18]

10

Hoffmann et al (1993) đã ghi nhận sóc gồm 273 loài, thuộc 50 giống chia làm 2 phân họ là phân họ Sóc bay Pteromyinae và phân họ Sóc cây Sciurinae [29]

Giống Callosciurus có 15 loài, trong đó có 5 loài là: C erythraeus, C finlaysonii,

C inornatus, C nigrovittatus và C pygerythrus phân bố ở Việt Nam, và C e erythraeus có phân loài là C e flavimanus [29]

Gần đây, Thorington và Horrmann (2005) chia họ Sóc Sciuridae thành 5 phân họ với 51 giống và 278 loài [52], tăng 1 giống và 5 loài so với công bố năm

1993 [29] Các tác giả đã nâng Callosciurinae là một phân họ với 14 giống gồm

giống Callosciurus với 15 loài, ghi nhận loài C albescens là một loài riêng biệt với loài C notatus mà không phải là một phân loài như theo Corbet và Hill (1992), đồng thời chuyển Callosciurus simus thành loài Glyphotes simus Về cơ bản, so với

nghiên cứu năm 1993, hệ thống phân loại vẫn tương tự và ổn định [29]

Francis (2008) nghiên cứu khu hệ thú Đông Nam Á cho rằng họ Sóc gồm

3 phân họ Ratufinae, Callosciurinae và Sciurinae Giống Callosciurus là 1 trong

7 giống thuôc phân họ Callosciurinae với 10 loài và tác giả ủng hộ quan điểm

của Corbet và Hill (1992) và cho rằng giống Callosciurus có 3 loài phân bố ở

Việt Nam [23]

Tuy nhiên, gần đây Thorington et al (2012) đã chỉnh sửa và bổ sung về hệ thống phân loại các loài sóc dựa trên những kết quả mới từ sinh học phân tử Theo tác giả, họ Sóc có 285 loài, thuộc 58 giống, gồm 5 phân họ, tăng 7 loài so với năm

2005 [52, 53] Trong đó, phân họ Callosciurinae có 14 giống mà giống Callosciurus

có 14 loài Ủng hộ quan điểm của Corbet và Hill (1992), ông chia 25 phân loài của

Sóc bụng đỏ thành 4 nhóm mà ở Việt Nam có 2 nhóm là C e erythraeus và C e

flavimanus [53]

Daosavanh et al (2013) đã công bố về loài sóc bay mới có tên khoa học

Biswamoyopterus laoensis ghi nhận ở Lào [19] Kết quả này lại cho thấy khu vực

Đông Nam Á vẫn đang còn tiềm ẩn nhiều điều cần nghiên cứu không chỉ nhóm sóc

và còn ở những nhóm loài thú nhỏ khác

11

Bên cạnh với việc nghiên cứu về phân loại học, những năm gần đây đã có những nghiên cứu chuyên sâu về hình thái sọ tập trung vào một nhóm loài cụ thể ở những khu vực nhất định nhằm đánh giá về lịch sử tiến hóa, mối quan hệ, hay sự biến thiên về cấu trúc sọ trong cùng loài hoặc giữa các loài ở những phân vùng địa

lý động vật khác nhau Các nghiên cứu đã tập trung đánh giá mối tương tác về sai khác đặc điểm hình thái bên ngoài như màu sắc bộ lông, bàn chân, chóp đuôi, liên quan đến kích thước và kiểu hình sọ Nổi bật là các công trình nghiên cứu của Maryanto et al (2002), nghiên cứu sự biến thiên hình thái sọ của loài Sóc sọc hông

bụng hung Callosciurus notatus trên các quần đảo của In-đô-nê-xia [34], Endo et al

(2003) nghiên cứu về sự biến thiên các đặc điểm cấu trúc sọ ở trên loài Sóc mõm

hung Dremomys rufigenis [22] Endo et al (2004), Hayashida et al (2007) nghiên cứu sự biến thiên các đặc điểm cấu trúc sọ của Sóc xám Callosciurus caniceps ở

Thái Lan [24, 27] Các nhà nghiên cứu đã sử dụng phương pháp phân tích thống kê

đa biến trên các chỉ số sọ để đánh giá sự khác biệt về kích thước và kiểu hình sọ hay

sự biến thiên hình thái hộp sọ của loài theo phân vùng địa lý Các nghiên cứu đã chỉ

ra có sự tách biệt giữa các quần thể địa lý và một số đặc điểm sọ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa giữa các quần thể phân bố ở các phân vùng địa lý khác nhau Đồng thời nghiên cứu cũng đưa ra các giả thuyết về cách ly địa lý giữa các quần thể

Bên cạnh những nghiên cứu về đặc điểm hình thái ngoài bộ lông và hộp sọ, những đặc điểm về nhiễm sắc thể, trình tự gen đã được sử dụng nhằm đánh giá mối quan hệ tương tác giữa các loài ở những phân vùng địa lý khác nhau và rào cản địa

lý trong mối quan hệ của các loài Sóc cây và Sóc bay Đầu tiên, không thể không kể đến nghiên cứu của Nadler et al (1975b) về nhiễm sắc thể của 3 loài thuộc giống

Callosciurus [36] Oshida et al (1996a,b,c) nghiên cứu về các đặc điểm sinh học

phân tử như nhiễm sắc thể, trình tự gen của loài Sóc bụng đỏ C erythraeus, các

loài sóc trong họ Sciuridae ở Nhật Bản và đã chỉ ra mối quan hệ cũng như lịch sử tiến hóa của các loài sóc ở Nhật Bản [37-39] Steppan et al (2004) nghiên cứu quan

hệ phát sinh chủng loại của các loài trong họ sóc (Mammalia: Rodentia) dựa trên nghiên cứu sinh học phân tử về sự tiến hóa của gen c-myc và RAG1 [50] Nghiên

12

cứu đã đưa ra một cây phát sinh chủng loại của họ sóc Trong đó, họ sóc gồm năm phân họ Ratufinae, Sciurillinae, Sciurinae, Callosciurinae, Xerinae, ba vị trí phân loại mới Phân họ Sciurinae được xác định lại là tổ tiên chung gần nhất của của Sciurini và Phân họ Xerinae được xác định là tổ tiên chung gần nhất của Xerini, Marmotini, và Protoxerini (bao gồm cả Funisciurina) [50] Kết quả này đã đóng góp rất lớn cho nghiên cứu của Thorington et al (2012) [53] Các nghiên cứu về di truyền học gần đây đã đánh giá tính đa dạng về kiểu hình cũng như phân bố địa lý giữa các phân loài của loài, hay giữa các loài trong giống, đặc biệt là xác định ranh giới, các trở ngại (sông rộng hay núi cao) tạo ra những chướng ngại vật mà các loài sóc nói riêng hay thú nói chung không thể vượt qua dẫn đến sự cách ly và hình thành các quần thể địa lý độc lập; hay các trở ngại đó đã tạo ra sự khác biệt về môi trường sống của các loài mà qua thời gian các loài phân bố ở địa điểm phát sinh đã dần thích nghi với chính điều kiện môi trường sống hiện tại [44-47]

1.4.2 Lịch sử nghiên cứu sóc ở Việt Nam

Nghiên cứu về sóc đã được thực hiện với những nghiên cứu khu hệ thú từ

những năm đầu của thế kỷ XIX [55] Các loài gặm nhấm của Việt Nam nói chung

và loài sóc nói riêng là thành phần của khu hệ động vật Ấn Độ, Cổ Bắc, không có loài nào đặc hữu địa phương mà chỉ là những loài giao lưu giữa ba khu vực [20]

Van Peenen (1969) nghiên cứu khu hệ thú miền Nam Việt Nam đã xác định sóc ở miền Nam Việt Nam gồm một họ Sciuridae, tám giống với 12 loài Trong đó,

Sóc cây thuộc giống Callosciurus ở miền nam Việt Nam gồm ba loài là Sóc đỏ C

finaysonii, Sóc chân vàng C flavimanus và Sóc bụng xám C inornatus [55]

Cao Văn Sung và cs (1980) nghiên cứu Khu hệ Gặm nhấm Việt Nam đã chỉ

ra rằng sóc ở Việt Nam gồm hai họ là họ Sóc cây Sciuridae và họ Sóc bay

Petanristidae với chín loài Giống Callosciurus gồm ba loài là Sóc bụng đỏ C

erythraeus phân bố ở miền Bắc cho tới sông Cả với bốn phân loài là: C e erythraeus; C e erythrogaster, C e castaneoventris, C e cucphuongenis; Sóc

bụng xám C pygerythrus phân bố ở miền Bắc cho tới tỉnh Hà Tĩnh và Quảng Bình;

13

Sóc chân vàng C flavimanus phân bố từ tỉnh Hà Tĩnh trở vào Nam Đây là tài liệu

đầu tiên cung cấp đầy đủ, hữu ích những thông tin về thành phần loài, phân bố, đời sống, cách phòng trừ, khai thác và sử dụng các loài sóc nói riêng và các loài gặm nhấm ở Việt Nam nói chung [10]

Đào Văn Tiến (1985) đã nghiên cứu khu hệ thú tại 45 địa điểm của 12 tỉnh miền Bắc tới tỉnh Quảng Bình từ 1957 đến 1971 [11] Ông đã thống kê được 129 loài và phân loài ở từng địa phương, phân tích sơ bộ phân vùng địa lý động vật Việt Nam và khái quát đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài thú Trong đó, loài sóc gồm 15 loài và phân loài phân bố ở các tỉnh miền Bắc Đặc biệt, tác giả đã lần đầu

ghi nhận được sự phân bố ở miền Bắc Việt Nam của phân loài Callosciurus

flavimanus pirata, loài Sóc chuột lửa Tamiops rodolphei mà trước chỉ ghi nhận ở

miền Nam và loài Sóc má vàng Dremomys pernyi có ở Đông Nam Á nay lần đầu

tiên được ghi nhận ở Việt Nam Như vậy, theo tác giả, có 5 loài và phân loài của

giống Callosciurus phân bố ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam là: C e castaneoventris,

C e erythrogaster, C inornatus và C flavimanus với phân loài là pirata

Đặng Huy Huỳnh và cs (1994) thống kê được 223 loài thuộc 12 bộ, 37 họ Cuốn sách ghi nhận 23 loài sóc gồm bảy loài thuộc họ Sóc bay Pteromyidae và 16

loài thuộc họ Sóc cây Sciuridae ở Việt Nam [4] Sáu loài thuộc giống Callosciurus gồm Sóc bụng đỏ C erythraeus, Sóc đỏ C finlaysonii, Sóc chân vàng C

flavimanus, Sóc sọc hông bụng xám C nigrovittatus, Sóc sọc hông bụng hung C notatus và Sóc bụng xám C inornatus Sóc sọc hung bụng xám và Sóc sọc hông

bụng hung ở tình trạng rất hiếm So với nghiên cứu của Cao Văn Sung và cs (1980) [2], tổng số loài sóc đã tăng lên 14 loài, ghi nhận thêm một số loài như Sóc sọc

hông bụng xám C nigrovittatus, Sóc sọc hông bụng hung C notatus, Sóc đỏ C

finlaysonii Sóc bụng xám C pygerythrus được coi như là đồng danh của loài sóc C inornatus Sự ghi nhận thêm loài C finlaysonii ở Việt Nam là vô cùng có ý nghĩa vì

loài có phân bố hẹp, chủ yếu trên các đảo Côn Sơn (nay là Côn Đảo, thuộc tỉnh Bà Rịa - Vũng Tàu) và đảo Phú Quốc (tỉnh Kiên Giang)

14

Lê Vũ Khôi (2000) cũng ủng hộ quan điểm cho rằng có sáu loài thuộc giống

Callosciurus ở Việt Nam [5] Tuy nhiên, tác giả cho rằng C finlaysonii có hai phân

loài, C f harmandi phân bố ở đảo Côn Sơn (tỉnh Bà Rịa - Vũng Tàu) và phân loài

C f germaini phân bố ở đảo Phú Quốc (tỉnh Kiên Giang), Việt Nam Tác giả cũng

cung cấp tên khoa học đầy đủ theo danh pháp quốc tế, tên tiếng Việt, tên các dân tộc Việt Nam, tên tiếng Anh, tên tiếng Pháp và tiếng Nga của loài hỗ trợ trong quá trình nghiên cứu điều tra hiện trường và tìm hiểu tài liệu liên quan

Lunde và Nguyễn (2001) trong cuốn “Hướng dẫn nhận diện các loài gặm

nhấm ở Việt Nam” đã ghi nhận có ba loài thuộc giống Callosciurus là: Sóc bụng

đỏ C erythraeus, Sóc đỏ C finlaysonii và Sóc bụng xám C inornatus phân bố ở

Việt Nam cho đến thời điểm nghiên cứu đó [33] Các tác giả đã nghiên cứu, so sánh các tài liệu trước đây về vị trí phân loại của Sóc bụng đỏ và Sóc chân vàng

ở Việt Nam và ủng hộ quan điểm Sóc chân vàng C flavimanus chỉ là một phân loài của loài Sóc bụng đỏ C erythraeus ở Việt Nam Quần thể Sóc bụng đỏ phía Bắc là C e hendeei có lông tối màu và các chi có màu đen thẫm hoặc oliu còn quần thể phía Nam C e flavimanus có lông sáng hơn, các chi có màu vàng cam

hoặc màu da bò Vùng phân bố được xác định trải rộng từ phía Bắc từ tỉnh Hà Giang, Cao Bằng cho tới phía Nam là tỉnh Đồng Nai Ngoài ra, họ cũng ủng hộ

nhận định của của Corbet và Hill (1992) về 2 loài C nonatus và C nigrovittatus

là không đủ dữ liệu để chứng minh sự phân bố của hai loài này ở Việt Nam mà chỉ do buôn bán Hiện tại, mẫu của hai loài này thu thập được ở Việt Nam đang lưu giữ ở Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Hung-ga-ry

Kuznetsov (2006) trong cuốn “Thú Việt Nam” xuất bản bằng tiếng Nga đã liệt kê 300 loài thú với những đặc điểm mô tả và phân bố của chúng ở vùng đất liền của Việt Nam [57] Ông cho rằng nhóm sóc gồm hai họ là Sóc cây Sciuridae và Sóc

bay Pteromyidae, trong đó họ Sóc cây Sciuridae gồm sáu giống với 17 loài mà

giống Callosciurus đa dạng nhất với sáu loài

15

Gần đây, Đặng Huy Huỳnh và cs (2008) trong cuốn “Động vật chí Việt

Nam” cũng ủng hộ quan điểm có sáu loài sóc thuộc giống Callosciurus ở Việt Nam [1] Loài Sóc bụng đỏ C erythraeus và Sóc chân vàng C flavimanus là hai loài độc

lập Trong đó Sóc chân vàng phân bố ở Lào, Cam-pu-chia và miền Nam Việt Nam

có phần chân nhạt, mờ hơn phần lưng Mặt lưng xám nâu, điểm chỉ mảnh màu vàng đất, mặt bụng màu đỏ thẫm Bàn chân trước và bàn chân sau màu vàng thẫm hoặc màu da bò Chóp đuôi màu đen, có gốc lông đuôi màu vàng và đỉnh lông màu đen

tuyền; riêng loài Sóc bụng đỏ C erythraeus được chia năm phân loài C e

erythraeus có phần chóp đuôi màu đỏ oliu, đặc hữu ở khu vực Chi-nê, tỉnh Hòa

Bình C e erythrogaster có mặt lưng màu nâu sẫm, mặt bụng màu đỏ thẫm, bàn

chân trước và chân sau đen bóng có điểm chỉ vàng, tai có màu vàng đất nhạt, phần đuôi có màu đen thẫm, chiếm đến 1/4 chiều dài đuôi, phân bố ở các tỉnh Lai Châu,

Sơn La, Nghệ An và Thanh Hóa C e cucphuongensis có chóp đuôi màu vàng hoe, đặc hữu ở vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình C e castaneoventris có mặt

lưng xám, điểm chỉ vàng đất, mặt bụng nâu hạt dẻ thẫm, bàn chân đen bóng và một

số có điểm chỉ vàng đất Tai có màu vàng sáng, hơi vàng đất hoặc hơi phớt hoe đỏ Chóp đuôi màu trắng đục, có thể dài từ 1/3 đến 2/3 chiều dài đuôi Chúng phân bố ở các tỉnh như Hà Giang, Tuyên Quang, Cao Bằng, Bắc Kạn, Thái Nguyên, Lạng Sơn, Quảng Ninh, Vĩnh Yên (Tam Đảo), Lào Cai và Yên Bái

Đặng Ngọc Cần và cs (2008) cho rằng ở Việt Nam chỉ phân bố ba loài thuộc

giống Callosciurus là Sóc bụng đỏ C erythraeus, Sóc đỏ C finlaysonii và Sóc bụng xám C inornatus Hai loài còn lại là C nigrovittatus, C notatus không đủ dữ liệu chứng minh [2] Loài C flavimanus là phân loài của Sóc bụng đỏ C erythraeus,

phân bố ở Nam Việt Nam [18] và cũng theo Thorington và Hoffmann (2005) thì

hiện tại ở Việt Nam có hai nhóm: C e erythraeus, phân bố ở phía Bắc Việt Nam với bộ lông bụng màu nâu đỏ, hoặc đỏ thẫm, bàn chân thẫm; và C e flavimanus,

phân bố ở phía Nam Việt Nam, với bụng và bàn chân màu sáng [52]

Trong công bố của Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) họ Sóc ở Việt

Nam gồm 3 phân họ với 9 giống và 23 loài, trong đó giống Callosciurus gồm 5 loài [3]

16

Koyabu et al (2009) đã nghiên cứu về biến thiên cấu trúc cơ hàm trên liên

quan đến thức ăn và tập tính của hai loài: Sóc bụng đỏ C erythraeus và Sóc mõm hung Dremomys rufigenis ở Việt Nam để từ đó đánh giá mối quan hệ giữa cấu trúc

sọ và tập tính kiếm ăn của chúng [30]

Bên cạnh những nghiên cứu về đặc điểm hình thái, gần đây đã có những

nghiên cứu về di truyền của một số loài sóc giống Tamiops, Belomys, Petaurista

và Callosciurus ở Việt Nam [43-47] Trong nghiên cứu di truyền của giống

Callosciurus, Oshida et al (2013) đã chỉ ra khoảng cách di truyền giữa các loài

trong giống Callosciurus [45] Khoảng cách di truyền của C erythraeus cf

hendeei (mẫu thu được ở Đông Bắc Việt Nam), C e griseimanus (mẫu thu được

ở miền Nam Việt Nam) và C finlaysonii (mẫu thu ở Thái Lan) tương tự khoảng cách di truyền giữa 2 loài Callosciurus khác nhau là C inornatus và C caniceps [44] Bên cạnh đó, C e griseimanus (mẫu thu ở Nam Việt Nam) có mối quan hệ gần gũi nhất với C finlaysonii (loài được ghi nhận ở 2 đảo là đảo Phú Quốc (tỉnh

Kiên Giang) và Côn Đảo (tỉnh Bà Rịa-Vũng Tàu) [45] Oshida et al (2011,

2013 2017) cũng đã đưa ra trở ngại địa lý là sông Mê Kông đã có ảnh hưởng

nhất định trong việc giao thoa giữa các loài thuộc giống Callosciurus [44-47]

Tóm lại, xuyên suốt lịch sử phân loại sóc nói chung và các loài thuộc

giống Callosciurus nói riêng thì vẫn tồn tài những ý kiến tranh luận về vị trí

phân loại, số lượng loài và phân loài Trên thế giới, số loài sóc được ghi nhận mới không được bổ sung trong nhiều năm gần đây nhưng sự thay đổi về phân loại vẫn diễn ra dẫn đến số lượng loài thay đổi Những ý kiến trái chiều về mối quan hệ, vị trí phân loại của nhóm Sóc bay và Sóc cây vẫn còn tồn tại Sự đa

dạng và phong phú cao về phân loài Sóc bụng đỏ C erythraeus trong vùng

phân bố địa lý cùng với sự thay đổi về màu sắc bộ lông, lông bàn chân sau, lông đuôi và chóp lông đuôi dẫn đến những quan điểm khác nhau trong phân

loại Sóc bụng đỏ C erythraeus không những ở Việt Nam mà còn ở những khu

vực phân bố của loài trên thế giới Có những ý kiến khác nhau về sự tồn tại độc

lập của hai loài C e erythraeus và C flavimanus hay C flavimanus chỉ là một

cho các loài sóc trong đó có giống Callosciurus Đối tượng nghiên cứu cũng đa

dạng, từ những quần thể trong một khu vực nhất định, trải dài trên lãnh thổ, cho đến

cả một khu vực, khu phân bố rộng lớn Những sự hợp tác trong nghiên cứu đang được phối hợp và mở rộng phạm vi nghiên cứu đã cho ra những kết quả nghiên cứu

có giá trị lớn ở một khu vực cũng như toàn thế giới trong việc khẳng định vị trí phân loại của loài và phân loài Phân vùng địa lý và ranh giới đang dần được xác định cho một số loài có vùng phân bố rộng, trong đó có các loài thuộc giống

Callosciurus

Ngoài ra, mẫu vật cũng được bổ sung trong những chuyến điều tra thực địa năm 2017 tại các địa điểm: Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh (tỉnh Hà Giang), Vườn quốc gia Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc), khu vực Hương Sơn (thành phố Hà Nội), Khu bảo tồn thiên nhiên Nam Nung (tỉnh Đắk Nông) (Bảng 2.1) Cụ thể số

lượng mẫu vật và địa điểm thu thập mẫu được thể hiện trong Bảng 2.2, Hình 2.2 với

149 mẫu vật gồm 62 mẫu sọ của cá thể cái và 87 mẫu sọ của cá thể đực Tất cả các mẫu sử dụng trong phân tích đều là những mẫu trưởng thành [28]

2.2 Phân chia phân vùng địa lý theo đối tƣợng nghiên cứu

Các mẫu vật được phân loại theo các đặc điểm hình thái, thành các nhóm kiểu hình đặc trưng nhất Theo các tài liệu phân loại trước đây, dựa trên màu sắc chóp đuôi, bàn chân, Sóc bụng đỏ ở Việt Nam gồm năm kiểu hình đặc trưng nhất [3, 24, 31, 33, 35] Tuy nhiên, theo những ghi nhận hiện nay, quần thể sóc chân vàng phân bố từ Nghệ An trở vào miền Nam Do đó, để nghiên cứu mối quan hệ giữa các phân khu địa lý tôi kết hợp phân chia theo các phân khu địa động vật Trong nghiên cứu này tôi theo phân vùng địa động vật mà nhóm tác giả Lê Vũ Khôi và cs (2015) đã thiết lập để phù hợp với đối tượng nghiên cứu [8] và cũng phù hợp với địa điểm ghi nhận mẫu vật với năm phân vùng địa lý khác nhau, gồm: Đông Bắc (với các mẫu vật thu thập ở Bắc sông Hồng), Tây Bắc (với các mẫu vật thu thập ở Nam sông Hồng), Bắc Trường Sơn, Nam Trường Sơn

và Nam Bộ Trong đó, Hòa Bình nằm trong khu Nam sông Hồng cùng với vùng Tây Bắc, Ninh Bình nằm trong Bắc sông Hồng cùng với vùng Đông Bắc nhưng các nghiên

Số lƣợng mẫu da và sọ trong thực địa bổ sung

Bảng 2.2 Số lượng mẫu vật theo sử dụng trong nghiên cứu

Vùng địa lý Số lƣợng mẫu Địa điểm thu mẫu (Hình 2 2)

(7), Lạng Sơn (9), Bắc Giang (13), Vĩnh Phúc (11), Quảng Ninh (19), Hải Phòng (20)

Sơn La (5), Yên Bái (6), Thanh Hóa (23)

21

Hình 2.2 Địa điểm thu thập mẫu vật

22

2.3 Phân loại sơ bộ về tuổi, giới tính, tình trạng các mẫu vật nghiên cứu và định loại

Về giới tính: Chưa có tài liệu nào ghi nhận hiện tượng dị hình giới tính trên

nhóm sóc Tuy nhiên, trong nghiên cứu này, chúng tôi phân chia thành hai nhóm giới tính khác nhau nhằm đảm bảo tính đồng nhất trong nghiên cứu nếu có xuất hiện sai khác về giới tính Giới tính được xác định chủ yếu dựa trên thông tin đã được ghi lại trên etiket Với những mẫu vật mới thu, hoặc những mẫu vật có cả da, kiểm tra các dấu hiệu hình thái ngoài như đôi vú ở con cái đang mang thai, hoặc cho con

bú, bộ phận sinh sản của con đực và con cái

Về tuổi: Theo Wilson et al (1996), tuổi của động vật có mối quan hệ chặt chẽ

với dấu mốc trong sự phát triển, trưởng thành và sinh sản của chúng Trong đó, tuổi trưởng thành đánh dấu sự phát triển hoàn toàn về cơ thể và khả năng sinh sản [56] Trong nghiên cứu này, tôi chỉ chọn những mẫu vật trưởng thành, phát triển hoàn toàn dựa trên sự xuất hiện và mộc hoàn toàn của răng trước hàm vĩnh viễn pM3 như theo Wilson et al (1996)[56] (Hình 2.3)

Hình 2.3 Mẫu răng sóc a: trưởng thành, b: non; c: gần trưởng thành (Nguồn: tác giả)

23

Định loại mẫu vật: phân loại các mẫu vật được thực hiện dựa trên các đặc

điểm hình thái ngoài Các tài liệu chính được sử dụng cho giám định gồm: Moore

và Tate (1965), Lunde và Nguyễn (2001); Francis (2008); Lekagul và McNeeley (1988), Đặng Huy Huỳnh và cs (2008) [3, 24, 31, 33, 35]

Danh pháp khoa học và hệ thống phân loại của các loài theo Thorington et al (2005), danh pháp tiếng Việt theo Đặng Ngọc Cần và cs (2008) [2][52]

2.4 Đặc điểm hình thái sọ và phương pháp đo mẫu

Trong nghiên cứu, tôi sử dụng 18 chỉ số hình thái sọ của hàm trên và 6 chỉ số hàm dưới (Bảng 2.3, Hình 2.4) Đây là các chỉ số thường được sử dụng trong các nghiên cứu so sánh về phân loại trong nhóm Gặm nhấm nói chung và nhóm sóc nói riêng theo phương pháp đo của Endo et al (2002, 2003), Hayashida et al (2007), Koyabu et al (2009) và Maryanto et al (2002) [21, 22, 27, 30, 34] Các chỉ số được

đo bằng thược kẹp Mitutoya (NTD12-15PMX, Mitutoyo, sản xuất tại Nhật Bản) với sai số 0,01 mm kết hợp với kính lúp Olympus SZ61 (sản xuất tại Nhật Bản), máy nhập số đo điện tử (Mitutoyo IT-016U, sản xuất tại Nhật Bản) và cáp truyền dữ liệu (Mitutoyo 05CZ, sản xuất tại Nhật Bản) từ thước đo vào phần mềm thống kê của máy tính Ngoài ra, dựa trên quan sát mẫu vật cấu trúc sọ, chúng tôi lựa chọn thêm

4 chỉ số đo mới

Bảng 2.3 Các chỉ số đo trong nghiên cứu

Hộp sọ

24

M3)

Hàm dưới

Ghi chú: *Những chỉ số mới

25

Hình 2.4 Mô tả các chỉ số đo (Nguồn: tác giả)

2.3 Phương pháp phân tích và xử lí số liệu

2.3.1 Phương pháp xử lí thống kê:

Các số liệu được tổng hợp cho phân tích thống kê Số liệu được phân chia theo giới tính và giữa các vùng phân bố Đầu tiên, tính toán các giá trị nhỏ nhất (min), lớn nhất (max), trung bình (mean) và độ lệch chuẩn (SD) của 24 chỉ số đo ở

2 giới tính Dữ liệu nguyên bản (raw data) và dữ liệu chuẩn hóa đã chuyển đổi (Standardized data) sẽ được thiết lập phục vụ cho việc đánh giá sai khác về hình thái hộp sọ của đối tượng nghiên cứu

26

2.3.2 Phương pháp phân tích thống kê:

Số đo hình thái ngoài của sọ (hay còn gọi là các biến số) với 24 chỉ số sẽ được dùng để phân tính sai khác (hay biến thiên) về kích thước liên quan đến hình dáng sọ Các cá thể đực và cái sẽ được tách biệt trước khi tiến hành phân tích để xác định có hiện tượng dị hình giới tính (sex dimorphism) Phân tích đa biến (Multivariate analysis) hay thống kế thành phần chính (PCA) để đánh giá sự khác biệt về kích thước và hình dạng của các đối tượng nghiên cứu trên cơ sở xác định sự biến đổi của các chỉ số đo (hay còn gọi là các biến số); hay phân tích mối tương quan giữa các đối tượng cùng nhóm (CVA) để xác nhận khả năng tách biệt giữa các nhóm loài khác nhau Phần mềm PAST (Hammer et al 2001) sẽ được sử dụng trong phương pháp nghiên cứu này [26]

Đối với PCA, CVA, tiến hành phân tích theo hai bước: (1) sử dụng thành phần chính (PC1) là sự biến thiên của các chỉ số đo trên các phép đo từ việc phân tích dữ liệu nguyên bản (raw data) nhằm đánh giá sai khác về kích thước giữa tập hợp đối tượng phân tích (Blackith và Reyment, 1971; Reyment, 1971; Lindenfors

et al 2007) [16, 32, 49] và (2) sử dụng các thành phần chính (PCs) từ việc phân tích dữ liệu chuẩn hoá đã chuyển đổi (Standardized data) để đánh giá thay đổi về hình dạng hộp sọ Cả hai dữ nguyên bản và dữ liệu tiêu chuẩn hóa đều được chuyển sang dạng logarit (log-transformed data hoặc log-standardized data) để đưa

về phân bố chuẩn cũng như đồng nhất hoá số liệu để đánh giá sự sai khái có ý nghĩa về kích thước liên quan đến kiểu hình của các số đo hình thái (Blackith và Reyment 1971; Reyment 1971) [16, 49]

Việc kiểm định sai khác có ý nghĩa về kích thước các chỉ số đo và các giá trị trung bình của các số đo giữa quần thể loài ở vùng địa lý sử dụng kiểm định phương

sai (ANOVA) với thử Tukey (P <0,05) và so sánh sai khác giữa các cá thể đực, cái hoặc các cặp quần thể loài với nhau bằng kiểm định F và t-tests (P<0,05)

hình thái bộ lông, chúng tôi đã xác định được Sóc bụng đỏ C erythraeus gồm: bảy kiểu hình liên quan đến vùng thu thập mẫu cho loài Sóc bụng đỏ Callosciurus

erythraeus ở Việt Nam cũng phân bố địa lý như sau:

Kiểu hình 1 (Hình 3.1.A): tai có màu vàng-cam sáng, mặt bụng màu đỏ thẫm,

đỏ oliu, mặt lưng màu xám cho tới đen sẫm, chóp đuôi màu trắng, có độ dài thay đổi, có thể chiếm từ 1/3-1/2 chiều dài đuôi, chân màu đen bóng

Đia điểm thu mẫu: các tỉnh Hà Giang, Tuyên Quang, Cao Bằng, Bắc Kan, Thái Nguyên, Lạng Sơn, Quảng Ninh, Vĩnh Yên (Tam Đảo) và Hải Phòng Thực địa điều tra bổ sung đã thu được mẫu vật ở Vườn quốc gia Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc) Đây là các tỉnh thuộc khu vực Đông Bắc, hay phía Bắc sông Hồng theo phân chia địa động vật của Lê Vũ Khôi và cs (2015) [6]

Kiểu hình 2 (Hình 3.1.B): tai có màu vàng-cam sáng mặt bụng màu đỏ thẫm,

mặt lưng màu xám thẫm, chóp đuôi có màu đen thẫm, phân chia đuôi thành hai màu

rõ rệt Bàn chân có màu đen bóng

Địa điểm thu mẫu: Phú Thọ, Lai Châu, Lào Cai, Sơn La, Yên Bái, Thanh Hóa Đây là những tỉnh ở khu vực Tây Bắc hay Nam sông Hồng

Kiểu hình 3 (Hình 3.1.C): mặt lưng màu đen thẫm, mặt bụng màu đỏ oliu,

chóp đuôi màu đỏ sẫm, nâu đất sẫm dài khoảng 1/3 chiều dài đuôi, chân màu đen bóng

28

Địa điểm thu mẫu: ở Chi Nê (tỉnh Hòa Bình) Thực địa điều tra bổ sung đã thu được mẫu vật ở Hương Sơn, Ba Vì (thành phố Hà Nội) Các địa điểm đại diện cho khu vực tỉnh Hoà Bình (phía Nam của sông Hồng, cũng nằm ở khu Tây Bắc)

Kiểu hình 4 (Hình 3.1.D): tai màu vàng sáng, mặt bụng màu oliu, mặt lưng

có màu xám nhạt, chóp đuôi có màu hoe vàng, bàn chân màu đen bóng

Địa điểm thu mẫu: Vườn quốc gia Cúc Phương (tỉnh Ninh Bình) Đã tiến hành điều tra thu thập bổ sung mẫu ở đây

Kiểu hình 5 (Hình 3.1.E): Về mặt lưng, có màu xám thẫm và có chỉ sẫm

chạy dọc lưng Mặt bụng có màu nâu đất nhạt Phần chóp đuôi màu đen, độ dài khoảng 1/4 đuôi, phần thân đuôi đan xen các vạch màu nâu đất và các vạch màu đen Bàn chân có màu da bò hoặc nâu sẫm

Địa điểm thu thập: các tỉnh Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế Thực địa điều tra bổ sung đã thu được mẫu vật ở Vườn quốc gia Pù Mát (tỉnh Nghệ An) Mẫu thu ở khu vực Bắc Trường Sơn với đặc điểm có sự biến đổi bộ lông mặt lưng, mặt bụng, chóp đuôi và bàn chân từ Hà Tĩnh cho tới Thừa Thiên Huế

Kiểu hình 6 (Hình 3.1.F): mặt lưng có màu xám nhạt Mặt bụng có màu nâu

đất sáng Phần chóp đuôi có màu xám nhạt Bàn chân có màu vàng nhạt

Địa điểm thu thập: các tỉnh Tây Nguyên Thực địa điều tra bổ sung đã thu được mẫu vật ở Khu bảo tồn thiên nhiên Nam Nung (tỉnh Đắk Nông) Kiểu hình đại

diện cho khu vực Nam Trường Sơn

Kiểu hình 7 (Hình 3.1.G): lưng có màu xám sáng, lông bụng màu trắng sữa

hoặc vàng nhạt cùng màu với bàn chân trước và chân sau

Địa điểm thu thập mẫu: tỉnh Đồng Nai và Khánh Hòa, đại diện cho khu vực Nam Bộ

29

Hình 3.1 Đặc điểm hình thái bộ lông mặt lưng, mặt bụng, đuôi và bàn chân của Sóc bụng đỏ ở Việt Nam (Nguồn: tác giả)

ML

52,35-55,80 52,34-55,66 51,87-53,25 50,59-53,29 53,76-54,89 50,65-52,23 51,40-54,32 51,17-54,16 51,55-53,98 50,88-52,82 51,33-52,79 50,62-52,93 50,05-52,66 51,46-54,40 53,78 ±0,94 53,82±0,97 52,61±0,7 52,14±0,94 54,14 ± 0,65 51,55±0,81 52,42 ± 0,97 52,49±0,89 52,61 ± 0,90 52,11±0,60 52,09 ± 0,67 51,99±0,90 51,41±0,89 52,70±0,83

CL

50,43-52,80 49,94-53,48 49,85-51,42 48,62-50,68 20,76-52,30 49,10-49,91 48,50-51,50 48,56-51,40 49,02-51,28 48,19-50,66 48,77-50,65 48,42-50,88 48,20-50,80 48,36-51,80 51,43 ± 0,96 51,54±0,94 40,74±0,81 49,86±0,72 51,42 ± 0,79 49,59±0,43 49,79 ± 0,99 49,68±0,98 50,19 ± 0,94 49,52±0,68 49,54 ± 0,84 49,80±0,78 49,18±0,94 50,23±0,88

BaL

46,85-49,40 46,49-49,80 46,44-47,73 45,07-46,86 47,13-48,95 46,00-46,92 44,98-47,93 45,12-47,86 45,56-47,84 44,94-46,97 45,07-47,29 44,84-47,65 44,95-47,23 44,89-48,54 47,97 ±0,98 48,03±0,99 47,08±0,65 46,27±0,64 47,93 ± 0,93 46,49±0,46 46,44 ± 0,89 46,26±0,97 46,72 ± 0,89 46,19±0,63 46,06 ± 0,87 46,30±0,94 45,81±0,82 46,85±0,92

Cl-Bal

3,20-3,71 3,12-4,31 3,47-3,89 3,27-4,00 3,35-3,63 2,99-3,22 2,69-3,70 3,21-3,59 3,18-3,87 2,89-3,88 3,28-3,73 3,22-3,87 3,20-3,57 3,21-3,63 3,46±0,14 3,51±0,28 3,66±0,24 3,59±0,27 3,49 ± 0,14 3,10±0,12 3,35 ± 0,28 3,42±0,11 3,47 ± 0,19 3,34±0,24 3,48 ± 0,21 3,50±0,22 3,38±0,15 3,38±0,13

ZW

31,55-34,60 31,05-34,52 30,87-32,46 31,10-33,64 31,64-33,22 30,90-32,31 30,13-32,65 30,53-34,01 30,62-32,86 31,10-32,77 30,15-32,26 30,21-32,70 30,39-32,31 30,16-32,92 32,72±0,86 32,71±0,81 31,46±0,87 31,93±0,95 32,20 ± 0,88 31,71±0,73 31,71 ± 0,76 31,88±0,97 31,69 ± 0,71 31,95±0,58 31,22 ± 0,83 31,49±0,91 31,40±0,82 31,92±0,88

GNB

24,11-26,61 23,35-26,49 24,22-25,07 23,79-25,04 24,20-24,24 23,97-25,25 23,69-24,98 23,77-26,44 23,58-24,98 23,79-25,69 23,51-24,65 23,44-25,29 23,70-24,96 23,30-25,76 24,91±0,59 24,98±0,69 24,68±0,43 24,41±0,44 24,22 ± 0,02 24,68±0,65 24,24 ± 0,41 24,68±0,67 24,47 ± 0,44 24,73±0,53 24,03 ± 0,43 24,65±0,59 24,15±0,46 24,43±0,81

MWN

7,75-9,79 8,14-9,84 8,74-9,70 7,78-9,31 7,58-9,26 7,95-8,77 7,90-9,71 8,01-9,24 7,99-8,95 7,53-9,44 8,66-9,37 8,44-10,31 7,39-8,64 8,15-8,90 8,87±0,52 8,89±0,47 9,15±0,49 8,61±0,59 8,65 ± 0,93 8,25±0,45 8,48 ± 0,50 8,58±0,31 8,53 ± 0,35 8,56±0,70 9,07 ± 0,29 9,13±0,54 8,08±0,47 8,54±0,29

31

LIF

3,49-4,71 3,25-4,38 3,40-3,78 3,16-4,05 3,92-3,99 3,61-3,89 3,25-3,99 3,11-4,52 3,20-4,00 3,25-3,81 3,25-3,47 3,58-3,93 3,43-3,60 3,36-3,94 4,00±0,34 3,75±0,29 3,56 ± 0,02 3,52±0,31 3,96 ± 0,04 3,72±0,15 3,56 ± 0,24 3,74±0,43 3,71 ± 0,31 3,46±0,15 3,34 ± 0,09 3,75±0,15 3,54±0,06 3,64±0,20

BIF

2,05-2,64 2,28-3,12 2,04-2,20 2,05-2,44 2,35-2,61 2,10-2,55 2,10-2,31 1,80-2,90 2,06-2,60 2,04-2,60 1,75-2,30 1,82-2,30 2,01-2,25 2,08-2,31 2,32±0,18 2,54±0,14 2,12 ± 0,08 2,25±0,13 2,46 ± 0,13 2,33±0,23 2,20 ± 0,07 2,22±0,32 2,26 ± 0,18 2,24±0,19 2,13 ± 0,24 2,11±0,16 2,12±0,10 2,16±0,07

PL

15,43-17,91 15,21-18,07 15,98-17,25 14,99-16,52 15,95-16,73 15,60-16,34 14,88-16,53 15,01-17,02 15,13-16,76 15,33-17,35 14,69-16,33 15,10-16,71 14,95-17,37 15,01-16,84 16,54±0,66 16,71±0,70 16,7 ± 0,66 15,71±0,53 16,27 ± 0,41 15,87±0,41 15,80 ± 0,52 16,13±0,60 16,01 ± 0,50 16,21±0,57 15,55 ± 0,78 15,88±0,53 15,96±0,89 15,56±0,60

LBS

19,16-22,28 19,63-22,11 19,92-20,98 29,84-20,27 20,20-22,65 19,49-20,67 19,55-21,03 19,15-20,78 18,65-21,20 19,28-21,14 19,79-21,05 19,13-21,36 19,12-20,80 18,65-21,85 20,62±0,73 20,67±0,69 20,41 ± 0,54 20,05±0,18 20,40 ± 0,23 20,27±0,67 20,28 ± 0,47 20,06±0,55 20,02 ± 0,91 20,07±0,54 20,34 ± 0,53 20,20±0,76 19,84±0,62 20,39±0,83

BL

9,50-10,90 9,58-11,45 10,71-11,19 10,36-11,21 10,41-11,02 10,02-10,70 9,77-10,68 9,44-11,33 9,30-10,76 9,18-10,39 9,99-11,00 9,42-10,76 9,64-10,52 9,65-10,54 10,33-0,39 10,40±0,40 10,91 ± 0,25 10,69±0,38 10,65 ± 0,32 10,41±0,35 10,24 ± 0,27 10,26±0,51 10,05 ± 0,49 10,01±0,34 10,38 ± 0,45 10,04±0,47 10,19±0,33 10,23±0,28

BW

7,46-10,21 8,07-10,08 9,09-9,68 8,64-9,88 7,99-9,74 8,25-9,30 7,45-9,38 7,75-9,58 7,91-9,89 7,03-9,38 8,11-8,94 8,34-9,43 7,83-9,40 8,08-9,57 9,26-0,61 9,25±0,53 9,31 ± 0,32 9,30±0,41 8,78 ± 0,89 8,66±0,56 8,64 ± 0,56 8,86±0,58 8,93 ± 0,61 8,38±0,73 8,58 ± 0,39 8,99±0,38 8,85±0,55 9,06±0,44

LD

12,27-14,15 12,34-14,05 11,95-1348 12,43-13,36 12,60-14,17 12,49-12,73 11,97 - 13,44 11,84-13,41 12,14-13,70 12,24-13,66 12,24-13,07 11,70-13,04 11,53-12,86 11,68-12,96 13,11±0,57 13,21±0,44 12,50 ± 0,85 12,87±0,34 13,24 ± 0,82 12,58±0,13 12,65 ± 0,52 12,61±0,52 12,85 ± 0,56 12,90±0,49 12,63 ± 0,37 12,71±0,44 12,03±0,51 12,27±0,38

TRL

25,61-28,41 25,20-29,18 25,23-26,31 24,95-26,31 25,39-26,44 24,45-25,06 24,47-26,26 23,93±26,79 24,31-27,35 24,57-26,59 25,18-26,53 24,65-26,86 24,66-25,96 24,91-26,82 26,57±0,66 26,60±0,73 25,94 ± 0,62 25,73±0,47 25,98 ± 0,54 24,74±0,31 25,52 ± 0,60 25,52±0,85 25,93 ± 1,03 25,46±0,61 26,08 ± 0,59 25,86±0,68 25,18±0,45 25,70±0,57

LMB1

10,25-11,38 10,06-11,56 10,32-11,39 10,05-11,10 10,27-10,70 9,65-10,37 10,07-10,69 10,03-11,09 10,06-11,00 9,82-10,59 10,35-10,82 9,70-10,80 10,05-10,82 10,13-10,79 10,87±0,32 10,62±0,37 10,88 ± 0,54 10,36±0,38 10,55 ± 0,24 10,08±0,38 10,38 ± 0,20 10,37±0,26 10,39 ± 0,29 10,15±0,22 10,57 ± 0,18 10,39±0,39 10,33±0,28 10,37±0,26

BCH

18,30-21,33 18,55-22,49 19,22-19,64 18,78-20,55 19,00-19,56 18,97-19,22 18,83-20,29 18,76-20,74 18,45-20,92 18,71-20,94 19,48-19,82 17,97-20,29 18,60-20,73 18,10-20,23 19,75±0,74 19,90±0,91 19,47 ± 0,22 19,71±0,66 19,24 ± 0,29 19,12±0,13 19,35 ± 0,50 19,66±0,67 19,27 ± 0,67 19,79±0,81 19,64 ± 0,16 19,17±0,65 19,65±0,86 19,29±0,75